Шаманин В.П., Трущенко А.Ю. Общая селекция и сортоведение полевых культур

Подождите немного. Документ загружается.

341

и культурных форм расширяет представления о генетике признака, о

числе генов и аллелей, контролирующих его, и о генетике индивида в

целом.

Основой для возникновения различий между культурными рас-

тениями и дикорастущими формами по числу вариант изменчивости

и качеству изменений служит разное направление естественного и

искусственного отбора.

Естественный отбор идёт в направлении создания форм, наиболее

приспособленных к условиям местообитания, создаются биологически

более совершенные совокупности, способные самовоспроизводиться.

Мутантные аллели у культурных форм удерживаются искусственным

отбором. Искусственный отбор направлен на создание урожайных со-

вокупностей растений, приспособленных к условиям принятой агро-

техники. У сортовых популяций формируются адаптации – приспо-

собления к сохранению их в условиях посева как воспроизводящихся

совокупностей. Дикорастущие виды существуют в виде местных по-

пуляций, самовоспроизводящихся в природе на основе биологическо-

го совершенства и адаптированности к конкретным условиям окру-

жающей среды. Культурные растения существуют в форме сортов

(сортовых совокупностей) и поддерживаются возделыванием. С ви-

дом – дикорастущими формами их объединяют общие геномы, а от-

сюда и общие структурные, биохимические, физиологические особен-

ности, свидетельствующие об общности их происхождения.

Сорт можно характеризовать как совокупность культурных рас-

тений с определёнными, сохраняющимися в поколениях биологиче-

скими и хозяйственными признаками, которая создана человеком и

используется как средство производства в сельском хозяйстве.

В селекционном процессе создают не только новые сорта суще-

ствующих культур, но и новые видовые или родовые формы, такие

как тетраплоидная рожь, тритикале, агротритика и др.

Селекция и семеноводство должны обеспечивать сохранение сор-

та как совокупности – популяции, сохраняя и создавая популяционный

гомеостаз. Судьба сорта, его будущее определяется его исходными ге-

нетическими особенностями, а также зависит от ведения семеновод-

ства. Планомерное научное семеноводство совершенствует сорт и не-

редко способствует стабилизации и улучшению его качества.

342

Сорта представляют собой совокупности-популяции с разной ге-

нетической структурой. Сортовые популяции имеют много общего с

природными, но в то же время они своеобразны, поэтому их называ-

ют сортовыми популяциями. Способ размножения сортовой популя-

ции более определённый, поэтому и генетический тип сорта может

быть легче установлен. По особенностям генетической структуры и

динамике сортовых популяций различают: сорта-популяции, чисто-

линейные сорта, сорта-гибриды, сорта-синтетики, сорта-клоны и т. д.

Значение каждого из способов воспроизведения в популяции раз-

лично. Перекрёстное опыление интегрирует генетическую информа-

цию популяции и вида в целом, а самоопыление ведёт к оценке

наиболее адаптивных аллелей (адаптивных гомозигот). Клоновое

размножение в природных популяциях способствует более надёжно-

му отбору адаптивных гетерозиготных и гомозиготных генотипов.

Сортовые популяции являются совокупностями, моделирующими ге-

нетические процессы в природных популяциях.

Основную роль в системе внутрипопуляционных связей играет

характер опыления растений – генетическая система воспроизведе-

ния. Характер опыления и способ размножения определяют в первую

очередь тип сортовой популяции. Сорт воспроизводится только при

определённых условиях опыления. Сорта-популяции сохраняются

только при свободном переопылении между достаточным числом

особей сорта; чистолинейные сорта сохраняют типичность при са-

моопылении, а в случае переопыления в пределах сорта могут вос-

станавливать типичность при последующем самоопылении. Сорта-

синтетики поддерживаются человеком путём отбора и подбора ком-

понентов в процессе селекции и семеноводства; сорта-гибриды – при

определённой системе скрещиваний, осуществляемых человеком и т. д.

В систематике растений понятия «форма» и «сорт» могут совпа-

дать. Но это совпадение неполное, оно касается лишь ботанического

и экологического сходства между ними. Между сортом и ботаниче-

ской формой имеется коренное различие. Сорт создается в результате

производственной деятельности человека. Он является средством сель-

скохозяйственного прозводства (Г.В. Гуляев, Ю.Л. Гужов, 1987).

Сорт не всегда может рассматриваться как систематическая еди-

ница. М.А. Розанова считает, что он может соответсвовать линии, по-

пуляции, экотипу, подвиду, а иногда и виду или даже нескольким ви-

343

дам. Сорт скорее может быть эколого-географическим понятием, ча-

ще он соответствует конкретной популяции.

Различия между сортовыми и природными популяциями связаны

с биотипным составом популяций и формами популяционных адап-

таций. Культурные растения, по мнению А.И. Купцова, более требо-

вательны к условиям роста и труднее, чем дикорастущие, переносят

неблагоприятные условия. У сортовых популяций при «обеднении»

биотипического состава большое значение приобретает модификаци-

онная изменчивость.

В процессе селекции применение нерегулярного искусственного

отбора всегда нарушает систему внутрипопуляционных связей, суще-

ственно изменяет биотипический состав популяции и разрушает по-

пуляционный гомеостаз. Например, такое приспособительное свой-

ство, как фракционность всходов у растений древней и интенсивной

культуры, весьма незначительно или практически утрачено (пшеница,

рожь, кукуруза, томаты и др.). Наоборот, сорта клевера имеют фрак-

цию твёрдокаменных семян и вследствие этого растянутость всходов,

поскольку культура клевера не способствовала отбору однотипной

фракции семян. Поэтому клевер можно рассматривать как мало-

окультуренное растение.

Другая особенность сортовых популяций – «обеднение» их био-

типического состава. Сортовые популяции представлены часто край-

ними и более однотипными продуктивными биотипами. Высоко-

окультуренные растения имеют сорта, состоящие только из яровых

или только из озимых, только из позднеспелых или только из скоро-

спелых биотипов. Фенотипическая однородность в большей степени

характерна для селекционных сортов, в отличие от местных. Возде-

лывание нередко способствует выделению монокарпных биотипов,

однолетних или двулетних. Сортовые популяции преобразуются по

сравнению с природными по биотипическому составу в результате от-

бора биотипов, отвечающих условиям агросреды, а также за счёт изме-

нения характера развития растений в новых экологических условиях.

К числу особенностей сортовых популяций можно отнести и ха-

рактер взаимоотношений между растениями одной популяции как на

этапе опыления, так и в процессе онтогенеза особей. Например, рас-

тения клевера при гнездовом загущенном посеве различаются по

мощности и фазам развития. Это связано не только с фракционно-

344

стью семян, но и с наличием разных биотипов. В результате наблю-

дается конкуренция между растениями одного гнезда при совместном

росте. Однако в таком случае для производственных посевов при од-

новременной уборке не удаётся снять высокий урожай вследствие

сильной дифференциации растений по фазам роста. Наоборот, расте-

ния кукурузы, томата и картофеля приспособлены расти только при

широкорядном посеве, так как утратили способность дифференциа-

ции по фазам роста в силу обеднения биотипического состава и изме-

нения характера взаимодействия растений в популяции.

13.3. Эколого-географическая систематика культурных растений

Для выведения новых сортов необходим исходный материал.

Изучение и правильное использование исходного материала опирает-

ся на знание систематики растений. Основной систематической еди-

ницей является вид. Особи одного вида обладают сходством между

собой, легко скрещиваются и дают плодовитое потомство. Они при-

способлены к жизни в определённых условиях и вследствие этого за-

нимают определённый ареал (район распространения).

Ботаническая систематика даёт знания о сходстве, различиях и

происхождении различных таксономических единиц, но для практиче-

ской селекции их недостаточно. Для неё необходимо знание не только

видового и разновидностного состава культуры, но и дифференциации

её по биологическим особенностям, с которыми связано приспособле-

ние растений к различным условиям произрастания. Растения, отно-

сящиеся к одной и той же ботанической разновидности, но разного

географического происхождения, могут резко различаться по устойчи-

вости к засухе, низким температурам, поражению болезнями и повре-

ждению вредителями, а также по биохимическим свойствам. Растения

двух форм могут относиться к различным разновидностям, но харак-

теризоваться сходными биологическими особенностями.

В связи с тем, что в природе имеются биологические различия

между формами растений в пределах одного вида, в селекции суще-

ствует важное понятие – экологический тип, или экотип. Экотип (от

греч. eikos – дом, жилище; tipos – место) – это относительно наслед-

ственно устойчивая форма данного вида, свойственная определённым

почвенно-климатическим условиям и приспособленная отбором к

345

существованию в этих условиях. Например, северная и южная формы

костра безостого – два отдельных экотипа этого вида, они суще-

ственно различаются по биологическим свойствам.

Наука, изучающая взаимоотношения растений и окружающей

среды, закономерности формирования экотипов, называется экологи-

ей. Экология установила три важных общих экотипа растений: ксе-

рофит, гигрофит и мезофит. Растения, приспособленные отбором к

засушливым условиям существования, называются ксерофильными, к

жизни в избыточно увлажнённых местообитаниях – гигрофильными,

к произрастанию в условиях среднего (достаточного) увлажнения –

мезофильными.

Для селекции необходимо иметь характеристику одних и тех же и

различных форм растений при выращивании их в разных почвенно-

климатических условиях. При этом важно знать различия в продол-

жительности вегетационного периода и структуру вегетационного

периода, элементы структуры урожая, вегетативные признаки (длина

стебля, облиственность, отрастаемость после повреждений и т. д.),

степень устойчивости к различным формам засухи и к действию низ-

ких температур у озимых.

Кроме того, необходимо изучить тип цветения (открытое, закры-

тое) и его изменение при различных условиях, степень устойчивости

к болезням и вредителям с учётом расового состава, различия по при-

знакам, определяющим приспособленность к механизированной

уборке урожая (полегание, осыпание и др.). Учитывают также разли-

чия по биохимическому составу урожая (содержание белка, сахара и

др.) и отношение к условиям увлажнения (ксерофильный, гигрофиль-

ный или мезофильный тип развития).

Характеристика растительных форм, установление степени их

сходства и различий по перечисленным и многим другим биологиче-

ским особенностям даётся в результате их эколого-географической

группировки. Различные географические формы растений всегда

произрастают в различных условиях и приспосабливаются к ним пу-

тём отбора как определённые экологические формы. Поэтому гео-

графические формы могут одновременно рассматриваться как эко-

логические.

Основоположник эколого-географической систематики культур-

ных растений – академик Н.И. Вавилов. Он установил определённые

закономерности в дифференциации видов на эколого-географические

346

группы. Каждая эколого-географическая группа характеризуется

сходными для всех культур признаками, сформировавшимися под

влиянием отбора в одних и тех же природно-географических условиях.

Эколого-географическая систематика даёт селекционеру воз-

можность ориентироваться в многообразии культурных растений и

помогает отыскивать нужные формы и сорта.

В пределах нашей страны проведено эколого-географическое

изучение многих культур, выделены и описаны основные экотипы,

сложившиеся в связи с условиями местообитания и возделывания.

Например, сорта мягкой пшеницы относятся к одиннадцати экологи-

ческим группам. Наибольшее значение имеют северорусская (север-

ная лесная) и сборные группы – степная и лесостепная (в широком

смысле) экологические группы.

Сорта яровой мягкой пшеницы, характерные для условий Запад-

ной Сибири, относятся преимущественно к лесостепной западноси-

бирской экологической группе, которая объединяет большей частью

яровые сорта, заходящие и в степные районы Западной Сибири.

Пшеницы данной группы позднеспелые, с замедленным темпом раз-

вития до кущения, многие с полустелющейся формой куста. Хорошо

переносят весеннюю засуху, менее требовательны к теплу в период

созревания. Кустистость и продуктивность средняя и высокая. Сорта

остистые и безостые, чаще краснозёрные. Из старых сортов данной

группы можно отметить Мильтурум 321, Мильтурум 553, Стрела. Из

новых – среднепоздние сорта Омская 9, 18, 28, Эритроспермум 59.

Пшеница твёрдая представлена пятью экологическими группа-

ми: степная, закавказская, восточная, украинская и мексиканская ко-

роткостебельная.

Изучение культурных растений на основе эколого-географических

принципов позволило понять и выяснить роль естественного и искус-

ственного отбора и значение внешних условий в формировании раз-

личных экотипов. В соответствии с учением Дарвина эколого-

географи-ческая систематика устанавливает, что эволюция культур-

ных растений во времени и в различных географических условиях

связана с производственной деятельностью человека по отбору и воз-

делыванию растений.

Н.И. Вавилов предложил схему внутривидовой систематики куль-

турных растений, основанную на эколого-географических принципах

(рис. 13.1).

347

Вид

↓

Эколого-географические типы

↓

Ботанические разновидности

↓

Формы и сорта

Рис. 13.1. Схема внутривидовой систематики культурных

растений Н.И. Вавилова

В учении Н.И. Вавилова об исходном материале вид растений

рассматривается как определённая дискретная, динамическая морфо-

физиологическая система, дифференцированная на географические и

экологические типы. Следовательно, изучение исходного материала в

селекции растений необходимо вести на основе дифференцированной

эколого-географической систематики видовых систем.

13.4. Признаки и свойства сортов

Постоянно идущий на основе мутаций и скрещивания процесс

изменчивости растений создаёт между ними морфологические, фи-

зиологические и биохимические различия, которые используются и

усиливаются в процессе отбора при создании новых сортов. Сорта

качественно, т.е. в существенных чертах, различаются между собой.

Качество сортов проявляется в их признаках и свойствах. Любая

форма или сорт растений характеризуются совокупностью многих

признаков и свойств (Г.В. Гуляев, Ю.Л. Гужов, 1987).

Признак или свойство – это единица морфологической, физиоло-

гической или биохимической дискретности организма. Морфологиче-

ские особенности строения растений называются признаками.

Признаки у растений определяются путём измерения, взвешива-

ния и глазомерной оценки. К ним относятся высота растений, число и

величина листьев, толщина стебля, число междоузлий и побегов ку-

щения у злаков, величина колоса, метёлки, форма клубня, корнепло-

да, плода, крупность зерна, наличие или отсутствие остей и опуше-

ния, плотность колоса или метёлки у злаков, окраска семян и плодов

и т. д. Хозяйственная значимость различных признаков неодинакова:

одни имеют большее, другие меньшее значение.

348

Физиологические, биохимические и технологические особенности

растений называются свойствами. Физиологические свойства рас-

тений – это степень их засухоустойчивости, холодостойкости, зимо-

стойкости, устойчивости к болезням и вредителям. Кроме того, к фи-

зиологическим свойствам относят реакцию на условия освещения,

отзывчивость на высокий агрофон, в том числе применение удобре-

ний, орошения и т. д. Биохимические свойства определяются количе-

ственным и качественным составом различных веществ: белка, крах-

мала, сахара, жира, эфирных масел, витаминов и алкалоидов. Техно-

логические свойства растений связаны с их промышленной перера-

боткой. Это выход муки из зерна при помоле, объём и пористость

выпекаемого из муки хлеба, количество экстрактивных веществ в

зерне ячменя, перерабатываемого на пиво, пригодность для консер-

вирования плодов и ягод, технические данные волокна у прядильных

культур и т. д.

Основной показатель ценности сорта – его урожайность. Она

представляет собой сложное сочетание многих хозяйственно-биоло-

гических признаков и свойств растений.

Признаки растений условно делят на две группы: качественные и

количественные. С точки зрения математической статистики разли-

чия между качественными и количественными признаками состоят в

том, что первые группируются, а вторые не группируются в дискрет-

ные классы вариационного ряда. Качественными называются такие

признаки, различия по которым можно установить непосредственно

путём глазомерного определения, например: остистый или безостый

колос, голубая или белая окраска цветков, плёнчатое или голое зерно,

округлая или овальная форма клубней, полый или выполненный сте-

бель, опушённый или неопушённый лист и т. д. Количественными

называются такие признаки, различия по которым нельзя или трудно

установить путём глазомерной оценки и для их определения необхо-

димо прибегать к измерению, взвешиванию, подсчёту. К ним отно-

сятся число зёрен в колосе и початке, масса клубней и корней, круп-

ность семян, диаметр корзинки у подсолнечника, длина и толщина

стебля и т. д.

Деление признаков на качественные и количественные носит

условный характер. Любому качественному признаку можно дать ко-

личественную характеристику, но в большинстве случаев достаточ-

ная определённость в оценке его достигается глазомерно. Если же

349

глазомерная оценка недостаточна, то различия по качественным при-

знакам устанавливают соответствующей количественной мерой.

Например, при сравнении двух сортов, один из которых безостый, а

другой остистый, различия между ними по этому признаку устанав-

ливают глазомерно. Если же сравнивают два остистых сорта, то мо-

жет возникнуть необходимость дать количественную характеристику

этого признака, т. е. указать среднюю длину остей колоса у одного и

у другого сорта. С другой стороны, различия по признакам, которые

обычно относятся к количественным, иногда устанавливают глазо-

мерно. Так, при оценке некоторых сортов по такому количественному

признаку, как высота стебля, ограничиваются определениями: высо-

кий, средний, низкий. Устанавливая величину зерна, нередко оцени-

вают его как крупное, среднее, мелкое и т. д.

Любой признак или свойство организма в каждом поколении раз-

вивается заново на основе одного или нескольких генов во взаимо-

действии их с внешней средой. Но так как внешние условия, в кото-

рых развивается организм, никогда не бывают постоянными, то один

и тот же признак выражается в различных величинах – модификаци-

ях. При этом качественные признаки, как правило, контролируются

малым числом (1–3) генов. Они обладают большой устойчивостью,

развитие их относительно меньше зависит от колебания внешних

условий и поэтому носит прерывный характер.

Количественные признаки определяются большим числом генов

и в значительной мере подвержены модификациям. Они обладают

меньшей устойчивостью, развитие их сильно зависит от колебания

внешних условий и поэтому носит непрерывный характер.

Степень изменчивости как качественных, так и количественных

признаков растений под влиянием внешних условий различна: одни

признаки более изменчивы, другие менее. Селекционеру при изуче-

нии внутривидового разнообразия экотипов, форм и сортов необхо-

димо хорошо знать и учитывать: 1) степень наследственной изменчи-

вости того или иного признака или свойства у различных форм и сор-

тов; 2) степень изменчивости определённого признака у одного и того

же сорта (норму его реакции) под влиянием различных условий вы-

ращивания.

Это необходимо для подбора нужных форм при выведении ново-

го сорта, для создания наилучших условий уже выращиваемым сор-

350

там и для описания и различия разных сортов друг от друга в процес-

се апробации.

Например, у пшеницы существуют наследственно крупнозёрные

и мелкозёрные формы. У первых из них средняя масса 1000 семян

50–60 г, у вторых – 20–25 г. При возделывании в одних и тех же

условиях такая разница в крупности зерна сохраняется. При низкой

агротехнике у крупнозёрной формы масса 1000 семян резко снижается,

она может быть почти такой же, как у мелкозёрной формы, т. е. 25–30 г.

У мелкозёрной формы в этих же условиях масса 1000 семян, как пра-

вило, снижается незначительно – всего на 2–3 г. Из этого следует, что

крупнозёрная форма, представляя большой интерес для селекции,

имеет преимущества и может быть использована только в условиях

высокого агрофона.

В процессе апробации принадлежность растений к тому или ино-

му сорту устанавливают по типичным для него морфологическим

признакам – сортовым признакам. Поэтому важно учитывать их из-

менчивость в различных условиях выращивания.

Например, такие стойкие признаки, как безостость или окраска

остей у некоторых сортов пшеницы, модифицируют под влиянием

условий выращивания. При сухой и жаркой погоде после начала ко-

лошения у отдельных безостых сортов образуются зачатки остей. При

влажной погоде у отдельных остистых сортов, имеющих в обычных

условиях чёрную окраску остей, они приобретают белый цвет.

Форма колоса у пшеницы сильно изменяется в зависимости от

условий выращивания. Сравнительно более устойчив булавовидный

тип колоса. Длина колоса изменяется в зависимости от сорта, района

и года возделывания, а также от агротехнических условий. Абсолют-

ные величины не постоянны, но относительные различия сортов по

данному признаку в условиях одной репродукции в большей или

меньшей степени сохраняются.

Плотность колоса, как и признаки, из которых она складывается

(длина колоса и число колосков в колосе), довольно изменчива и в

сильной степени зависит от условий выращивания. Многие сорта при

широкорядном посеве значительно снижают плотность колоса, кото-

рая бывает неодинаковой у разных растений и даже на разных стеб-

лях одного куста.

Размеры и форма колосковых чешуй (средней части колоса) срав-

нительно меньше других признаков изменяются в зависимости от