Васильев А.Г., Васильева И.А., Большаков В.Н. Феногенетическая изменчивость и методы ее изучения. Учебное пособие

Подождите немного. Документ загружается.

231

СПИСОК РЕКОМЕНДУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Астауров Б.Л. Наследственность и развитие. М.: Наука, 1974. 359 с.

Бабков В.В. Московская школа эволюционной генетики. М.: Наука, 1985. 216 с.

Белоусов Л.В. Биологический морфогенез. М.: Изд-во МГУ, 1987. 239 с.

Большаков В.Н. Пути приспособления мелких млекопитающих к горным условиям. М.:

Наука, 1972. 200 с.

Васильев А.Г

., Васильева И.А., Большаков В.Н. Эволюционно-экологический анализ ус-

тойчивости популяционной структуры вида (хроно-географический подход). Екате-

ринбург: Изд-во "Екатеринбург", 2000 а. 132 с.

Васильев А.Г. Эпигенетические основы фенетики: на пути к популяционной мерономии.

Екатеринбург: Изд-во «Академкнига». 2005. 640 с.

Гродницкий Д.Л. Две теории биологической эволюции. 2-е изд

. Саратов: Изд-во "Научная

книга". 2001б. 160 с.

Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991. 271 с.

Захаров В.М. Асимметрия животных (популяционно-феногенетический подход). М.: Нау-

ка, 1987. 213 с.

Захаров В.М., Кларк Д.М. Биотест. Интегральная оценка здоровья экосистем и отдельных

видов. М.: Московское отд. Международного фонда "Биотест", 1993. 68 с.

Корона

В.В., Васильев А.Г. Строение и изменчивость листьев растений: Основы модуль-

ной теории. Екатеринбург: Изд-во "Екатеринбург", 2000. 224 с.

Кренке Н.П. Феногенетическая изменчивость. Тр. Биол. ин-та им. К.А. Тимирязева. М.,

1933-1935. Т. 1. 860 с.

Новоженов Ю.И. Полиморфизм и непрерывная изменчивость в популяциях насекомых //

Журн. общ. биол. 1980.

Т. 41. № 5. С. 668-679.

Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции.

М.: Наука, 1977. 297 с.

Тимофеев-Ресовский Н.В., Иванов В.И. Некоторые вопросы феногенетики // Актуальные

вопросы современной генетики. М.: Изд-во МГУ, 1966. С. 114-130.

Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В. Фены, фенотипы и

эволюционная биология //

Природа. 1973. № 5. С. 40-51.

232

Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Нау-

ка, 1973. 278 с.

Уоддингтон К.Х. Основные биологические концепции // На пути к теоретической биоло-

гии. М.: Мир, 1970. С. 108-115.

Чайковский Ю.В. Наука о развитии жизни. Опыт теории эволюции. М.: Т-во научных из-

даний КМК. 2006. 712 с.

Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. 277 с.

Шишкин М.А. Эволюция как эпигенетический процесс // Современная палеонтология. Т.

2. Ч. 7. Общие закономерности эволюции органического мира. М.: Недра. 1988. С.

142-168.

Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.: Наука, 1983. 360

с.

Яблоков А.В. Изменчивость млекопитающих. М

.: Наука, 1966. 364 с.

Яблоков А.В. Фенетика. Эволюция, популяция, признак. М.: Наука, 1980. 135 с.

Яблоков А.В. Популяционная биология: Учеб. пос. для биол. спец. вузов. М.: Высш. шко-

ла, 1987. 303 с.

Яблоков А.В., Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций. М.: Высш. школа, 1985. 160 с.

233

ВОПРОСЫ ДЛЯ КОНТРОЛЯ ПОЛУЧЕННЫХ ЗНАНИЙ

1. Предмет изучения феногенетики. Кто является автором термина «феногенетика»?

2. Кем введено понятие "феногенетическая изменчивость"? Какие аспекты развития

морфоструктур отражает феногенетическая изменчивость? Приведите примеры.

3. В чем заключается правило «независимой реализации антимеров» Астаурова?

Приведите формулу для расчета вероятности симметричного проявления фена для била-

териального неметрического признака,

исходя из правила Астаурова.

4. Изложите историю возникновения разногласий между генетиками и эмбриолога-

ми в 30-х годах XX в. при становлении концепций «гена» и «морфогенетического поля».

5. Назовите три основных направления популяционной биологии, которые наиболее

тесно связаны с современной фенетикой. В чем заключаются особенности современного,

эпигенетического этапа развития фенетики?

6. Каково современное представление

о гене? Что входит в структуру гена эукариот?

7. В чем состоит роль альтернативного сплайсинга, прионизации белков, а также яв-

ления обратной транскрипции, осуществляемой ретровирусами, ретротранспозонами и

ретрогенами в пересмотре центральной догмы молекулярной генетики?

8. Перечислите наиболее известные типы мобильных элементов генома. Какова роль

мобильных элементов генома в эпигенетических процессах?

9. Опишите

механизмы метилирования ДНК и роль метилирования в системах эпи-

генетической наследственности (СЭН).

10. В чем заключаются C-парадокс м G-парадокс? Каковы современные гипотезы о

роли «хламовой ДНК»? Можно ли говорить о линейной и однозначной связи между гено-

типом и фенотипом?

11. Сформулируйте сущность понятий «эпигенотип», «креод», «эпигенетический

ландшафт», «генетическая ассимиляция признака» К.Х

. Уоддингтона и сравните их с

представлениями И.И. Шмальгаузена об автономизации развития, адаптивной норме и

стабилизирующем отборе.

12. В чем заключается сходство положений эпигенетической теории эволюции М.А.

Шишкина и концепции развитийных ограничений эволюции П. Олберча? Связь их теоре-

тических представлений с идеями К.Х. Уоддингтона и И.И. Шмальгаузена.

234

13. Каков механизм эволюционных перестроек развития с позиций «эпигенетиче-

ской теории эволюции» М.А. Шишкина?

14. Сформулируйте сущность концепции «эпигенетического ландшафта популяции»

15. Приведите определения понятия «фен» с позиций популяционной генетики

16. Приведите примеры пороговых неметрических признаков – фенов. Дайте опре-

деление фена с эпигенетических позиций. Почему по различиям частот встречаемости фе-

нов

можно судить об уровне эпигенетических различий между популяциями?

17. Что собой представляют эпигенетическая и реализационная компоненты феноге-

нетической изменчивости?

18. Приведите аргументы, свидетельствующие об отсутствии жесткой детерминации

фенотипа генотипом и нелинейности связей генома и фенома. Охарактеризуйте роль «му-

таций» и «модификаций» в эволюционных преобразованиях адаптивной нормы с эпигене-

тических позиций. Как

соотносятся понятия «изменчивость» и «биоразнообразие»?

19. Перечислите основные принципы поиска фенов и их операционального отбора.

Приведите варианты формул для расчета фенетических MMD-дистанций.

20. Приведите экспериментальные доказательства устойчивости эпигенетической

системы (на примере фенетического анализа линейных мышей и лабораторных колоний

полевок).

21. Каковы механизмы изоляции расстоянием и ее роль в дифференциации популя-

ций? Приведите

примеры успешного применения фенетического анализа для выявления

популяционной структуры видов и внутрипопуляционных структурно-функциональных

группировок (биотипов). Как влияет подвижность (вагильность) животных на степень

внутривидовой дифференциации?

22. Что такое флуктуирующая асимметрия (ФА) метрических и неметрических поро-

говых признаков, и какова ее роль в оценке стабильности развития организмов? Какие из

известных индексов ФА

предпочтительны для целей биомониторинга?

24. Приведите примеры ускорения микроэволюционных преобразований популяций

животных, растений и микроорганизмов в антропогенной среде. Сформулируйте цели и

принципы проведения феногенетического биомониторинга популяций и экосистем.

235

СЛОВАРЬ ОСНОВНЫХ ТЕРМИНОВ

Аберрация – отклонение от нормы (обычно редкое морфологическое отклонение).

Адаптация – приспособление, сопряженное с эволюционными изменениями.

Акклимация – краткосрочное изменение физиологических функций организма в ответ на

помещение в иную констелляцию условий обитания, которое обычно связанно с переме-

щением в другую местность.

Альтернативное состояние признака – проявление или отсутствие признака.

Альтернативный

сплайсинг – возможность кодирования на одном и том же гене разных

вариантов строения зрелой мРНК, которые будут иметь разные наборы экзонов и, следо-

вательно, формировать разные белки. Ген Dscam у Drosoрhila melanogaster за счет альтер-

нативного сплайсинга может обеспечить разнообразие до 1000 версий белка, который от-

ветственен за процессы, связанные с контролем формирования аксонов

Антимеры – симметрично-подобные друг другу части тела, расположенные друг против

друга, либо вокруг оси симметрии, либо по обе стороны плоскости симметрии (по В.Н.

Беклемишеву).

Архетип – исходная структура, имеющая наиболее общие предковые свойства

Билатеральные композиции – сочетания фенов разных признаков на разных сторонах тела

Билатеральные признаки (ср. антимеры) – одноименные (гомономные) структуры,

распо-

ложенные по сторонам тела.

Биотип – группа особей, обладающих сходными функциями или реакцией на то или иное

воздействие среды (по В. Иоганнсену). Б. – фенотипически однородный класс особей, ко-

торые являются отражением одной и той же траектории развития (креода, по Уоддингто-

ну) и эпигенетически отличаются от представителей других таких же классов,

реализо-

вавших другие креоды.

Биотоп – место, на котором расположен биоценоз (местообитание сообщества). Обычно

типичный фрагмент ландшафта(ов), населенный определенным видом.

Ведущий отбор – естественный отбор, сдвигающий норму варьирования признака.

Видовая программа развития – общие для всех особей вида черты онтогенеза

236

Внутривидовая дифференциация – формирование наследственных различий между раз-

ными популяциями вида.

Внутрииндивидуальная изменчивость – проявление различий между антимерами, метаме-

рами, антимерами метамеров, гомономными и гетерономными признаками. Позволяет на

групповом уровне анализировать допустимые сбои в развитии и формировании тех или

иных структур.

Внутрипопуляционная структура – существование и формирование в популяции струк-

турно-функциональных групп

, обеспечивающих ее устойчивое потенциальное воспроиз-

водство на данной территории или акватории.

Ген – дискретная наследственная единица, порождающая определенные состояния при-

знаков (термин предложен В. Иоганнсеном). Молекулярный эукариотический ген – сово-

купность сегментов ДНК, составляющих экспрессируемую единицу, которая дает начало

одному или нескольким специфическим функциональным продуктам – молекулам РНК

или полипептидам (транскрипционная единица генома

)

Генетика развития – область генетики, изучающая генетические и молекулярно-

генетические механизмы процесса индивидуального развития.

Генная сеть (ГС) – группа координированно функционирующих генов, контролирующих

формирование определенного фенотипического признака организма (молекулярно-

генетического, биохимического, физиологического, морфологического, поведенческого и

т. д.)». В основе функционирования ГС лежит набор элементарных структур генома – ге-

нов, их РНК, белков и

т. д. и элементарных событий – взаимодействий между элементар-

ными структурами (биохимических реакций, регуляторных, транспортных событий).

Генокопии – генетически детерминированные фенотипические изменения (морфозы), ко-

торые сходны или идентичны по внешнему виду с «ненаследственными» модификациями

(см. фенокопии).

Генотип – конституция обоих гамет, посредством соединения которых образуется орга-

низм (по В. Иоганнсену); Г. класс особей

, имеющих сходный набор аллелей или обнару-

живаемый по фенотипическим проявлениям, маркирующим это генетическое сходство.

Обычно, однако, под Г. принято понимать геном конкретной особи. В таком понимании Г.

перестает быть "типом", а является случайной комбинацией аллелей.

237

Географическая изменчивость – проявление различий между географически удаленными

популяционными группировками вида, которое обусловлено генетическими межпопуля-

ционными различиями, исторически формирующимися при взаимодействии с иными ус-

ловиями среды.

Гетерогенная ядерная РНК (гяРНК) – представляет собой смесь транскриптов нескольких

ядерных генов (транскриптом)

Гомеобокс – особый класс генов, обладающих чрезвычайной консервативностью структу-

ры и распространенных в самых

разных таксономических группах или филумах от расте-

ний до млекопитающих. Эта последовательность содержит 183 нуклеотида, которые ко-

дируют полипептидную цепочку, состоящую из 61 аминокислоты. Гомеобоксная последо-

вательность почти в неизменном виде встречена практически у всех организмов.

Гомеорез – стабилизированный поток развития во времени (термин К.Х. Уоддингтона).

Гомология – сходство структур, обусловленное одинаковой системой

морфологической

трансформации в индивидуальном и историческом развитии.

Двелярная изменчивость – групповая внутрииндивидуальная изменчивость проявления

элементов структуры листа, маркируемых зубчиками и концевыми жилками по краю лис-

товой пластинки (двелами), которые в значительной мере определяют форму листа.

Двелы – дентально-венальные элементы (сокращенно двелы), то есть зубчики и окончания

жилок проводящей системы листьев.

Дивергенция – расхождение

признаков в процессе эволюционного формообразования и

факт эволюционного расхождения таксонов, выраженная в морфологических и иных пре-

образованиях.

Дискретность – прерывистость, альтернативность строения

Изменчивость – реализация потенциально возможных (допустимых) состояний структур,

размеров и формы живых объектов, явление разного индивидуального воплощения эпиге-

нотипа в фенотипе.

Морфопроцесс – все биологические существа постоянно изменяются и преобразуются,

причем,

даже существование любой особи – есть морфологический процесс, так как на

смену старых клеток приходят новые, происходят быстрые и медленные физиологические

трансформации и т.д. По В.Н. Беклемишеву «Жизнь – это морфопроцесс».

238

Морфотип – дискретная композиция (сочетание) элементов разных признаков у данной

структуры (например, у коренного зуба форма жевательной поверхности), различаемая

при классификации специалистом.

Морфотипическая изменчивость – пространство возможных трансформаций морфотипов

той или иной структуры организма или популяции.

Интроны (от

intervening zone –«промежуточная зона») – некодирующие белок части ДНК

у эукариот, которые разделяют друг от друга кодирующие части.

Креод – основная канализованная траектория развития, которая притягивает близлежащие

траектории и ведет к формированию нормального для популяции или линии фенотипа

(«дикого типа», стандартного проявления «мутации»).

Меристические признаки – счетные признаки (число щетинок, отверстий, пятен).

Метамеры – множество подобных

друг другу частей, но расположенных не вокруг оси, а

вдоль оси и повторяющихся на протяжении всего или почти всего тела (по В.Н. Беклеми-

шеву).

Метилирование ДНК – обратимая ковалентная модификация структуры ДНК у некоторых

азотистых оснований, вызванная присоединением метильной группы – CH

к углероду. М.

ДНК встречается практически у всех организмов – от бактерий до млекопитающих и уча-

ствует в контроле, по-видимому, всех молекулярно-генетических процессов: транскрип-

ции, репликации, рекомбинации, транспозиции мобильных элементов, репарации, генети-

ческом импринтинге и инактивации Х-хромосомы при определении пола, а также в фор-

мировании систем эпигенетической наследственности (СЭН

Метрические признаки – измеряемые признаки (промеры), необходимые для количест-

венного сравнения и особей и их групп (длина, масса, угловая величина).

Микроэволюция – внутривидовая дифференциация, приводящая к возникновению необра-

тимого в наследственном отношении изменения форм (например, подвидов).

Мобильные элементы генома – способные к перемещению в геноме повторяющиеся уча-

стки ДНК, которые обычно содержат ген

или ряд генов, обеспечивающих транспозицию, а

на концах имеют характерные инвертированные последовательности, необходимые для

перемещения.

239

Модификация – реализация одного из допустимых адаптивных путей развития (в пределах

нормы реакции).

Морфа – два или более альтернативных фенотипа в популяции, которые регулярно встре-

чаются с определенной частотой, характеризуются устойчивыми композициями фенов (не

являются их случайной «мозаикой») и представляют собой результат реализации устойчи-

вых траекторий (путей) развития (см. Морфоз).

Морфоз – резкое

(незарегулированное) уклонение морфогенеза, траектория развития, ко-

торая приводит к проявлению инадаптивной морфы.

Мутация – изменение последовательности нуклеотидов в ДНК, которое сопровождается

или не сопровождается фенотипическими эффектами.

не-LTR-транспозоны (ретропозоны) – мобильные элементы генома, транспозоны двух ха-

рактерных семейств: SINE и LINE.

Направленная асимметрия – преобладание выраженности отдельно взятого признака на

одной из сторон тела особей

в выборке.

Неметрические признаки – качественные (структурные) признаки, состояния которых

(фены) имеют альтернативное дискретное проявление.

Норма реакции – генетический термин, характеризующий пределы модификационной из-

менчивости для данного признака (см. Фенотипическая пластичность).

Обратная транскрипция – возможность обратного встраивания РНК в ДНК ретровиру-

сами, ретротранспозонами и ретрогенами (РНК-> ДНК).

Операциональные таксономические единицы – ОТЕ (OTU – operational taxonomic unit) –

элементарные единицы

классификации в нумерической таксономии (выборки).

Пенетрантность – частота проявления признака в популяции (термин предложен О. Фог-

том и Н.В. Тимофеевым-Ресовским).

Популяционная морфология – область популяционной биологии, нацеленная на решение

задач эволюционистики и экологии, и характеризующая внутри- и межгрупповые внутри-

видовые различия на основе использования метрических, меристических и неметрических

признаков и применения

статистических методов (термин предложен А.В. Яблоковым).

Прионы – особые белковые инфекционные частицы, открытые Стенли Прусинером (аб-

бревиация от «

рroteinaceous infections рarticle», для удобства произношения буквы в со-

240

кращенном названии «

рro-in» переставлены на «рrion»). Прионы вызывают процесс кон-

формационного уподобления себе других гомологичных белков (Белок -> Белок), который

происходит лавинообразно и напоминает кристаллизацию. Рост таких белковых аналогов

«кристаллов» – амилоидов – параллельно сопровождается образованием небольших оли-

гомеров, которые служат своеобразными семенами для роста таких же новых структур.

Промоторы – необходимые для начала экспрессии гена минимальные базальные последо-

вательности

, требующиеся для правильного начала транскрипции, которые расположены

непосредственно перед единицей транскрипции (т.е. геном).

Псевдогены – участки генома, которые близки (иногда почти идентичны) по своей струк-

туре нормальным активным генам, но не являются их аллелями и не кодируют обычные

генные продукты. Псевдогены обычно имеют структурные нарушения в регуляторной

и/или кодирующей

частях.

Реализационная изменчивость (термин предложен В.А. Струнниковым и И.М. Вышин-

ским) – стохастическая компонента феногенетической изменчивости, при которой прояв-

ление признака в фенотипе не зависит ни от генотипа, ни от среды, а обусловлено эндо-

генными стохастическими явлениями развития.

Ремоделирование (ремоделинг) хроматина – перестройка хроматина, в которой участвуют

специфические генные

сети, которые обеспечивают изменение нуклеосомной разметки

ДНК и степень конденсации ДНК-последовательностей. Поскольку в конденсированном

состоянии промоторные зоны генов недоступны, необходимо осуществлять перестройку

хроматина – ремоделинг, которую осуществляют генные сети, а также процессы эпигене-

тической перестройки ДНК за счет метилирования ДНК и деацетилирования гистонов

нуклеосомного кора.

Популяционный онтогенез – общая для всех особей

популяции трансформация видовой

программы развития, исторически отшлифованная отбором для конкретных условий ее

существования.

Пороговые неметрические признаки – неметрические признаки, имеющие в основе коли-

чественную природу варьирования, на которую накладываются эпигенетические порого-

вые ограничения. У части особей П.н.п. не проявляются (лежат в допороговой зоне). Про-