Тіманюк В.О., Животова О.М. Біофізика

Подождите немного. Документ загружается.

моль.

Зміна електрохімічного потенціалу позитивна, тобто даний процес

невигідний і може відбуватися тільки за рахунок притоку енергії, у да-

ному випадку — за рахунок енергії АТФ.

Задача 1.2. Синтез сахарози здійснюється за наступною схемою:

Глюкоза + фруктоза + АТФ →Сахароза + АДФ + Ф,

∆G

= –6,3 кДж/моль.

Знайти константу рівноваги цієї реакції.

Розв’язання. Зміна вільної енергії в ході хімічної реакції зв’язана з

константою хімічної рівноваги K цієї реакції в такий спосіб

∆G

= –RT lnK,

звідси

= 12,7.

Задача 1.3. Обчислити ефективність спряження синтезу сахарози з

реакцією гідролізу АТФ ( = –30,5 кДж/моль), використовуючи

схему попередньої задачі.

Розв’язання. Ефективність спряження визначається як відношення

корисної роботи (у даному випадку енергії, яку необхідно затратити на

синтез сахарози ) до витраченої роботи ( ):

= 0,79.

Таким чином, ефективність спряження складає 79%.

Питання тестового контролю

1.1. Система знаходиться в стаціонарному стані. При цьому:

а) термодинамічні параметри постійні в часі й однакові у всіх частинах

системи, система відкрита або закрита;

б) термодинамічні параметри не змінюються в часі, але можуть

відрізнятися в різних частинах системи, система ізольована;

в) у системі підтримуються постійні градієнти параметрів, система

відкрита або закрита;

г) термодинамічні параметри постійні в часі й однакові у всіх частинах

системи, система ізольована;

д) термодинамічні параметри змінюються в часі, система відкрита.

1.2. Термодинамічний потенціал Гельмгольца визначає корисну

роботу процесу, що протікає при постійних:

а) об’ємі й ентропії;

б) об’ємі і температурі;

в) об’ємі і тиску;

г) тиску і температурі;

д) тиску й ентропії.

1.3. Термодинамічний потенціал Гіббса визначає корисну роботу

процесу, що протікає при постійних:

а) об’ємі й ентропії;

б) об’ємі і температурі;

в) об’ємі і тиску;

г) тиску і температурі;

д) тиску й ентропії.

1.4. Осмотична робота, що робиться системою при зміні концентрації

від с

до с

, складає:

а) zF (c

– c

);

б) PV (c

– c

);

в) RT (c

– c

);

г) pV (c

);

д) RТ ln(c

1.5. Електрична робота, що робиться системою при переносі речо-

вини з області з електричним потенціалом ϕ

в область із потен ціалом

, складає:

а) zF (ϕ

– ϕ

);

б) RT ln(ϕ

/ϕ

);

в) PV (ϕ

– ϕ

);

г) RT ln(ϕ

– ϕ

);

д) PV (ϕ

/ϕ

1.6. Зміна стандартної вільної енергії в ході хімічної реакції зв’язана

з константою хімічної рівноваги K цієї реакції в такий спосіб:

а)

∆

= cRK

;

б)

∆

= –RT lnК;

в)

∆

= –RT∆K;

г)

∆

= mRK

;

д)

∆

= RK∆T.

1.7. Для хімічних реакцій швидкість продукції ентропії складає:

а)

б)

в)

г)

д)

де А — спорідненість хімічної реакції; v — її швидкість; К — константа

хімічної рівноваги.

1.8. Критерієм можливості спряження двох і більше процесів є на-

ступна умова:

а)

б)

в)

г)

д)

1.9. Зміна стандартної вільної енергії в процесі гідролізу АТФ скла-

дає:

а) –17,3 кДж/моль;

б) 60,5 кДж/моль;

в) –3 кДж/моль;

г) 12,3 кДж/моль;

д) –30,5 кДж/моль.

1.10. Зміна вільної енергії в процесі переносу двох електронів від

відновленого нікотинамідаденіндинуклеотиду на кисень скла дає –220

кДж/моль. Цей процес спряжений із синтезом трьох молекул АТФ.

Обчислити ефективність спряження:

а) 42%;

б) 65%;

в) 87%;

г) 100%;

д) ці процеси взагалі не можуть бути спряжені.

Розділ 2. МАТЕМАТИЧНА БIОФIЗИКА

Математична біофізика вивчає біологічні системи, використовуючи

для цього математичні методи. Багато процесів у біології та хімії мож-

на описати за допомогою диференціальних рівнянь або їхніх систем,

причому опис як хімічних, так і біологічних процесів вимагає вико-

ристання подібних математичних методів. Нижче будуть розглянуті

випадки застосування методів математики в біології і хімії на прикладі

взаємодії біологічних видів між собою і кінетики розподілу лікарського

препарату в організмі.

§ 8. Модель хижак — жертва

У 1931 р. італійський математик В. Вольтерра побудував математичну

модель взаємодії видів, так звану модель хижак — жертва.

Припустимо, що в одному районі живуть зайці (жертви) і рисі (хи-

жаки). Позначимо чисельність зайців x, а чисельність рисей — y. Зайці

харчуються рослинною їжею, наявною в достатку, тому швидкість їх-

нього розмноження залежить тільки від їхнього числа:

розм

= ε

де ε

— коефіцієнт пропорційності.

Необмежене розмноження зайців неможливе, тому що в них є при-

родні вороги. Дана модель припускає, що з безлічі імовірних хижаків

є тільки один, наприклад, рисі. Зменшення кількості зайців буде тим

скоріше, чим більше імовірність їхньої зустрічі з рисями, а ця імовірність,

у свою чергу, пропорційна чисельності як рисей, так і зайців. Тоді швид-

кість зменшення кількості зайців описується наступним рівнянням:

змен

= γ

xy,

де γ

— коефіцієнт пропорційності. Таким чином, рівняння загальної

швидкості зміни чисельності зайців має наступний вигляд:

dx/dt = ε

x – γ

xy.

Природною смертю зайців ми зневажаємо, вважаючи такі випадки

дуже рідкими.

Швидкість розмноження рисей залежить від наявності їжі (зайців),

тобто також визначається імовірністю їхньої зустрічі (константа γ

Зменшення чисельності рисей пояснюється їхньою природною смерт-

ністю і пропорційне їхній чисельності (константа ε

). Тоді для швидкості

зміни чисельності рисей можна записати:

∂y/∂t = γ

xy – ε

Розглядаються дві перемінні, тому зручно ввести систему координат

і на координатній площині відзначати точки, що відповідають певним

значенням х та у. Кожна така точка М(х, y) відповідає певному стану

системи і називається зображуючою або представляючою, а координатна

площина — фазовою площиною. Значення х та у змінюються в часі, і, отже,

змінюється положення зображуючої точки. Її рух по фазовій площині

називається фазовою траєкторією, або інтегральною кривою.

Значення х та у мають певний біологічний або хімічний зміст (чи-

сельність осіб, концентрація речовини). Як правило, вони не можуть

приймати негативні значення, тому область їхніх значень лежить у

першій координатній чверті.

Кожному набору параметрів відповідає своя фазова траєкторія, тобто

кожна фазова траєкторія описує всі можливі стани системи при постій-

них значеннях параметрів (констант). По теоремі Коші, через кожну

точку фазової площини може проходити тільки одна фазова траєкторія.

Фазова площина є сукупністю усіх фазових траєк торій. Для реальних

систем значення параметрів коливаються у вузькому діапазоні, і фазові

траєкторії займають тільки частину фазової площини. Зображення ре-

альних фазових траєкторій на фазовій площині називається фазовим

портретом системи.

Отриману раніше систему диференціальних рівнянь у загальному

вигляді можна записати як

(2.1)

Так як праві частини обох рівнянь не залежать явно від часу, то, роз-

діливши одне рівняння на інше, ми одержимо диференціальне рівняння,

що не містить час t у явному вигляді

(2.2)

Розв’язок цього рівняння має вигляд у = f ( x , C ), де С — стала інте-

грування. Вирішивши рівняння, ми одержали б сімейство інтегральних

кривих. Однак це вдається дуже рідко, тому що в загальному ви гляді

дане рівняння розв’язку не має. Для побудови фазового порт рета звичайно

застосовують якісні методи. Одним із них є метод ізоклін.

§ 9. Метод ізоклін

Ізоклінами називаються лінії, що перетинаються інтегральними

кривими під тим самим кутом. Так як існує нескінченна безліч кутів,

то існує нескінченна безліч ізоклін.

Для одержання рівнянь ізоклін використовують рівняння (2.2).

Якщо dy/dx = A, де А — певна постійна величина, то А буде тангенсом

кута нахилу дотичної до фазової траєкторії. Тоді рівняння ізо кліни буде

мати вигляд:

Для одержання фазового портрета потрібно побудувати щонай-

менше дві ізокліни. Звичайно вибираються так зва ні головні ізо кліни:

вони перетинають інтегральні криві в точках, дотичні в яких нахилені

під кутом 0° і 90° до ко-

ординатних осей (рис.

2.1). У випадку, коли

dy/dx = 0 (tgα = 0, α =

0°), отримана ізокліна

є ізокліною горизон-

тальних дотичних до

фазових траєкторій,

її рівняння Q(x, y) = 0.

Якщо dy/dx = ∞ (tgα =

∞, α = 90°), то ми маємо

ізокліну вертикальних

дотичних, рівняння

якої Р (x, y) = 0.

Існує точка, у якій одночасно перетворюються в нуль похідні по х і по

у. Ця точка називається особливою. Для неї виконується умова:

де ( , ) — координати особливої точки.

З рівняння (2.2) можна визначити єдину дотичну до даної інте-

гральної кривої. Але так як в особливій точці похідна не визначена, то

в ній неможливо визначити напрямок дотичної. Тому в особливій точці

перетинаються всі ізокліни.

У випадку, коли dx/dt = dy/dt = 0, х та у приймають постійні значення,

(t) = const, (t) = const. Такий стан системи називається стаціонарним

або станом рівноваги. Кількість стаціонарних станів визначається чис-

лом перетинань головних ізоклін або двох будьFяких інших ізоклін.

Рис. 2.1. Головні ізокліни (жирні лінії) на фазовому

портреті й особлива точка О.

§ 10. Стійкість стаціонарного стану та види

особливих точок

Стаціонарні стани й відображаючі їх графічно особливі точки бувають

стійкими і нестійкими. Якщо система, виведена зі стаціонарного стану,

самочинно повертається в нього, то такий стан називається стійким,

якщо ж при відхиленні від стаціонарного стану виникають сили, що ще

більш відхиляють точку від рівноваги, то — нестійким.

Розглянемо метод Пуанкаре і Ляпунова для дослідження стійкості

стаціонарного стану. Припустимо, що система вийшла зі стану рівно-

ваги. Її нове положення на фазовій площині буде ви значатися коорди-

натами

х = + ξ; у = + η,

де ξ і η — зсув зображуючої точки від положення рівноваги, координати

якого (

). Підставивши нові координати в систему рівнянь (2.1),

одержимо наступні рівняння:

де d /dt = d /dt = 0, тому що і — постійні величини.

Розкладемо праві частини отриманих рівнянь у ряд Тейлора за змін-

ними ξ і η і відкинемо нелінійні члени. Тоді система прийме вигляд:

(2.3)

де

Ми одержали так звану лінеаризовану систему або систему першого

наближення.

Дана система називається “грубою”, тому що для неї при малих

змінах вигляду вихідних рівнянь не змінюється характер фазових траєк-

торій. Для таких систем досить досліджувати лінеаризовані рівняння,

щоб довідатися, чи буде даний стан рівноваги стійким. Крім того, до-

слідження цих рівнянь дозволяє визначити характер фазового портрета

в окрузі особливої точки.

Загальний розв’язок системи (2.3) знаходять у вигляді:

ξ = А еxp(λt); η = B exp(λt).

Підставивши його в систему (2.3), одержимо:

λA = aА + bВ; λB = cА + dВ.

Для того, щоб система рівнянь була невиродженою, тобто мала не-

нульовий розв’язок, її визначник повинен дорівнювати нулю:

або

– (a + d

)λ + (ad – bc

) = 0 .

Отримане в такий спосіб рівняння називається характеристичним.

Розв’язок його має наступний вигляд:

(2.4)

З урахуванням (2.4) загальний розв’язок системи (2.3) буде записано

у вигляді:

ξ = С

ехр(λ

t) + С

ехр(λ

t); η = С

ехр(λ

t) + С

ехр(λ

t).

Змінні ξ і η дозволяють судити про поведінку зображуючої точки

поблизу положення рівноваги, і, отже, про характер і напрямок фазової

траєкторії. У залежності від значень λ

і λ

, що визначають ξ і η, існує

кілька видів особливих точок.

У випадку коли λ

і λ

дійсні і додатні, особлива точка називається

хитливим вузлом (рис. 2.2,а). Фазові траєкторії в цьому випадку вихо-

дять із неї. Така рівновага є нестійкою, тому що, якщо з якоїсь причини

система була виведена з рівноваги, то вона вже не може самочинно

повернутися в неї. Якщо ж λ

і λ

дійсні і від’ємні, то маємо стійкий

вузол (рис. 2.2,б), у якому фазові траєкторії сходяться. Такий стан стій-

кий і, якщо система, виведена з рівноваги, не вийшла з області впливу

даної особливої точки, то, надана самій собі, вона знову повернеться

до рівноваги.

Якщо корені характе рис тичного рівняння дійсні, але різних зна-

ків, то особлива точка зветься “сідлом” (рис. 2.3). Такий стан зав жди

нестійкий.

Якщо підкореневий вираз в рівнянні (2.4) від’ємний

, то λ

і λ

є комп-

лексними числами. У цьому випадку особлива точка називається фоку-

сом, а фазові траєкторії мають форму спіралей. Стійкість або нестійкість

фокуса визначається знаком дійсної частини λ

і λ

: якщо вони від’ємні,

то фокус стійкий, якщо додатні — нестійкий (рис. 2.4, а і б).

Тип особливих точок, називаний центром, зустрічається, коли дійс-

на частина λ дорівнює нулю. Інтегральні криві в цьому випадку мають

форму еліпсів і жодна з них

не проходить через особливу

точку (рис. 2.5). Особлива

точка типу центр є нестій-

кою, тому що ні при яких

умовах надана самій собі

система не буде прагнути до

положення рівноваги. При-

пустимо, що зображуюча

точка у якийсь момент часу

знаходилася в положенні

М. Якщо її вивести з цього

стану (наприклад, як для

моделі Вольтерра, відселити

якусь кількість хижаків ∆у з

популяції), то зображуюча

точка перейде в положення

М’. Тоді система буде робити

коливання з декілька меншою амплітудою, але самочинно наближатися

до особливої точки не буде.

§ 11. Аналіз моделі хижак — жертва

Дослідимо за допомогою вищеописаних методів модель хижак — жер-

тва, що описується системою рівнянь

Рис. 2.2. Стійкий (а) та нестійкий (б) вузли.

Рис. 2.3. Особлива точка типу “сідло”.