Тіманюк В.О., Животова О.М. Біофізика

Подождите немного. Документ загружается.

141

фрагменти: легкий мероміозин (ЛММ)

і важкий мероміозин (ВММ), між ними

є шарнір. ВММ складається з двох

субфрагментів: S

і S

. ЛММ і фраг-

мент S

ВММ вкладені в пучок ниток,

а субфрагмент S

виступає над поверх-

нею. Цей виступаючий кінець (міози-

нова головка) здатний зв’язуватися з

активним центром на актиновій нитці

і змінювати кут нахилу до пучка міози-

нових ниток.

Об’єднання окремих молекул міо-

зину в пучок (рис. 7.4) відбувається,

швидше за все, за рахунок електро-

статичних взаємодій між ЛММ. Цен-

тральна частина нитки (біля 300 нм)

не має головок. Весь комплекс міо-

зинових молекул простирається на

1,5 мкм. Це одна з найбільших молеку-

лярних структур, відомих у природі.

При розгляданні в поляризацій-

ному мікроскопі подовжнього зрізу

поперечноFсмугастого м’яза видно

світлі і темні ділянки. Темні ділянки

(диски) є анізотропними: у поляризова-

ному світлі вони виглядають прозорими

в подовжньому напрямку і непрозори-

ми у поперечному, вони позначаються

літерою А. Світлі ділянки є ізотропни-

ми і позначаються літерою I (рис. 7.5).

Диск I містить у собі тільки тонкі нитки,

диск А — і товсті, і тонкі. У середині

диска А видна світла смуга, називана

НFзоною. Вона не має тонких ниток.

Диск I розділений тонкою смугою Z.

Ця смуга являє собою мембрану, що

містить структурні елементи, які скріплюють між собою кінці тонких

ниток. Ділянка між двома ZFлініями називається саркомером.

Кожна товста нитка оточена шістьма тонкими, а кожна тонка — трь-

ома товстими. Таким чином, у поперечному зрізі м’язове волокно має

правильну гексагональну структуру (рис. 7.6).

Рис. 7.4. Схема агрегації молекул

міозину.

Рис. 7.5. Структура міофібрили.

Рис. 7.6. Поперечний зріз міофіб-

рили. Великими кружками позна-

чені міозинові нитки, маленькими

— актинові.

142

§ 37. Скорочення м’яза

При скороченні м’яза довжина актинових і міозинових філаментів

не змінюється. Відбувається лише їхній зсув щодо один одного: тонкі

нитки всовуються в проміжки між товстими. При цьому довжина дис-

ка А залишається незмінною, а диск I укорочується, смуга Н майже

зникає. При цьому довжина саркомера змінюється приблизно від 2,5

до 1,7 мкм.

Як уже вказувалося, міозинова нитка має на собі безліч головок, яки-

ми вона може зв’язуватися з актином. Актинова ж нитка, у свою чергу,

має ділянки (активні центри), до яких можуть прикріплюватися головки

міозину. У спочиваючій м’язовій клітині ці центри зв’язування прикриті

молекулами тропоміозину, що перешкоджає утворенню зв’язку між тон-

кими і товстими нитками (рис. 7.7).

Для того, щоб актин і міозин могли взаємодіяти, необхідна присут-

ність іонів кальцію. У спокої вони знаходяться в так званому саркоплаз-

матичному ретикулумі. Ця органела являє собою обмежені мембранами

порожнини, що містять кальцієвий насос, який за рахунок енергії АТФ

транспортує іони кальцію всередину саркоплазматичного ретикулума.

Його внутрішня поверхня містить білки, здатні зв’язувати Са

, що

декілька зменшує різницю концентрацій цих іонів між цитоплазмою

і порожниною саркоплазматичного ретикулума. Потенціал дії, що

поширюється по клітинній мембрані, активує близько розташовану

до поверхні клітини мембрану сарко плазматичного ретикулума, що

викликає вихід Са

у цитоплазму.

Молекула тропоніну має високу спорідненість до кальцію. Під його

впливом вона змінює положення тропоміозинової нитки на актиновій

таким чином, що відкривається активний центр, раніше прикритий

тропоміозином. До активного центру, що відкрився, тепер може приєд-

натися поперечний місток. Це приводить до взаємодії актину з міозином.

Після утворення такого зв’язку міозинова головка, раніше розташована

Рис. 7.7. Будова поперечно[смугастого м’яза (подовжній зріз). 1 — товста (міозинова)

нитка; 2 — тонка (актинова) нитка; 3 — поперечні містки, що забезпечують зв’язок між

актиновими і міозиновими нитками.

Н[зона

I[диск

А[диск

I[диск

Z[лінія

143

майже під прямим кутом до

ниток, нахиляється і протаскує

актинову нитку щодо міозино-

вої на 10 нм (рис. 7.8).

АктинFміозиновий комп-

лекс, що утворився, переш-

коджає подальшому ковзанню

ниток одна щодо одної, тому

необхідно його роз’єднання.

Це можливо лише за раху-

нок енергії АТФ. Міозин має

АТФазну активність, тобто

здатний викликати гідроліз

АТФ. Енергія, що виділяється

при цьому, розриває зв’язок

між актином і міозином. Після

цього міозинова головка здатна

взаємодіяти з новою ділянкою

молекули актину.

При розслабленні м’яза ак-

тивізується робота кальцієвого

насоса, що знижує концент-

рацію Са

у цитоплазмі, отже

зв’язки між тонкими і товстими

нитками вже не можуть утво-

рюватися. У цих умовах при

розтягу м’яза нитки безпере-

шкодно сковзають одна щодо

одної. Однак така розтяжність

можлива тільки в присутності АТФ.

Якщо в клітині відсутня АТФ, то актинFміозиновий комплекс не

може розірватися. Нитки залишаються жорстко зчепленими між собою.

Це явище спостерігається при трупному задубінні.

Розрізняють два режими скорочення м’яза: ізотонічний, при якому

змінюється довжина волокна, а напруга залишається незмінною, і ізо-

метричний, при якому кінці м’яза нерухомо закріплені, унаслідок чого

змінюється не довжина, а напруга.

§ 38. Потужність і швидкість скорочення м’яза

Важливими характеристиками роботи м’яза є сила і швидкість ско-

рочення. Рівняння, що виражають ці характеристики, були емпірично

отримані А. Хіллом і згодом підтверджені теоретично кінетичною тео-

Рис. 7.8. Скорочення саркомера: 1 — міозинова

нитка; 2 — актинова нитка; 3 — міозинова голо-

вка; 4 — активний центр; 5 — Z[лінія.

а) взаємодія між тонкими і товстими нитками

відсутня; б) у присутність Са

міозинова голо-

вка зв’язується з активним центром на акти-

новій нитці; в) поперечні містки нахиляються

і протягують тонку нитку щодо товстої, у ре-

зультаті чого довжина саркомера зменшується;

г) зв’язки між нитками розриваються за рахунок

енергії АТФ, міозинові головки готові взаємодія-

ти з новими активними центрами.

На рисунку для простоти показані тільки два

містки. У реальному м’язі їх набагато більше.

Їхня робота синхронізована таким чином, що

зв’язування, нахил і розриви всіх містків однієї

нитки відбувається одночасно.

а)

б)

в)

г)

144

рією м’язового скорочення.

Рівняння Хілла, що зв’язує між собою

силу і швидкість скорочення м’яза, має на-

ступний вигляд:

(P + a)(V + b) = (P

+ a)b = a(V

max

+ b),

де V — швидкість укорочення м’яза;

Р — м’язова сила або прикладене до неї

навантаження (зовнішня сила, що діє

на м’яз); V

max

— максимальна швидкість

скорочення м’яза (V = V

max

при P = 0);

— сила, що розвивається м’язом в ізомет-

ричному режимі скорочення, тобто при такому навантаженні, при якому

не відбувається зміна довжини м’яза (P = P

при V = 0); a і b — константи.

Приведене рівняння має вигляд гіперболи (рис. 7.9).

При скороченні за час t м’яз робить роботу А:

У процесі скорочення м’яза виділяється деяка кількість теплоти Q.

Ця величина називається теплопродукцією. Як показав Хілл, тепло-

продукція залежить лише від зміни довжини х м’яза і не залежить від

навантаження Р :

Q = ах. (7.1)

Потужність N, що розвивається м’язом, визначається швидкістю

чинення роботи і виділення теплоти:

(7.2)

Підставивши вираз (7.1) у (7.2), одержимо наступне:

або, як випливає з рівняння Хілла,

N = (Р + а)V = b(P

–P),

тобто залежність потужності N від навантаження P є лінійною

(рис. 7.10).

Коефіцієнт корисної дії м’яза η записується у вигляді:

η зберігає постійне значення (біля 40%) у діапазоні значень сили від

0,2Р

до 0,8Р

Рис. 7.9. Залежність відносної

швидкості укорочення м’яза

від відносної сили.

145

Константи а і b мають постійні

значення для даного м’яза. Кон-

станта а має розмірність сили, а

b — швидкості. Константа b у знач-

ній мірі залежить від температури,

наприклад, при нагріванні на 10 °С

поблизу 0 °С b подвоюється. Кон-

станта а знаходиться в діапазоні

значень від 0,25Р

до 0,4Р

. За цими

даними легко оцінити максимальну

швидкість скорочення для даного

м’яза. Так як

то V

max

перевищує константу b у 2,5

– 4 рази.

Приклади розв’язання задач

Задача 7.1. Для деякого м’яза при навантаженні 0,3 Н швидкість

скорочення складає 24 мм/с. Навантаження в ізометричному режимі

скорочення складає 1,1 Н, стала а дорівнює 0,2 Н. Обчислити макси-

мальну швидкість скорочення.

Розв’язання. Запишемо рівняння Хілла

(P + a)(V + b) = (P

+ a)b = a(V

max

+ b).

З останньої рівності знайдемо V

max

= bP

/a,

а з першої — константу b:

То ді

72 мм/с.

Задача 7.2. М’яз, скорочуючись із швидкістю 6 мм/с, розвиває по-

тужність 2,7 мВт. Навантаження в ізометричному режимі скорочення

для цього м’яза складає 0,8 Н, константа b дорівнює 23 мм/с. Обчислити

роботу, зроблену м’язом за одну секунду.

Розв’язання. Робота м’яза дорівнює

Рис. 7.10. Залежність сумарної потуж-

ності кравцового м’яза жаби від наван-

таження при тетанічному ізотонічному

скороченні.

146

A = PVt.

Навантаження Р знайдемо з формули для потужності:

N = b(P

– P),

звідки

То ді

= 4,1·10

–3

Дж.

Питання тестового контролю

7.1. До складу тонких ниток м’язового волокна входять:

а) актин і тропонін;

б) актин, міозин і тропоміозин;

в) міозин;

г) актин, тропоміозин і тропонін;

д) актин і міозин.

7.2. До складу товстих ниток м’язового волокна входять:

а) актин і тропонін;

б) актин, міозин і тропоміозин;

в) міозин;

г) актин, тропоміозин і тропонін;

д) актин і міозин.

7.3. При ізотонічному скороченні:

а) довжина волокна змінюється, напруга постійна;

б) напруга змінюється, довжина волокна постійна;

в) довжина і напруга незмінні;

г) довжина і напруга змінюються.

7.4. При ізометричному скороченні:

а) довжина волокна змінюється, напруга постійна;

б) напруга змінюється, довжина волокна постійна;

в) довжина і напруга незмінні;

г) довжина і напруга змінюються.

7.5. Рівняння Хілла має наступний вигляд:

а) (P + a)(V + b) = (P

+ a)b = a(V

max

+ b);

б)

в) (P + a)(V – b) = (P

+ a)b = a(V

max

– b);

147

г)

д) (P – a)(V + b) = (P

+ a)/b = a(V

max

– b).

7.6. Потужність N, що розвивається м’язом, дорівнює:

а)

б)

в) N = (Р – а)V = b(P

+ P);

г)

д) N = (Р + а)V = b(P

– P).

7.7. Коефіцієнт корисної дії м’яза η записується у вигляді:

а)

б)

в)

г)

д)

148

Розділ 8. БІОФІЗИКА ЗОРУ

§ 39. Оптична система ока людини

Око має не зовсім правильну сферичну форму. Його вертикальний,

горизонтальний і передньозадній розміри дорівнюють, відповідно, 23,4

мм, 23,6 мм і 24,3 мм.

Світло потрапляє в око через рогівку. Показник заломлювання її ре-

човини 1,38, радіус кривизни — 7–8 мм. Ця частина ока має найбільші

заломлюючі властивості. За рогівкою знаходиться кришталик, що являє

собою двоопуклу лінзу з радіусом кривизни перед ньої поверхні 10 мм,

задньої 6 мм. Показник заломлювання речовини кришталика складає

1,4. Простір між рогівкою і кришталиком заповнений водянистою

вологою, а внутрішня частина ока — склоподібним тілом — прозорою

гелеподібною масою, близькою за своїми оптичними властивостями,

так само як і водяниста волога, до води. Внутрішній шар ока, що міс-

тить зорові елементи (див. нижче), називається сітківкою. До сітківки

підходить зоровий нерв, що відводить нервові імпульси в зоровий центр

головного мозку. У області прилягання зорового нерва до сітківки зна-

ходиться сліпа пляма, нечутлива до світла, а всередині сітківки — сама

чутлива до світла область — жовта пляма.

Через геометричний центр рогівки і кришталика проходить головна

оптична вісь ОО, а через центр кришта-

лика і жовту пляму — зорова вісь О’О’

(рис. 8.1). Зорова вісь збігається з на-

прямком найкращої світлочутливості.

Кут між головною оптичною і зоровою

осями складає приблизно 5°.

Око має чотири заломлюючі поверхні,

утворені рогівкою, водянистою вологою і

кришталиком. Зовні така оптична систе-

ма обмежена повітрям, зсередини — склоподібним тілом. Для простоти

всю оптичну систему ока представляють лінзою, що з боку простору

предметів оточена повітрям, а з боку простору зображень — рідиною з

показником заломлювання 1,38. Така спрощена система називається

приведеним редукованим оком (рис. 8.2).

Показники заломлювання повітря і внутрішнього середовища ока не-

рівні. Наслідком цього є:

Рис. 8.1 (пояснення в тексті).

149

1. Оптичні відстані f

нерівні (рис. 8.2).

2. Головні площини

оптичної системи ока, які

перпендикулярні головній

оптичній осі і проходять

через точки Н

і Н

(рис.

8.2), не збігаються. Н

— це точки, для яких

лінійне збільшення

де а

— відстань від пред-

мета до лінзи; а

— відстань від лінзи до зображення (рис. 8.3).

3. З головними площинами не збігаються площини, які перпен-

дикулярні головній оптичній осі і проходять через точки N

і N

(рис. 8.2). Для цих точок кутове збільшення

де ϕ

— кут розкриття пучка променів точки предмета; ϕ

— кут

розкриття пучка променів для сполученої точки зображення

(рис. 8.3).

З геометричної оптики відомо, що

Тому для одержання чіткого зображення поFрізному віддалених

предметів повинні змінюватися або відстань а

, або — фокусна відстань

. В оці людини реалізується останній

спосіб, що є можливим завдяки зміні

кривизни кришталика. Можливість

фокусування на сітківці зображень

поFрізному віддалених предметів на-

зивається акомодацією. Чим ближче

розташований предмет, тим більша

кривизна кришталика і його оптична

сила.

У здорової людини акомодація не

викликає напруги при розгляданні предметів, що знаходяться на від-

стані більш, ніж 25 см. Ця найменша відстань називається відстанню

Рис. 8.3 (пояснення в тексті).

Рис. 8.2. Приведене редуковане око (пояснення в тексті,

відстані — в мм).

150

найкращого бачення.

Чим більше предмет віддалений від ока, тим менше його зображен-

ня на сітківці. Проведемо промені через крайні точки предмета АВ,

що має розмір H, і збіжну вузлову точку N (рис. 8.4). Перетинання їх

із сітківкою дасть дійсне, зворотне, зменшене зображення предмета

розміром h. Якщо кут зору

β між променями малий, то

отримаємо

h = lβ

де l — відстань між збіжною

вузловою точкою N і сітків-

кою.

Розмір предмета H скла-

дає

H = Lβ,

де L — відстань від предмета до ока.

То ді

З останнього виразу видно, що знання відстані до предмета дозво-

ляє визначити розмір останнього, і, навпаки, знання розміру предмета

дозволяє ви значити відстань до нього.

Найменший кут зору β, при якому людина ще здатна бачити окремо

дві різні точки предмета, складає приблизно одну хвилину. При розта-

шуванні предмета на відстані 25 см розділювальна здатність людського

ока складає 70 мкм, а розмір зображення цих

точок на сітківці буде складати 5 мкм, що, у свою

чергу, дорівнює середній відстані між колбочка-

ми (див. нижче).

В нормі задній фокус оптичної системи ока

повинен збігатися із сітківкою. При короткозо-

рості внаслідок збільшення передньозаднього

розміру очного яблука фокус розташований

перед сітківкою, що викликає розмите зоб-

раження далеко розташованих предметів

(рис. 8.5,а). Для короткозорого ока відстань най-

кращого бачення менша 25 см. Цей недолік зору

коригується розсіювальними лінзами.

При далекозорості, навпаки, очне яблуко

зменшене, і промені фокусуються за сітківкою при

розгляданні близько розташованих предметів (рис.

Рис. 8.4. Побудова зображення предмета.

Рис. 8.5. а) хід променів у

короткозорому оці; б) хід

променів у далекозорому

оці.