Васильев А.Г., Васильева И.А., Большаков В.Н. Феногенетическая изменчивость и методы ее изучения. Учебное пособие

Подождите немного. Документ загружается.

221

У каждого листа березы по каждому из первых четырех ярусов жилок первого по-

рядка, отходящих от осевой жилки (расчет номера яруса производили снизу от основания

листа к его вершине), выполнили подсчет краевых жилок и зубчиков. Напомним, что по

терминологии В.В. Короны (Корона, Васильев, 2000), такие зубчики и жилки называются

дентально

-венальными элементами, или сокращенно двелами. Двелярная структура в дан-

ном случае включает осевую жилку (рахис), а также жилки первого, второго и третьего

порядков, оканчивающиеся соответствующими зубчиками по краю листовой пластинки.

Подсчет двелов вели отдельно для левой и правой сторон листовой пластинки (рис. 57).

Сначала подсчитывали все зубчики с входящими в них

жилками – двелы второго и

третьего порядков по нижнему краю листа до вершины первой жилки первого порядка

(зубчик, образованный этой жилкой на ее вершине, не подсчитывали). Для трех после-

дующих жилок первого порядка их концевые двелы также не подсчитывали. Затем от-

дельно определяли число двелов в соответствующих промежутках между первой и

вто-

рой, второй и третьей, третьей и четвертой жилками первого порядка. На рисунке листо-

вой пластинки видно, что слева имеется 6 ярусов (жилок первого порядка), а справа – 7.

Слева для первого яруса проявилось 8 двелов, а справа – 10. Для второго яруса слева име-

ется 5 двелов, а справа – 3. Двелы могут принадлежать разным жилкам. Например, в ука

занные 5 двелов второго яруса на левой стороне листовой пластинки, входят один двел

первой жилки (первого порядка) и четыре двела – второй жилки того же порядка. После

подсчета получаются четыре пары значений чисел двелов разных ярусов жилок и одна па-

ра – число ярусов слева и справа. Далее вычисляются разности между соответствующими

значениями

для левой и правой сторон по каждому листу, а затем разности используются

при вычислении индивидуальных величин дисперсий асимметричности.

Мы уже отмечали в главе 5, что Сокэл и Снит (Sokal, Sneath, 1973) привели форму-

лы для количественных признаков, которые, хотя были разработаны для целей таксоно-

мии, хорошо подходят для решения данной задачи, и позволяют вычислить дисперсии

общей асимметричности, которую А.Г. Васильев обозначил TA

, и двух ее компонент: DA

– направленной и FA

– флуктуирующей асимметрии (Васильев и др., 2006). Формулы для

подсчета представляют собой формулы сравнения "размеров" и "формы" Пенроуза.

222

Обозначим значения числа двелов и ярусов для левой стороны буквой – s (от

sinister – левый), а для правой – d (от dexter – правый). Дисперсию общей асимметрично-

сти будем вычислять для каждого листа по формуле:

rdsTA

⎥

⎦

⎤

⎢

⎣

⎡

−=

∑

)(, где r – число признаков (в нашем случае – 5).

Первая компонента общей дисперсии асимметричности двелярной структуры –

дисперсия направленной асимметрии – будет вычислена по формуле:

)( rdsDA

⎥

⎦

⎤

⎢

⎣

⎡

−=

∑

Вторая компонента, исходя из того, что TA

= DA

+ FA

, вычисляется следующим

образом:

222

DATAFA −= . Эти формулы можно использовать также и по отдельным при-

знакам для получения средних групповых оценок TA

, DA

и FA

. Мы провели предвари-

тельное сопоставление данных оценок, вычисленных для отдельных листьев (индивиду-

альных дисперсий) и отдельных признаков (числа ярусов и общего числа двелов для каж-

дого яруса жилок) на примере листьев березы повислой в градиенте техногенного загряз-

нения СУМЗа (табл. 23).

Таблица 23.

Сравнение дисперсий общей (TA

), направленной (DA

) и флуктуирующей (FA

) асиммет-

рии числа ярусов и проявлении общего числа двелов на отдельных ярусах жилок листьев

березы повислой в градиенте техногенной нагрузки СУМЗа двумя способами: по листьям

и по отдельным признакам.

Контроль-СУМЗ Буфер-СУМЗ Импакт (СУМЗ)

Дисперсия

асимметрии

Лист Признак Лист Признак Лист Признак

0,4071 0,4071 0,7585 0,7585 1,2187 1,2188

0,0814 0,0042 0,1790 0,0080 0,2743 0,0053

0,3257 0,4029 0,5795 0,7505 0,9444 1,2135

Из таблицы видно, что величины дисперсий общей асимметричности (TA

) не раз-

личаются при разных способах вычислений. В то же время можно заметить, что дисперсия

направленной асимметрии по отдельным признакам, может быть на один-два порядка

меньше, чем при расчете по листьям. Несколько ниже и величина дисперсии флуктуи-

рующей асимметрии, вычисленной по листьям.

223

Поскольку для нас важен не отдельный элемент структуры листа, а весь лист, мож-

но заключить, что при традиционном подсчете по отдельным признакам величина диспер-

сии флуктуирующей асимметрии несколько завышается, а направленной асимметрии су-

щественно занижается. Заметим также, что обычно применяется показатель, отражающий

величину общей асимметричности, а компоненты направленной и флуктуирующей

асим-

метрии вообще не определяются и не дифференцируются. Например, формула TA

соот-

ветствует таковой для индекса FA5, как его обозначили Палмер и Стробек (Palmer,

Strobeck, 1986; Palmer, 1994). Рассматривая достоинства и недостатки этого индекса, они

замечают, что величина индекса теоретически должна смещаться при наличии направлен-

ной асимметрии или антисимметрии. При нашем подходе, дифференцируя вклады на-

правленной и флуктуирующей асимметрии, мы можем оценить реальную величину ФА,

заранее зная

, что дисперсия общей асимметричности всегда не равна дисперсии флуктуи-

рующей асимметрии. Поэтому возможно ожидать лишь смещение величины ФА за счет

явления антисимметрии – отрицательной корреляции значений на разных сторонах тела

(см. рис. 34).

Учесть влияние антисимметрии и ее присутствие можно разными и не всегда про-

стыми способами, например, с помощью трехфакторного дисперсионного

анализа (см.

Palmer, 1994). Однако для того, чтобы оценить проявляется ли антисимметрия в выборке,

можно использовать достаточно простой способ. Можно, например, вычислить половин-

ные обратные значения коэффициентов корреляции по отдельным билатеральным при-

знакам в выборке – An = (1 – r)/2. В этом случае обратная величина коэффициента корре-

ляции в значительной мере пропорциональна величине флуктуирующей асимметрии (мак-

симальная

величина ФА будет наблюдаться при коэффициенте корреляции пар значений

признака на левой и правой сторонах равной нулю). Известно, однако, что коэффициент

корреляции не может точно оценить уровень флуктуирующей асимметрии (Захаров,

1987), но отрицательный коэффициент корреляции может указывать на возможность про-

явления антисимметрии. Величина An будет варьировать от 0 до 1. При коэффициенте

корреляции r = + 1,0 значение

An = 0, а при r = -1 величина An = 1. Если корреляция меж-

ду антимерными признаками не наблюдается и r = 0, то соответственно An = 0,5. Поэтому

только при An > 0,5 возникает необходимость оценивать влияние антисимметрии и ее

224

значимость. В наших расчетах по изученным выборкам листьев березы мы не встретили

ни одного случая, когда величина An приблизилась к значению 0,5 или превысила его: она

колебались в пределах от 0,08 до 0,31.

Еще один важный аспект, который отмечает Дж. Палмер (Palmer, 1994) для индекса

FA5 (в нашем случае TA

), – возможность влияния на его величину фактора общих разме-

ров. Для меристических признаков, однако, это влияние не должно быть сильно выраже-

но. На данном материале по листьям березы повислой мы не обнаружили существенной

связи индексов TA

и FA

с общими размерами листьев. Значения коэффициентов ранго-

вой корреляции Спирмена колебались для разных выборок от -0,19 до 0,14. Для индекса

только в одном случае для выборки Висим-4 величина коэффициента корреляции DA

и размеров листовой пластинки оказалась значимой r

= -0,27 (p = 0,027). Однако в целом

на объединенной выборке эту связь подтвердить не удалось r

= 0,03 (p = 0,441).

Таким образом, есть все основания использовать среднегрупповые величины дис-

персий общей, направленной и флуктуирующей асимметрии (TA

, DA

и FA

), вычислен-

ные для листьев, а не для отдельных признаков с целью получения количественной не-

смещенной оценки стабильности структурогенеза листьев в градиенте влияния техноген-

ных поллютантов. Важное преимущество такого подхода состоит не только в вычленении

компонент дисперсии флуктуирующей и направленной асимметрии, но и в возможности

получить индивидуальные оценки этих компонент (в

данном случае для отдельных листь-

ев-метамеров растения). Область применения этого метода не ограничивается только ли-

стьями растений, он может быть применен также для меристических и метрических при-

знаков животных.

Сравнение показателей ФА двелярной структуры листьев на модельном примере в

градиенте техногенной нагрузки в зоне влияния СУМЗа (табл. 23) показало, что наблюда

ется отчетливое возрастание асимметричности двелярной структуры листьев от контроль-

ной выборки к импактной. При этом крайние значения дисперсий FA

различаются трое-

кратно. Буферная выборка занимает строго промежуточное положение. Следует добавить,

что для дополнительной контрольной пробы из окрестностей оз. Макаровское (этот водо-

ем расположен на сравнительно чистой в отношении возможных техногенных загрязните-

лей территории и служит одним из питьевых источников для населения г. Екатеринбурга)

225

получена почти такая же величина FA

, что и в локалитете Контроль-СУМЗ (0,387 и 0,326

соответственно).

Опираясь на величины техногенного загрязнения, известные для территорий, рас-

положенных вблизи СУМЗа из литературы (Воробейчик и др., 1992; Воробейчик, 2004),

можно считать, что полученные оценки ФА в целом хорошо с ними согласуются. Исполь-

зуя этот пример в качестве своеобразной юстировки метода, можно попытаться оценить

соотнести дисперсии флуктуирующей асимметрии в Висимском заповеднике и в зоне

влияния Кировградского медеплавильного комбината. Средние величины индивидуаль-

ных дисперсий флуктуирующей асимметрии (FA

) для Висимского заповедника и участка

с интенсивным воздействием КМК приведены на рисунке 58. Хорошо видно, что вблизи

территории заповедника (участки Висим-2, Висим-2д, Висим-4) уровень дисперсии FA2

колеблется от 0,341 до 0,381 и близок к тому, который наблюдался в двух реперных кон-

трольных точках (Контроль-СУМЗ и Контроль-Макаровское). При этом он существенно

ниже,

чем в зоне сильного влияния КМК (КМК-13, КМК-15, КМК-17), где значения варь-

ируют от 0,681 до 0,902.

Множественное сравнение методом Краскела-Уоллиса выявило значимые различия

между сравниваемыми выборками как по средним величинам для отдельных деревьев (H

= 38,36; d.f. = 5; p < 0,001; N = 52 дерева), так и при сравнении локалитетов по выборкам

листьев без учета деревьев, зная, что на одно дерево

в наших пробах приблизительно при-

ходится по 8-10 экз. листовых пластинок (H = 128,51; d.f. = 5; p < 0,001; N = 521 лист).

Наиболее отличается от всех выборка КМК-17, которая расположена в 3 км от КМК и на-

ходится в зоне самого сильного техногенного загрязнения. Именно здесь наблюдается са-

мый высокий уровень FA

= 0,902, который сопоставим с величиной ФА для импактного

участка близи СУМЗа (0,968). Расположеный непосредственно вблизи комбината локали-

тет КМК-15 имеет величину дисперсии флуктуирующей асимметрии равную 0,681, что

даже несколько выше, чем в буферной зоне вблизи СУМЗ (0,580).

Полученные величины FA

хорошо согласуются с индексом техногенного загряз-

нения, оцененного по усредненному суммарному вкладу 11 компонентов техногенных

поллютантов (расчет проведен по содержанию подвижных ионов). Напомним, что этот

показатель может рассматриваться лишь как условная (ориентировочная) величина, отра-

226

жающая суммарное техногенное загрязнение локалитета в целом. Наблюдаются одинако-

вые тенденции изменения величин FA

и индекса техногенного загрязнения (рис. 59). Ко-

эффициент ранговой корреляции Спирмена между этими показателями составил r

= 0,986

(p < 0,0003).

Представляло интерес соотнести величины дисперсий общей, направленной и

флуктуирующей асимметрии, а также размеров и структурной сложности листьев березы

в локалитетах, подверженных разной степени техногенного загрязнения в зонах влияния

КМК и СУМЗа (табл. 24).

Таблица 24.

Сравнение величин дисперсий общей, направленной и флуктуирующей асимметрии, а

также размеров и структурной сложности листьев березы в

локалитетах, подверженных

разной степени техногенного загрязнения в зонах влияния КМК и СУМЗа.

Усредненная индивидуальная

дисперсия

Локалитет N

(листьев)

Длина

листа,

мм

Сложность

двелярной

структуры

Контроль СУМЗ 140 52 36,8 0,407 0,081 0,326

Буфер СУМЗ 82 43 37,2 0,759 0,179 0,580

СУМЗ 140 38 42,8 1,219 0,274 0,944

Висим-2 70 43 41,8 0,431 0,091 0,341

Висим-2д 48 48 45,8 0,446 0,094 0,352

Висим-4 66 45 44,6 0,509 0,122 0,387

Висим (112 кв.) 37 46 39,2 0,481 0,131 0,350

Висим (140 кв.) 72 51 44,5 0,622 0,163 0,459

КМК-15 147 47 47,5 0,838 0,182 0,656

КМК-13 94 47 40,9 0,977 0,260 0,717

КМК-17 96 52 47,7 1,119 0,220 0,898

По данным этой таблицы (11 выборок) не удалось выявить ни одного случая зна-

чимой связи дисперсий разных компонент асимметрии двелярной структуры с показате-

227

лями структурной сложности, длины листовой пластинки и объема выборки. При возрас-

тании общей асимметричности обычно пропорционально увеличиваются и обе ее компо-

ненты. На уровне сравнения отдельных листьев (объем выборки – 521) выявлена очень

слабая связь между длиной листовой пластинки и дисперсиями общей и флуктуирующей

асимметрии (r

= 0,18 и r

= 0,19 соответственно), а с величиной направленной асимметрии

связь не обнаружена. Аналогичные слабые, но значимые корреляции установлены между

, а также FA

и показателем сложности двелярной структуры листьев (r

= 0,22 и r

0,22 соответственно) и не выявлены для DA

Ранжирование выборок по величинам FA

позволило построить упорядоченный

ряд, который оказался отчетливо связан с общим уровнем техногенного загрязнения сре-

ды (рис. 60). Видно, что слева в этом ряду расположены контрольные выборки и выборки

из Висимского заповедника и его ближайших окрестностей. Некоторое исключение соста-

вила выборка, взятая в 140 квартале заповедника на южном склоне г. Б. Сутук. В

этом

случае величина FA

несколько превышает уровень, характерный для других контрольных

и заповедных участков (он помечен штриховой линией). Крайнее правое положение в ря-

ду занимает импактная выборка СУМЗа. Непосредственно к ней примыкает выборка

КМК-17 из зоны влияния Кировградского медеплавильного комбината, расположенная в

самой загрязненной техногенными поллютантами точке. Остальные локалитеты из зоны

влияния КМК расположены

несколько левее. Ближе к середине ряда располагается лока-

литет из буферной зоны СУМЗ, который соседствует в ряду с выборкой с г. Б. Сутук. На

этой территории (локалитет Висим-140 квартал) повышен уровень содержания в почве

целого ряда тяжелых металлов и наблюдается естественная геохимическая аномалия. Не

исключено, что некоторое повышение уровня FA

в данном локалитете может быть связа-

но именно с этими причинами.

Проведенный анализ позволяет полагать, что предложенный метод феногенетиче-

ского мониторинга не является трудоемким, позволяет достаточно надежно отражать уро-

вень интегрального техногенного загрязнения. Опираясь на использование флуктуирую-

щей асимметрии двелярной структуры листьев, можно разработать шкалу, указывающую

на уровень нестабильности развития

отдельного дерева или их группы. Уже сейчас можно

полагать, что у березы повислой превышение критической величины FA

= 0,40 указывает

228

на неблагоприятные условия морфогенеза конкретного дерева, а значения 0,70-0,80 свиде-

тельствуют о том, что растение произрастает в зоне сильного техногенного воздействия.

Рассмотренный в данной главе материал позволяет заключить, что по дискретным

нарушениям морфогенеза и проявлениям эпигенетической и реализационной изменчиво-

сти фенов неметрических признаков фенетические методы позволяют достаточно эффек-

тивно оценивать состояние

импактных популяций модельных видов, а по ключевым фо-

новым видам – и ценотическое состояние. Анализ проявлений реализационной изменчи-

вости (например, флуктуирующей асимметрии) – это лишь первый шаг в проведении

биомониторинга, поскольку важно оценить еще и различные аспекты эпигенетической

изменчивости: устойчивость эпигенетических порогов (частот встречаемости фенов) и

эпигенетических ландшафтов (многомерная ординация индивидуальных фенетических

композиций), степень реализации теоретически возможных композиций фенов при разных

условиях среды, сочетанности индивидуальной реализации фенов-антимеров на разных

сторонах тела, а также групповых закономерностей внутрииндивидуальной изменчивости

и многие другие.

Изучение обеих взаимосвязанных форм феногенетической изменчивости: эпигене-

тической и реализационной – при биомониторинге морфогенеза у особей разных внутри-

популяционных группировок и популяций в

«определенных» контрастно различающихся

условиях среды позволяет оценить эволюционный потенциал их эпигенетических систем

и выявить латентные (скрытые) пути развития. В качестве таких естественных хроногра-

фических «нагрузок» на морфогенез могут служить обитание и развитие в контрастных

биотопах, локальная техногенная нагрузка в виде различного рода поллютантов, парал-

лельное выращивание представителей разных популяций в

одних и тех же условиях

(оценка взаимодействия – «эпигенетическая система» х «среда»).

Таким образом, феногенетический мониторинг представляет собой один из доста-

точно эффективных инструментов экспериментального тестироваи равитийных сис-

тем у сравниваемых форм. В то же время биомониторинг, основанный на оценке группо-

вых проявлений феногенетической изменчивости, позволяет обнаруживать дестабилиза-

цию

развития, скрытый морфогенетический резерв в виде инадаптивных морфозов и вы-

являть границы адаптивной нормы развития (в понимании И.И. Шмальгаузена).

229

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Пошаговая реализация фенов как дискретных элементарных структур позволяет

рассматривать их в качестве отдельных модулей структурогенеза (Корона, Васильев,

2000), а также представлять в виде своеобразных морфогенетических квантов (Магомед-

мирзаев, 1990). Особенность этих структурных вариаций состоит в том, что их дискрет-

ность обусловлена наличием эпигенетических пороговых ограничений в морфогенезе.

Они могут проявиться

в фенотипе, преодолевая эпигенетические пороги, причем часто

существует несколько структурных состояний – фенов одного и того же неметрического

признака. Фены билатеральных признаков могут асимметрично проявляться на разных

сторонах тела особи, формируя асимметричные билатеральные композиции. Данный фе-

номен был в свое время описан Б.Л. Астауровым в качестве особой формы изменчивости,

которая не

зависит ни от генотипа, ни от внешней среды, а обусловлена исключительно

внутренней механикой развития, которую позднее назвали «реализационная изменчи-

вость». Реализационная изменчивость тесно связана с проявлением феногенетической из-

менчивости, описанной Н.П. Кренке в 1933-1935 гг. Феногенетическая изменчивость не

ограничивается только растениями и характерна также для животных. В качестве приме-

ров

ее проявления можно рассматривать билатеральные композиции фенов антимерных и

других гомотипных структур у животных.

В самом общем виде можно заключить, что феногенетическая изменчивость – это

реализация обусловленных развитием законов возможного (допустимого) преобразования

отдельных признаков. Нетрудно заметить, что это и есть наиболее общее определение по-

нятия изменчивость, важнейшего для двух последних веков развития

биологии. Исполь-

зуя традиционную терминологию, можно говорить о том, что изменчивость – явление раз-

ного индивидуального воплощения эпигенотипа в фенотипе. Допустимое в морфогенезе

разнообразие возникающих в итоге композиций структуры, формы и размеров гомотип-

ных объектов, собственно, и задает вариационное пространство – область проявления из-

менчивости отдельных признаков. Анализ показал, что в эпигенетическом

отношении не

существует принципиальных различий между "количественными" и "качественными"

признаками, так как и те и другие в своей основе имеют количественную природу варьи-

рования, на которую накладываются пороговые эпигенетические ограничения.

230

Изучая эпигенетическую и реализационную компоненты феногенетической измен-

чивости по проявлению частот фенов-антимеров неметрических признаков и на основе

многомерной ординации их индивидуальных композиций на популяционном (групповом)

уровне, можно косвенно визуализировать эпигенетический ландшафт популяции (груп-

пы).

Поэтому современной фенетике можно дать следующее определение. Фенетика –

популяционная дисциплина, которая изучает на групповом уровне

внутрииндивидуальную

изменчивость (феногенетическую изменчивость) и нацелена на сравнение биоразнообра-

зия (альтернативных путей развития) популяций, а также внутривидовых и более высо-

ких таксономических категорий в пространстве и историческом времени, опираясь на

соотношение частот встречаемости фенов неметрических признаков и многомерную

ординацию их индивидуальных композиций, которые визуализируют эпигенетические

ландшафты сравниваемых групп (Васильев, 2005).

Фенетический

анализ биоразнообразия на популяционном уровне позволяет прово-

дить оценку внутрипопуляционного (биотипического) разнообразия при использовании

явлений стохастики развития, или реализационной изменчивости (флуктуирующей асим-

метрии), и закономерной (номогенетической) компоненты развития, или эпигенетической

изменчивости, а также биомониторинг отдельной популяции.

Разработанная методология фенетического анализа может быть использована при

решении конкретных популяционно-экологических, эволюционно-экологических

и таксо-

номических проблем, связанных с анализом рецентных и, вероятно, ископаемых популя-

ций животных и растений. Групповой (популяционный) анализ эпигенетической изменчи-

вости фенов и их композиций позволяет с высокой степенью надежности прогнозировать

и реконструировать потенциальные спектры популяционного фенотипического разнооб-

разия, выявлять микрофилогенетические связи и отношения таксонов, восстанавливать

естественно-исторический генезис популяционной

структуры видов, а также осуществ-

лять фенетический мониторинг популяционных нарушений морфогенеза у групп орга-

низмов, обитающих в условиях техногенного загрязнения окружающей среды.