Васильев А.Г., Васильева И.А., Большаков В.Н. Феногенетическая изменчивость и методы ее изучения. Учебное пособие

Подождите немного. Документ загружается.

241

явившийся в фенотипе П.н.п. варьирует непрерывно: от малых размеров до больших как

обычный количественный (метрический).

Правило «независимой реализации антимеров» Б.Л. Астаурова – исходя из случайной

комбинаторики (независимой реализации) проявления антимерных билатеральных струк-

тур на разных сторонах особи, основной единицей, по отношению к которой вычисляется

вероятность проявления фена,

является не особь, а половина особи (антимер).

Правило «родственных отклонений» Н.П. Кренке – проявление редких признаков и их со-

стояний у одних видов в качестве нормы для других близких или удаленных видов.

Системы эпигенетической наследственности – СЭН (от «epigenetic inheritance systems» –

EISs) – системы метилирования ДНК и, вероятно, деацетилирования гистонов, связанные

с наследованием изменений хроматина и

лежащие в основе клеточной памяти. Они обес-

печивают возможность формирования и передачи в клеточных линиях характерных черт

фенотипа, индуцированных внешней или внутренней средой в процессе развития. Особое

место занимает возможность трансгенерационной эпигенетической наследственности, ко-

торая позволяет обосновать эпигенетический механизм «наследования приобретенных

признаков».

Спейсеры – промежуточные последовательности в генах, кодирующих РНК, которые уда

ляются наряду с интронами из первичных транскриптов, но они есть только в тех из них,

которые кодируют РНК. Многие спейсеры способны к транскрипции и участвуют в регу-

ляции экспрессии.

Сплайсинг – процесс удаления участков мРНК, соответствующих интронам, сразу после

исходной транскрипции и лигирование (сшивка) экзонов.

Субкреоды – система уклоняющихся от основного креода

траекторий морфогенеза, на-

правленных в ходе развития на реализацию определенных, отличных от нормы устойчи-

вых фенотипических состояний, или аберрантных фенотипов.

Транспозиция мобильных элементов генома – быстрая перестройка структуры и функции

генома, которая может возникать в результате изменения условий среды. Процессы

транспозиции управляются и регулируются большим числом белков-ферментов и иных

регулирующих эпигенетических

факторов.

242

Транс-сплайсинг – процесс лигирования (сшивки) экзонов, принадлежащих разным моле-

кулам РНК. Транс-сплайсинг может давать комбинаторику экзонов в цис- (внутри моле-

кул) и транс-сочетаниях (между молекулами), т.е. обеспечивать разнообразие конечных

продуктов трансляции.

Фенодевианты – наследственные уклонения от нормы, которые крайне изменчивы по

проявлению и частоте встречаемости, трудно поддаются генетическому

анализу (термин

предложил в 1954 г. Лернер).

Фен – устойчивое альтернативное состояние неметрического признака, обусловленное

эпигенетическими пороговыми ограничениями. Феноменологически фены – дискретные

элементарные вариации признаков, которые далее неподразделимы на достаточно боль-

шом изученном материале, позволяющие маркировать особенности организации развития

особей и популяций.

Фенетика – область популяционой биологии, которая изучает на групповом уровне внут-

рииндивидуальную

изменчивость (феногенетическую изменчивость) и нацелена на срав-

нение биоразнообразия (альтернативных путей развития) популяций, а также внутривидо-

вых и более высоких таксономических категорий в пространстве и историческом времени.

Ф. опирается на анализ соотношений частот встречаемости фенов неметрических призна-

ков и многомерную ординацию их индивидуальных композиций, которые позволяют кос-

венно визуализировать эпигенетические

ландшафты сравниваемых групп.

Феногенетика – область генетики, нацеленная на изучение генетической природы разви-

тия признаков или «физиологии генов» (предложена В. Геккером в 1919 г.).

Феногенетическая изменчивость – внутрииндивидуальная изменчивость, обусловленная

разной степенью реализации программы морфогенеза у антимеров и метамеров (термин

предложен Н.П. Кренке в 1935 г.). Ф.и. изучается на групповом (популяционном) уровне.

В основе Ф.и. лежат эпигенетические пороговые механизмы, задающие, с одной стороны,

качественное разнообразие и последовательность проявления в морфогенезе тех или иных

элементов морфологических структур (эпигенетическая изменчивость), а с другой, сто-

хастику (случайный характер) их реализации на каждой из сторон особи/метамера (реали-

зационная изменчивость).

243

Фенокопии – модификационные (ненаследственные, как полагали ранее) состояния фено-

типа, которые сходны или идентичны по внешнему виду наследственно обусловленным

(см. Генокопии).

Феном – совокупность всех черт организма («макрофенотип»), которые характеризуют в

структурном и размерном отношении весь организм в процессе морфогенеза.

Фенотип – выражение всех проявляющихся свойств особи (термин ввел В. Иоганнсен в

1909 г.). Термин часто используется как синоним описания внешнего облика особи.

Фенотипическая пластичность – способность идентичных генотипов продуцировать раз-

личные фенотипы в разных условиях среды (см. Норма реакции).

Флуктуирующая асимметрия (ФА) – групповые или индивидуальные регулярные стохас-

тические нарушения симметрии проявления билатеральных признаков (термин Л. Ван Ва-

лена). Наибольшая ФА наблюдается при

нулевой корреляции проявлений признака(ов) на

левой и правой сторонах. Изначально ФА рассматривалась как «онтогенетический шум»,

который усиливается при стрессирующем воздействии негативных условий развития, а

величина ФА может быть использована как мера дестабилизации развития.

«Хламовая ДНК» («junk DNA», по определению Сусумо Оно) – предполагавшаяся ранее

нефункциональной и балластной большая часть (до 95%) генома эукариот

, которая явля-

ется некодирующей последовательностью. К категории «хламовой ДНК» относили сател-

литную ДНК, псевдогены и рассеянные по геному повторяющиеся мобильные элементы.

В последние годы установлено, что все элементы генома, которые относили к «хламовой

ДНК», оказались функционально важными и подверженными эпигенетической регуляции.

Хронографическая изменчивость – проявления изменчивости морфологических признаков

в популяции, наблюдающиеся

в разные годы (сезоны), характеризующие пределы моди-

фикационной изменчивости.

Центральная догма молекулярной генетики – детерминированная цепочка передачи моле-

кулярно-генетической информации представлялась в анизотропном виде от гена к белку:

ДНК->ДНК->РНК->Белок.

Эволюционная экология – наука об экологических механизмах эволюционного процесса,

включая их изучение на популяционном, видовом и ценотическом (филоценогенетика)

уровнях организации

(связана с именами С.С. Шварца, Э. Пианки, В.В. Жерихина).

244

Эквифинальность развития – достижение разными путями и способами одного и того же

дефинитивного состояния в морфогенезе признака (термин Г. Дриша).

Экзоны (от

exрressing zone, т.е. «выражающая ген», экспрессируемая часть гена) – коди-

рующие белок части ДНК у эукариот, которые прерываются некодирующими частями.

Экспрессивность – степень выраженности проявившегося в фенотипе признака (термин

предложен О. Фогтом и Н.В. Тимофеевым-Ресовским).

Энхансеры – особые нуклеотидные последовательности-усилители, способствующие на-

чалу экспрессии гена независимо от расстояния и расположения относительно

точки ини-

циации транскрипции. Э. обычно сосредоточены вблизи промоторных зон.

Эпиаллели – альтернативные паттерны метиляции CG-димеров у одного и того же гена,

которые могут устойчиво наследоваться в течение многих клеточных поколений.

Эпигенез – развитие с новообразованием (процесс самосборки организма с возможностью

выбора путей развития на каждом его этапе).

Эпигенетика – (от аристотелевского «эпигенез

») – ветвь биологии, изучающая причинные

взаимодействия между генами и их продуктами, образующими фенотип (термин введен

К.Х. Уоддингтоном). Э. изучает все процессы регуляции функционирования генома в

процессах клеточной дифференцировки и морфогенеза, включая поливариантность мор-

фогенеза на всех его этапах, экологические факторы и нелинейную термодинамику разви-

тия и его эволюционные изменения.

Эпигенотип

(эпигеном) – регуляторная эпигенетическая система клетки и организма,

обеспечивающая взаимодействие многих тысяч генов и их продуктов при формировании

фенома на всех этапах онтогенеза (функционирующий генотип). Функционирование Э.

(по Уоддингтону) забуферено таким образом, что процесс развития оказывается «канали-

зованным», жестко направленным, несмотря на наличие разного рода помех как со сторо-

ны

внешней, так и со стороны внутренней, генотипической, среды.

Эпигенетическая изменчивость – вероятностное осуществление имеющегося в пределах

групповой нормы реакции популяции набора устойчивых онтогенетических (эпигенетиче-

ских) траекторий, реализация допустимого пространства дискретных состояний (фенов)

определенных морфологических структур. Э.и. упорядочена, и существует естественная

единая система морфогенетически допустимых переходов между композициями фенов.

245

Эпигенетическая система – система потенциальных траекторий развития, формируемая

креодом и субкреодами, которая обеспечивает поливариантность путей развития особи,

популяции и вида.

Эпигенетическая теория эволюции (ЭТЭ) – холистическая теория эволюции, основанная

на представлении о том, что эволюционный процесс осуществляется за счет адаптивных

перестроек эпигенетических систем развития, а не изменения частот генов или генотипов

(

см. СТЭ).

Эпигенетический ландшафт – «фазовый портрет» целостной системы взаимодействий

элементов генома в виде трехмерного ландшафта для описания канализованности морфо-

генеза особи, когда каждая «долина» ведет к формированию того или иного органа или

части организма (термин введен К.Х. Уоддингтоном).

Эпигенетический ландшафт популяции – совокупность альтернативных канализованных

путей (траекторий) развития, которые

инвариантны для всех особей популяции (термин

предложен А.Г. Васильевым). Изучая феногенетическую изменчивость популяции (груп-

пы), можно косвенно визуализировать особенности Э. л. п. по проявлению частот фенов-

антимеров неметрических признаков, а также на основе многомерной ординации их инди-

видуальных композиций.

С-парадокс (от слова «constant», обозначающего видовые константы количества ДНК

гаплоидном геноме в миллионах оснований – Mb) – нарушение корреляции между разме-

ром генома и сложностью фенотипа в пределах эукариот из-за кратных различий в разме-

рах генома у близких таксонов.

Eco-Devo ( от Ecological developmental biology) – экологическая биология развития.

Evo-Devo (Evolutionary develoрmental biology» – эволюционная биология развития.

G-парадокс – разрыв между числом генов и сложностью организмов у эукариот, который

доказывает нелинейный характер отношений между геномом и феномом.

LTR-транспозоны (от

Long Terminal Repeats) – мобильные элементы генома – рет-

ротранспозоны с характерными протяженными терминальными повторами.

246

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Астауров Б.Л. Наследственность и развитие – старые проблемы сегодня и завтра // Гене-

тика. 1967. № 10. С. 181-184.

Астауров Б.Л. Генетика и проблемы индивидуального развития // Онтогенез. 1972. Т. 3. №

6. С. 547-564.

Астауров Б.Л. Наследственность и развитие. М.: Наука, 1974. 359 с.

Бабков В.В. Московская школа эволюционной генетики. М.: Наука, 1985. 216

с.

Баранов А.С. Маркировка фенами разного масштаба внутривидовых группировок разного

ранга // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988. С. 170-177.

Баранов В.Ю. Эколого-морфологический анализ популяционной изменчивости рыб

уральского региона (на примере леща и речного окуня): Автореф. дис. … канд.

биол. наук./ИЭРиЖ УрО РАН. Екатеринбург, 2007. 18 с.

Батлуцкая И.В. Изменчивость

меланизированного рисунка насекомых в условиях антро-

погенного воздействия: Монография. Белгород: Изд-во БелГУ, 2003. 168 с.

Безель В.С. Экологическая токсикология: популяционный и биоценотический аспекты.

Екатеринбург: Изд-во «Гощицкий» 2006. 280 с.

Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. М.: «Сов. наука»,

1944. 492 с.

Беклемишев В.Н. Методология систематики. М.: КМК Scientific Press Ltd., 1994. 250 с.

Белоусов Л

.В. Биологический морфогенез. М.: Изд-во МГУ, 1987. 239 с.

Бердюгин К.И. Некоторые методические аспекты изучения степени оседлости и миграци-

онной активности в популяциях грызунов // Исследование актуальных проблем те-

риологии. Свердловск, 1983. С. 13-17.

Большаков В.Н. Пути приспособления мелких млекопитающих к горным условиям. М.:

Наука, 1972. 200 с.

Большаков В.Н., Васильева И

.А., Малеева А.Г. Морфотипическая изменчивость зубов по-

левок. М.: Наука, 1980. 140 с.

Большаков В.Н., Евдокимов Н.Г., Мошкин М.П., Позмогова В.П. Окрасочный полимор-

физм и его связь со стресс-реактивностью у обыкновенной слепушонки (Ellobius

talpinus Pallas) // Докл. АН СССР. 1989. Т. 308. № 2. С. 500-502.

247

Ванюшин Б.Ф. Материализация эпигенетики или небольшие изменения с большими по-

следствиями // Химия и жизнь - XXI век. 2004. № 2. С. 32-37.

Васильев А.Г. Опыт эколого-фенетического анализа уровня дифференциации популяцион-

ных группировок с разной степенью пространственной изоляции // Фенетика попу-

ляций. М.: Наука, 1982. С. 15-24.

Васильев А.Г. Эпигенетическая изменчивость: неметрические пороговые

признаки, фены и

их композиции // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988. С. 158-169.

Васильев А.Г. Фенетический анализ биоразнообразия на популяционном уровне: Автореф.

дис. ... докт. биол. наук / ИЭРиЖ УрО РАН. Екатеринбург, 1996. 47 с.

Васильев А.Г. Феногенетическая изменчивость и популяционный онтогенез // Ученые за-

писки Нижнетагильской гос. социально-педагогической академии. Материалы VI

Всероссийского популяционного семинара

. / Отв. ред. Т.В. Жуйкова. Нижний Та-

гил, 2004. С. 13-23.

Васильев А.Г. Эпигенетические основы фенетики: на пути к популяционной мерономии.

Екатеринбург: Изд-во «Академкнига». 2005. 640 с.

Васильев А.Г., Батлуцкая И.В. Факторный анализ встречаемости фенов рисунка переднес-

пинки клопа Pyrrhocoris apterus L. при разной степени урбанизации среды // Успе-

хи энтомологии на

Урале: Сб. науч. трудов. Екатеринбург, 1997. С. 168.

Васильев А.Г., Большаков В.Н. Взгляд на эволюционную экологию вчера и сегодня // Эко-

логия. 1994. № 3. С. 4-15.

Васильев А.Г., Васильева И.А. Эпигенетические перестройки популяций как вероятный

механизм наступления биоценотического кризиса // Вестн. Нижегородского гос.

ун-та им. Н.М. Лобачевского. Сер. Биол. 2005. №

1(9). С. 27-38.

Васильев А.Г., Васильева И.А., Любашевский Н.М., Стариченко В.И. Экспериментальное

изучение устойчивости проявления неметрических пороговых признаков скелета у

линейных мышей // Генетика. 1986. Т. 22. № 7. С. 1191-1198.

Васильев А.Г., Васильева И.А., Большаков В.Н. Эволюционно-экологический анализ ус-

тойчивости популяционной структуры вида (хроно-географический подход). Ека-

теринбург: Изд-во «Екатеринбург», 2000. 132 с.

248

Васильев А.Г., Марин Ю.Ф., Васильева И.А. Феногенетический мониторинг березы повис-

лой (Betula pendula): оценка качества среды в Висимском заповеднике и в зоне

влияния техногенных поллютантов от предприятий цветной металлургии // Эколо-

гические исследования в Висимском биосферном заповеднике: материалы науч.

конф., посвящ. 35-летию Висим. заповедника (Екатеринбург, 2-3 окт. 2006 г.). Ека-

теринбург, 2006. С.85-93.

Васильев А.Г., Фалеев В.И., Галактионов Ю.К. и др. Реализация морфологического разно-

образия в природных популяциях млекопитающих. 2-е изд., испр. Новосибирск:

Изд-во СО РАН, 2004. 232 с.

Васильев А.Г., Лобанова Н.Л. Изменчивость цветоморф гоплии золотистой (Hoplia aureola

Pall.), обитающих на разных кормовых растениях в горных районах Читинской

об-

ласти // Экологические проблемы горных территорий: Мат-лы. междунар. науч.

конф. Екатеринбург: Изд-во «Академкнига», 2002. С. 142-146.

Васильева И.А. Закономерности гомологической изменчивости морфологических призна-

ков грызунов на разных этапах эволюционной дивергенции: Автореф. дис. ... докт.

биол. наук / ИЭРиЖ УрО РАН. Екатеринбург, 2006. 46 с.

Васильева И.А., Васильев А.Г., Любашевский Н.М

., Стариченко В.И. Сравнение устойчи-

вости морфометрических и неметрических характеристик скелета линейных мы-

шей к средовым воздействиям в пренатальном развитии // Генетика. 1988. Т. 24. №

7. С. 1209-1214.

Васильева И.А., Васильев А.Г., Любашевский Н.М. и др. Феногенетический анализ популя-

ций малой лесной мыши (Apodemus uralensis Pall.) в зоне влияния Восточно-

Уральского радиоактивного

следа // Экология. 2003. № 6. С. 325-332.

Васильева Л.А., Ратнер В.А., Забанов С.А., Юданин А.Я. Сравнительный анализ паттернов

локализации мобильных генетических элементов в селекционно-генетических экс-

периментах на Drosophila melanogaster // Генетика. 1995 а. Т. 31. № 7. С. 920-931.

Васильева Л.А., Юнакович Н., Ратнер В.А., Забанов С.А. Анализ изменений локализации

МГЭ

дрозофилы после селекции и температурного воздействия методом блот-

гибридизации по Саузерну // Генетика. 1995 б. Т. 31. № 3. С. 333-341.

249

Вершинин В.Л. Морфологические аномалии амфибий городской черты // Экология. 1989.

№ 3. С. 58-66.

Видякин А.И. Популяционная структура сосны обыкновенной на востоке Европейской

части России: Автореф. дис. ... докт. биол. наук / ИЭРиЖ УрО РАН. Екатеринбург,

2004. 48 с.

Воробейчик Е.Л. Экологическое нормирование токсических нагрузок на наземные экоси-

стемы: Автореф. дис. … докт. биол

. наук./ИЭРиЖ УрО РАН. Екатеринбург, 2004.

48 с.

Воробейчик Е.Л., Садыков О.Ф., Фарафонтов М.Г. Методология экологического норми-

рования аэрогенных загрязнений наземных экосистем от локальных источников //

Экологическое нормирование: проблемы и методы. М., 1992. С. 39-40.

Галактионов Ю.К. Обусловливаемая гельминтозами морфофизиологическая и репродук-

тивная изменчивость водяных полевок (Arvicola terrestris L.) // Докл. РАН. 1996. Т

349. № 2. С. 272-274.

Галактионов Ю.К., Ефимов В.М., Буеракова Н.М. Изменчивость морфофизиологических

индикаторов и показателей билатеральной асимметрии в связи с фазой динамики

численности водяной полевки // Интегрированная защита растений от болезней и

вредителей в Сибири. Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1985. С. 94-107.

Гелашвили Д.Б., Якимов В.Н., Логинов В.В., Епланова

Г.В. Cтатистический анализ флук-

туирующей асимметрии билатеральных признаков разноцветной ящурки Eremias

arguta // Актуальные проблемы герпетологии и токсикологии: Сб. научных трудов.

Тольятти, 2004. Вып. 7. С. 45-59.

Гершензон С.М. Генетический полиморфизм в популяциях животных и его эволюционное

значение // Журн. общ. биол. 1974. Т. 35. № 5. С. 678-684.

Гиббс У. «Теневая» часть генома: за пределами ДНК

// В мире науки. 2004. № 3. С. 64-71.

Гилберт С.Ф., Опиц Д.М., Рэф Р.А. Новый синтез эволюционной биологии и биологии

развития // Онтогенез. 1997. Т. 28. № 5. С. 325-343.

Глотов Н.В. Генетическая гетерогенность природных популяций по количественным при-

знакам: Автореф. дис. ... докт. биол. наук / АН СССР. ЛГУ. Ленинград, 1983. 33 с.

250

Гродницкий Д.Л. Две теории биологической эволюции. 2-е изд. Саратов: Изд-во «Научная

книга». 2001б. 160 с.

Гуляев Г.В., Мальченко В.В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции, семено-

водству и семеноведению. М.: Россельхозиздат, 1983. 240 с.

Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение избранных

пород в борьбе

за жизнь. M.; Л.: ОГИЗ-Сельхозгиз, 1937. 608 с.

Евдокимов Н.Г. Популяционная экология обыкновенной слепушонки. Екатеринбург: Изд-

во «Екатеринбург», 2001. 144 с.

Еремина И.В. Уровень реализации фенофонда как показатель микроэволюционного со-

стояния популяции // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988. С. 177-185.

Жерихин В.В. Избранные труды по палеоэкологии и филоценогенетике. М.: Т-во научных

изданий КМК, 2003, 542 с.

Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991. 271 с.

Животовский Л.А. Ламарк был прав // Химия и жизнь - XX1 век. 2003. № 4. С. 22-26.

Захаров В.М. Основные методы популяционных исследований билатеральных структур

животных // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов: Изд-

во Сарат. ун-та, 1978. Вып. 5(7). С. 54-59.

Захаров В.М.

Асимметрия животных (популяционно-феногенетический подход). М.: Нау-

ка, 1987. 213 с.

Захаров В.М., Кларк Д.М. Биотест. Интегральная оценка здоровья экосистем и отдельных

видов. М.: Московское отд. Международного фонда «Биотест», 1993. 68 с.

Захарова Е.Ю. Анализ закономерностей фенотипической изменчивости глазчатых пятен

бархатниц (Lepidoptera: Nymphalidae: Satyrinae): Автореф. дис. …канд. биол. наук /

ИЭРиЖ УрО РАН. Екатеринбург, 2002. 23 с

Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-Запада

СССР. Л.: Наука, 1975. 246 с.

Ильенко А.И. Концентрирование животными радиоизотопов и их влияние на популяцию.

М.: Наука, 1974. 168 с.