Васильев А.Г., Васильева И.А., Большаков В.Н. Феногенетическая изменчивость и методы ее изучения. Учебное пособие

Подождите немного. Документ загружается.

201

ценотических трансформаций лежат фундаментальные онтогенетические (эпигенетиче-

ские) процессы, от которых во многом зависит, как осуществляется процесс становления,

формирования, поддержания и изменения природных популяций животных (Васильев и

др., 2000). Быстрые эпигенетические перестройки в популяциях животных в условиях ан-

тропогенно трансформированных ландшафтов могут представлять собой возможный ме-

ханизм наступления и осуществления глобального биоценотического

кризиса.

Связь поведения с физиологическими и морфогенетическими процессами была от-

четливо установлена в хорошо известных экспериментах школы академика Д.К. Беляева

по искусственной доместикации серебристо-черных лисиц путем отбора по поведению

неагрессивных животных. В результате в стоке «ручных» лисиц произошли гормональные

и морфологические изменения, проявились пегости, хвост завернулся колечком, появи-

лись громкое тявканье и другие черты, характерные для собак (Трут, 1991).

Совместно с Л.Н. Трут и Л.Н. Осадчук нами был проведен (Васильев и др., 2004)

фенетический анализ возможных доместикационных изменений черепов сеголеток лисиц

по 66 фенам черепа (см. рис. 18). Построенные по 12 наиболее контрастным частотам фе-

нов полигоны А.С. Серебровского (рис. 46) позволяют

сопоставить масштабы фенетиче-

ских различий между лисицами обоих полов, принадлежащих к разным стокам. Видно,

что внутри каждого стока различия между самцами и самками выражены в небольшой

степени и конфигурации полигонов (эпигенетические ландшафты) у них сходны. Однако

между стоками ручных и диких лисиц отчетливо проявляются различия в структуре поли-

гонов, что

указывает на их эпигенетическую дифференциацию.

Проведение многомерного неметрического шкалирования матрицы попарных фе-

нетических дистанций (MMD) показало, что различия между выборочными центроидами

ручных и диких стоков по размаху вполне сопоставимы с различиями между уральскими

природными популяциями лисиц из Челябинской и Свердловской областей (рис. 47). Та-

ким образом, уровень эпигенетических различий при искусственной доместикации

, полу-

ченный путем селекции по этологическим проявлениям свойств фенотипа всего за не-

сколько поколений лисиц, оказался вполне сопоставим по размаху с уровнем межпопуля-

ционных различий в природной ситуации.

202

В другом известном нам примере при акклиматизации ондатры на Урале произош-

ло взрывное формообразование. Фенотип ондатры быстро изменился и на севере, и на

юге, осуществилась быстрая эпигенетическая дифференцировка популяций, а затем на-

ступил длительный стазис, который продолжается и до настоящего времени. Мы согласны

с весьма конструктивной идеей, высказанной Я.И

. Старобогатовым (1988), о том, что в

эволюционно-экологическом смысле видообразование как элементарный акт макроэво-

люции связано с преобразованием всей экосистемы: новый вид либо должен вытеснить

конкурентный вид, либо сформировать себе новую нишу. Частично иллюстрирует эту

мысль пример с успешной акклиматизацией ондатры. Адаптированная в Новом Свете к

обитанию в аналогичных экосистемах, ондатра

за короткий срок (менее 10 поколений)

была «способна» перестроить «эпигенетический ландшафт» в локальных популяциях. По-

сле быстрых морфологических преобразований в каждой новой местности наступал дли-

тельный морфологический стазис, сопровождающийся уже медленными адаптивными пе-

рестройками. Этот процесс всегда проходил несколько стадий, что было замечено многи-

ми экологами. Сначала наблюдался резкий подъем численности, и

огромная биомасса ви-

да начинала «давить» на местную экосистему, вызывая в ней очень резкую флуктуацию, а

затем в очень короткий срок численность ондатры резко снижалась, чаще всего не из-за

промысла, а по естественным причинам экосистемной регуляции, и популяции вида

«вдавливались» в новую для себя экосистему, формируя свою нишу.

Ондатра

, как известно, сильно потеснила в местах свого обитания многие амфиби-

онтные виды. Следуя мысли Я.И. Старобогатова, можно отметить, что в данном случае

видообразования при акклиматизации, конечно, не произошло, так как ондатра как вид

сложилась давно, но наблюдается пример отчетливого микроэволюционного процесса.

Еще один пример быстрых изменений – дифференциация популяции красной

по-

левки (Clethtionomys rutilus) острова Беринга (Командорские острова) за 100 лет простран-

ственной изоляции по отношению к исходной камчатской популяции (Васильев и др.,

2000). На остров Беринга полевку случайно завезли при строительстве с. Никольское в

конце XIX в. Колориметрическое и многомерное краниометрическое сравнение коман-

дорских красных полевок с камчатскими, сахалинскими и канадскими показало, что

по-

левки острова Беринга морфологически наиболее близки к исходной камчатской популя-

203

ции. Уровень эпигенетических различий в этом случае, опираясь на величину средней ме-

ры дивергенции MMD, равную 0,156 ± 0,012, оказался сопоставим с уровнем сильно диф-

ференцированных популяций вида, но не достиг уровня подвидовых различий (рис. 48).

В этой связи рассмотрим также эпигенетические перестройки у близкого вида –

рыжей полевки (Clethtionomys glareolus) в Оренбургской области (окрестности г. Куван

дык) в пределах одной и той же сакмарской популяции, которые произошли за более ко-

роткий отрезок исторического времени – 20 лет. Матрица фенетических MMD-дистанций

между аллохронными выборками рыжей полевки была обработана методом многомерного

шкалирования, а результирующую матрицу проанализировали методом главных коорди-

нат. Поскольку на первую ось главных координат приходится почти половина межгруп-

повой дисперсии, рассмотрим хронографическую траекторию изменчивости только вдоль

этой оси (рис. 49).

Хорошо видны два существенных отклонения траектории от средней многолетней

величины (указаны стрелками). Первое произошло в 1976 г. после сильнейшей засухи

1975 г. Затем популяция вернулась к «норме» вплоть до 1982 г. В 1982 г. произошла серь-

езная техногенная авария на Южно-Уральском криолитовом

заводе вблизи г. Кувандык,

которая привела к мощному выбросу фторидов в окружающую среду в зоне обитания

изучаемой популяции. Поэтому у нас имеются определенные основания связывать укло-

нение хронографической траектории именно с аварией. Далее, после направленного изме-

нения, в популяции вновь наблюдается стазис, но уже на новом уровне. Таким образом, в

историческое

время, «на наших глазах» (Васильев и др., 2000) может происходить бы-

строе изменение эпигенетической системы популяции.

Пример сравнительно быстрой эпигенетической дифференциации демонстрирует и

человек как биологический вид. Для современных популяций монголоидов Сибири по

комплексу неметрических краниальных признаков Ю.Г. Рычков и А.А. Мовсесян (1972)

по суммарным невзвешенным частотам фенов реконструировали их

распределение в ис-

ходной предковой неолитической популяции Прибайкалья (рис. 50). Видно, что конфигу-

рации полигонов Серебровского, построенных по частотам встречаемости фенов, у совре-

менной объединенной популяции монголоидов Сибири и популяции неолита Прибайкалья

почти идентичны, а полигоны современных популяций от них существенно отличаются.

204

Несмотря на высокую подвижность древнего человека, быстро заселившего территорию

Сибири, и сравнительно низкий уровень показателя IPD (около 2,5 берри на 100 км) сте-

пень эпигенетической диверсификации современных популяций достаточно велика. Ус-

реднение частот фенов для серии современных популяций позволяет реконструировать и

визуализировать контуры исходного эпигенетического ландшафта предковой неолитиче-

ской популяции Прибайкалья, на

основе которой впоследствии сформировались диффе-

ренцированные в эпигенетическом отношении популяции монголоидов Сибири.

Важность проблемы возможного ускорения эпигенетических преобразований по-

пуляции в условиях усиливающегося антропогенного давления на окружающую среду ил-

люстрируют примеры изучения дифференциации и городских популяций полевой мыши в

условиях роста степени урбанизации территорий. Если минимальная скорость эпигенети-

ческой дифференциации

популяции во времени, которая наблюдается в австрийской кор-

небургской популяции рыжей полевки, обитающей в пойме Дуная, составляет 0,39 берри

на поколение, то средняя скорость перестройки группировок полевой мыши в условиях

урбанизации в пределах г. Нижнего Новгорода, по самым грубым расчетам, может дости-

гать от 3 до 5 берри на поколение (Васильев, 2005). Полученные результаты позволяют

ожидать быстрых изменений эпигенетической системы природных популяций в ответ на

длительное влияние различных антропогенных факторов. В главе 10 мы рассмотрим при-

меры быстрых эпигенетических перестроек в популяциях красной полевки и малой лес-

ной мыши в зоне Восточно-Уральского радиоактивного следа, возникшего после аварии

на ПО «МАЯК» 1957 г. на территориях Челябинской и

Свердловской областей.

Анализ приведенных выше материалов позволяет сделать следующие важные вы-

воды. Во-первых, установлено, что быстрые изменения популяций в новых условиях сре-

ды не миф, а реальность. Показано, что в их основе лежат перестройка и перенастройка

эпигенетической системы популяций. О масштабах этих эпигенетических и генетических

преобразований можно косвенно судить по

изменениям частот встречаемости фенов не-

метрических признаков, проявление которых в фенотипе зависит от расстановки эпигене-

тических порогов. Следует подчеркнуть, что фенетика почти за 40-летний период своего

существования накопила множество подобных примеров мелких и крупных аномалий

морфогенеза в популяциях самых разных таксонов (Berry, 1963; Grüneberg, 1964; Тимофе-

205

ев-Ресовский и др, 1973; Hartman, 1980; Яблоков, Ларина, 1985; Соболевский, 1988; Ва-

сильев и др., 2000; Шадрина и др., 2003; Evans, Yablokov, 2004).

Во-вторых, сама возможность быстрых эпигенетических преобразований популя-

ций свидетельствует о том, что они могут быть реальным механизмом наступления и

осуществления глобального биоценотического кризиса, предсказанного В.В. Жерихиным

(2003). Биоценотическая перестройка на планете может начаться уже

в XXI в., причем ка-

тастрофические изменения биоты должны, по-видимому, протекать в форме некогерент-

ной эволюции (Красилов, 1986) и не только у синантропных видов, что часто подразуме-

вается.

Огромные объемы поступления углеводородов в природные экосистемы во время

техногенных аварий при добыче углеводородного сырья приводят к избытку неосвоенных

органических ресурсов в окружающей среде

, которые неизбежно будут использованы и

утилизированы импактными экосистемами, что в свою очередь вызовет коренную адап-

тивную перестройку составляющих их сообществ и видов микроорганизмов, растений и

животных в аварийном режиме. Агроценозы с рукотворными сортами растений-

монокультур и зависящие от человека породы сельскохозяйственных животных окажутся

новым биологическим ресурсом и для представителей природных

сообществ. Постройки

человека в урбоценозах и промышленных агломерациях будут осваиваться многочислен-

ными антропотолерантными и антропофильными формами микроорганизмов, грибов, рас-

тений и животных. Биотой будут использоваться новые, синтезированные человеком ма-

териалы и продукты, а также сам человек.

Судя по полученным нами данным, скорость эпигенетических перестроек может

быть весьма высокой, и при потере

жесткого биоценотического контроля над популяция-

ми, способными успешно осваивать антропогенно трансформированную среду, характер-

ные времена формообразования могут приблизиться к масштабу исторического времени и

измеряться в сотнях, а не в сотнях тысяч лет. Таким образом, существующая реальная

возможность быстрых эпигенетических перестроек природных популяций в новой антро-

погенной среде требует со всей

серьезностью отнестись к возможности наступления гло-

бального биоценотического кризиса.

206

Глава 10

БИОМОНИТОРИНГ ПОПУЛЯЦИЙ И ЭКОСИСТЕМ НА ОСНОВЕ ФЕНОГЕНЕТИЧЕ-

СКИХ МЕТОДОВ

Роль фенетики и популяционной феногенетики в решении проблем биомониторин-

га достаточно велика. Фенетические оценки основаны главным образом на изучении эпи-

генетических особенностей сравниваемых групп животных и растений, индивидуальных и

групповых характеристик морфогенеза, поэтому наряду с задачами практического харак-

тера фенетические

методы мониторинга могут быть нацелены и на решение фундамен-

тальных проблем. В первую очередь это касается изучения темпов и факторов эпигенети-

ческих перестроек, а также механизмов морфогенетической устойчивости и толерантно-

сти популяций и ценозов к естественным и техногенным воздействиям. Со многими тех-

ногенными воздействиями и поллютантами популяции, виды и экосистемы

ранее в эво-

люционной истории еще не сталкивались. Поэтому важно оценить на фоне таких нети-

пичных средовых воздействий не только адаптивный потенциал и пределы толерантности

вида или популяции, но и использовать эти новые условия как естественный полигон, по-

зволяющий экспериментально «нагружать» морфогенетический процесс и изучать зако-

номерности развития, например проявления эпигенетической

изменчивости. Очевидно,

что именно при развитии в новой, необычной среде должен исчерпываться характерный

регуляторный потенциал развитийных систем – «адаптивная норма» (по И.И. Шмальгау-

зену) и может проявиться латентный спектр инадаптивных морфозов.

В предыдущей главе было показано, что потенциальная скорость преобразований

эпигенетической системы популяций при различных антропогенных и иных воздействиях

может

быть очень высока. Однако в природных ситуациях такие изменения возможны

лишь при сильных климатических и антропогенных воздействиях, и часто происходит

почти полный возврат к исходному положению. Иногда, как мы показывали, наблюдают-

ся непрерывные тренды изменений, при которых кратковременные скачкообразные изме-

нения прерываются длительными стазисами. В этой связи возникают вопросы о том

, что

сдерживает такие быстрые перестройки и за счет каких механизмов популяции после оче-

редных длительных флуктуаций либо приходят к исходному состоянию, либо надолго

фиксируют новое состояние эпигенетической системы?

207

Можно полагать, что экосистема достаточно жестко параметризует эпигенетиче-

ские, морфогенетические и иные характеристики популяций, входящих в нее видовых

компонентов и надежно их регулирует как единое целое. Одним из первых на это указал

Э. Майр (1974, с. 351): «…эпигенотип вида, его система канализаций развития и обратных

связей часто столь хорошо интегрирована, что с

замечательным упорством противостоит

изменениям». Поэтому для проверки указаных выше теоретических концепций необходи-

мо применение методов феногенетического мониторинга и длительного слежения за по-

пуляциями и ценозами.

Биомониторинг на практике предполагает формирование контроля по принципу

обратной связи: он дает возможность оценивать состояние окружающей среды в ответ на

каждый шаг все возрастающего антропогенного

воздействия как в локальном, так и ре-

гиональном масштабах. Для практического обеспечения такой обратной связи необходима

организация мониторинга среды, т.е. проведение всесторонней оценки состояния окру-

жающей среды на всех этапах природопользовательской деятельности. При этом следует

отметить, что, несмотря на важность химических и физических анализов, позволяющих

получить базовую информацию о концентрации

поллютантов в среде и физической спе-

цифике действующих негативных факторов, биологическая оценка качества природной

среды, т.е. биоэкологический мониторинг, оказывается приоритетной (Воробейчик и др.,

1992; Захаров, Кларк, 1993). Это связано с тем, что лишь биоэкологический мониторинг

из-за сложных и многоплановых экосистемных взаимодействий и путей компенсирования

антропогенных воздействий позволяет получать интегральные характеристики

«качества

среды» и давать результирующую оценку того, в какой мере эта среда пригодна для жизни

человека, который в биологическом отношении сам является частью живой природы.

Методы проведения феногенетического мониторинга должны удовлетворять сле-

дующим критериям: а) обладать высокой чувствительностью к выявлению самых началь-

ных сдвигов в экосистеме; б) интегрально характеризовать наиболее

важные параметры

организма и популяции; в) неспецифически реагировать на воздействие любых негатив-

ных экологических факторов; г) допускать лабораторную проверку обнаруженных в есте-

ственной среде эффектов; д) давать возможность обнаружить эффект последействия нега-

тивных антропогенных и средовых факторов, а также допускать возможность получения

208

информации о позитивных и негативных сдвигах; е) допускать широкое использование,

благодаря доступности и невысокой стоимости аналитических процедур (Захаров, Кларк,

1993). Соблюдение этих критериев позволит получить надежную систему феногенетиче-

ского мониторинга для оперативной, интегральной, биологически ориентированной оцен-

ки состояния популяций и экосистем, которая обеспечит раннюю диагностику любых не-

гативных или позитивных

изменений окружающей среды.

В.М. Захарову (1987) и многим его последователям, как уже отмечалось, удалось

установить, что повышение флуктуирующей асимметрии на групповом уровне указывает

на дестабилизацию процесса развития в популяции. Дестабилизация развития наблюдает-

ся обычно уже на относительно низком уровне средовых нарушений, которые еще не свя-

заны с необратимыми изменениями в популяциях

(Захаров, 1987; Zakharov, 1992). Это по-

зволяет использовать ФА как неспецифический индикатор даже незначительных отклоне-

ний параметров среды от фонового состояния, которые еще не приводят к существенному

снижению жизнеспособности особей в популяции.

Развиваемый нами подход при осуществлении феногенетического мониторинга ис-

пользует идею синхронного и синтопного популяционно-феногенетического анализа клю-

чевых модельных видов растений

и животных, характеризующих экосистемы типичных

региональных ландшафтов, подвергшихся хроническому техногенному загрязнению. В

импактных экосистемах, как и в интактных экосистемах-аналогах, должны быть изучены

популяции фоновых модельных видов позвоночных и беспозвоночных животных, а также

ценопопуляции древесных и травянистых растений. Такой «экосистемный» подход потен-

циально позволяет на основе феногенетического анализа выявить уровни дестабилизации

индивидуального развития в популяциях различных видовых компонентов биоценозов,

определить наиболее уязвимые элементы экосистемы и оценить ее состояние в целом.

Важно и то, что такая технология позволяет выявить негативную реакцию тех или иных

компонентов экосистем на хроническое воздействие определенных поллютантов и их со-

четаний в малых дозах.

В этих комплексных фенетических

исследованиях ключевых элементов «биоты»

должны присутствовать разные методические аспекты: 1) анализ частот встречаемости

фенов как мелких аберраций морфогенеза (уклонений от адаптивной нормы); 2) простран-

209

ственное соотнесение уровня фенетических различий между парами импактных и кон-

трольных локалитетов на сплошном участке ареала (эффект воздействия подтверждается,

если контрольные группировки, взятые на том же удалении, отличаются друг от друга

меньше, чем от импактных); 3) использование методов многомерной ординации фенети-

ческих композиций, позволяющих визуализировать проявление эпигенетической измен-

чивости (эпигенетический ландшафт

); 4) сравнение дисперсий общей асимметричности,

флуктуирующей асимметрии и направленной асимметрии, характеризующих проявления

дестабилизации развития как на индивидуальном, так и на групповом уровнях изучения, и

другие методы.

Целевой феногенетический мониторинг популяций, направленный на оценку каче-

ства и пригодности среды в условиях техногенного загрязнения только для жизни челове-

ка, предполагает иной набор ключевых

видов, чем тот, который ожидается при оценке со-

стояния экосистем. Для решения задач антропоцентрического биомониторинга требуется

использовать тест-объекты, которые биологически наиболее близки человеку. В первую

очередь к таким объектам следует отнести млекопитающих, причем наиболее доступны

для такого исследования мелкие млекопитающие.

Мелкие млекопитающие являются важным компонентом экосистем и часто ис-

пользуются

в качестве модельных объектов в радиоэкологических и экотоксикологиче-

ских исследованиях, включая радиоэкологический мониторинг среды (Ильенко, 1974; Par-

sons, 1992; Васильев и др., 2000; Безель, 2006). Выбор этой группы организмов в качестве

адекватного объекта для радиоэкологического и общего мониторинга среды определяется

тем, что биология мелких млекопитающих, представленных в основном грызунами и на-

секомоядными, достаточно полно изучена как

в естественной среде обитания, так и в ла-

бораторных условиях. В силу своего положения в трофических цепях экосистем эта мно-

гочисленная группа организмов непосредственно воспринимает давление тех или иных

негативных факторов среды на больших территориях и поэтому может служить основой

для индикации ее нарушенности. Мелкие млекопитающие, продолжительность жизни ко-

торых

намного меньше, чем у человека, благодаря этому могут служить удобным модель-

ным тест-объектом для изучения отдаленных последствий загрязнения, например радио-

нуклидами, поскольку за промежуток времени, равный смене всего одного поколения у

210

человека (25-30 лет), у мелких грызунов даже при двух-трех генерациях в год сменится

более 50-80 поколений. С другой стороны, показана возможность экстраполяции в опре-

деленных пределах результатов экотоксикологического анализа с этой группы млекопи-

тающих на человека (Безель, 2006). По этим соображениям использование грызунов в ка-

честве тест-объектов для целей эколого-генетического

и феногенетического мониторинга

биоты и условий среды, пригодной для человека, следует признать вполне оправданным.

Авторами были проведены многолетние исследования популяций ряда модельных

видов грызунов и насекомоядных, нацеленные как на разработку методики феногенетиче-

ского мониторинга и выбор наиболее адекватных видов-индикаторов тех или иных техно-

генных воздействий, так и на решение

конкретных задач оценки состояния популяций.

Основное внимание при этом уделяли изучению отдаленных последствий хронического

радиоактивного облучения в малых дозах популяций грызунов и землероек-бурозубок в

зоне Восточно-Уральского радиоактивного следа (ВУРС), возникшего в результате аварии

на НПО «МАЯК» в 1957 г. Параллельно изучали влияние других антропогенных факто-

ров, в том числе интегрального

влияния урбанизации и промышленного техногенного за-

грязнения на локальные популяции беспозвоночных животных, а также некоторых расте-

ний. Рассмотрим некоторые конкретные примеры проведения феногенетического монито-

ринга.

Фенетический мониторинг популяций грызунов в зоне ВУРСа на Среднем

Урале. Одной из наиболее актуальных эколого-генетических проблем после аварии на

Чернобыльской АЭС считается изучение генетических и морфогенетических последствий

загрязнения экосистем радионуклидами. Однако впервые такая крупная авария произошла

в 1957 г. на Южном Урале вблизи г. Кыштыма на НПО «МАЯК», где в результате аварий-

ного выброса (до 2 млн. кюри) образовался Восточно-Уральский радиоактивный

след

(ВУРС). Исследования, проведенные в этих районах, показали, что в настоящее время

уровень радиоактивного загрязнения территории на северной оконечности ВУРСа в

Свердловской области в целом невелик, но в «головной» (южной) части в Челябинской

области плотность радиоактивного загрязнения до сих пор достигает 500 Ки на км

по

Sr, а в некоторых местах и выше (Тарасов, 2000).