Радченко В.Г. Биология пчел

Подождите немного. Документ загружается.

160

Глава 9. Формы проявления социальной жизни у пчел

ным мелким ветвям (Michener, 1974). Plebeia wittmanni устраивает гнезда в тре-

щинах скал (Wittmann, 1989).

Основным материалом для строительства гнезда у безжальных пчел является

воск, смешанный с растительной смолой. В качестве добавочных строительных

материалов часто используется грязь, экскременты животных, пережеванные

части растений и некоторые другие материалы (H.Schwarz, 1948). Внутренние

стенки полости гнезда всегда полностью покрываются смолой, иногда в несколько

слоев; остается непокрытым лишь входное отверстие.

Внутри полости гнезда пчелы лепят ячейки, обычно располагая их в виде

горизонтальных сотов. В больших гнездах соты могут сооружаться в несколько

ярусов, один над другим. Ячейки безжальных пчел обычно имеют бочонковидную

форму (рис. 138), хотя у некоторых видов они бывают почти цилиндрическими

или, наоборот, шаровидными. Новые ячейки мелипонины начинают строить

лишь после того, как находящиеся рядом ячейки заполнены кормом, снабжены

яйцом и запечатаны крышкой. Безжальные пчелы характеризуются так называ-

емым «массовым провиантированием», т.е. сразу создают в ячейке полный запас

пищи, необходимой для питания личинки.

Помимо выводковых ячеек, в их гнездах сооружаются ячейки, служащие

емкостями для хранения запасов пыльцы и нектара. Многие виды также запасают

строительные материалы. Емкости с запасами пищи располагаются сбоку от вы-

водковых ячеек или окружают последние. Не имея возможности рассматривать

здесь различные типы гнезд мелипонин, отметим, что подробные обзоры архитек-

турных форм их гнезд приведены Уилле и Миченером (Wille, Michener, 1973;

Michener, 1974).

Дифференциация и детерминация каст. У мелипонин между маткой и рабо-

чими особями существуют четкие морфологические различия. Обычно матка

намного крупнее рабочих особей. У некоторых видов, например, у Melipona

guadrifasciata, при равной общей длине тела матка по сравнению с рабочими

особями обладает значительно более крупной метасомой и меньшими головой и

мезосомой (Kerr, Nielsen, 1966). Кроме того, матки отличаются от рабочих особей

тем, что их задние голени лишены «корзиночек» для сбора пыльцы, а тергумы –

восковых желез. С другой стороны, матки обладают менее редуцированным, чем

у рабочих особей, жалящим аппаратом.

Опыты, проведенные с разными видами африканских пчел-тригон (Trigona

s.l.), в частности из родов Hypotrigona, Meliponula, Liotrigona и Dactylurina

(Darchen, Delage-Darchen, 1971), показали, что касты у них определяются объе-

мом получаемой пищи. Так, при добавлении обычной пищи почти взрослой ли-

чинке, которая должна стать будущей рабочей особью, она развивается в матку.

У всех этих видов ячейки для будущих репродуктивных самок делаются более

крупными, чем для рабочих особей, и размещаются по краям сотов.

Механизм же детерминации каст у видов рода Melipona до сих пор недоста-

точно ясен. Матки у них отрождаются из ячеек, внешне не отличимых от ячеек,

в которых выращиваются рабочие особи. Ячейки с будущими матками внутри

сотов располагаются беспорядочно. Керр (Kerr, 1950а, 1950b, 1969, 1974, 1975,

1976; Kerr et al., 1962 и др.), многие годы исследовавший проблему определения

каст у видов этого рода, предполагает наличие у них генетического механизма

детерминации каст, основанного на балансе генов (различии в ядерно-цитоплаз-

матическом балансе между диплоидным и гаплоидным наборами). Кроме того, он

обнаружил, что у M.guinquefasciata число хромосом п = 18 (Kerr, 1969), тогда как

у M. nigra п = 9 (Kerr et al., 1962). На основании этого сделан вывод, что у Melipona

9.5. Колонии мелипонин

161

существует полиплоидия, при которой определение пола может происходить не

по обычному для жалоносных перепончатокрылых способу (гаплоидные особи –

самцы, диплоидные – самки), а с диплоидизацией обоих полов: диплоидные особи

– самцы, тетраплоидные – самки.

Такая диплоидизация, по мнению Керра, позволяет генетически детермини-

ровать касту маток. В частности, только особи, которые полностью гетерозиготны

по парам аллеломорф во всех локусах, способны на развитие в маток. Эту гипотезу

поддерживают данные о наличии явной тенденции у Melipona к такому соотно-

шению числа куколок маток и куколок рабочих особей в колонии, которое соот-

ветствует ожидаемой фенотипической пропорции в случае, если матки

гетерозиготны по двум или трем независимо подобранным локусам (Kerr, 1950а,

1950b).

Приведенная чисто генетическая гипотеза недостаточна, так как не объясня-

ет, почему матки вообще не производятся зимой или в получающих мало пищи

колониях, хотя они в обоих случаях продолжают выведение рабочих особей.

Поэтому Керр (Kerr, 1969), усложняя свою гипотезу, признает также существен-

ную роль внешних условий и прежде всего количества корма, предоставленного

личинкам, как фактора, позволяющего личинке, которая генетически детерми-

нирована стать маткой, действительно в нее превратиться. В качестве добавочного

подтверждения верности своей генетической гипотезы, одновременно объясняю-

щего причины временного прекращения производства маток, Керр (Kerr, Nielsen,

1966; Kerr, 1969) привел следующие данные. Матки Melipona marginata имеют

только 4 абдоминальных ганглия, тогда как у рабочих особей их обычно 5, и лишь

некоторые из рабочих особей могут иметь по 4 ганглия. При этом доля рабочих

особей, имеющих по 4 абдоминальных ганглия, в колонии, временно не произво-

дящей маток, оказывается соответствующей ожидаемой доле маток в выводке.

Дальнейшие исследования, проведенные на Melipona beechii (Darchen,

Delage-Darchen, 1975), показали, что обе касты имеют по 4 ганглия у взрослых

особей, тогда как у белоглазых куколок насчитывается по 5 ганглиев. При этом

по мере развития особи от куколки до имаго изменяется расположение каждого

абдоминального ганглия, на что, судя по всему, Керр не обратил внимания.

Добавим также, что рабочие особи у безжальных пчел в отличие от маток отрож-

даются не до конца развитыми, во всяком случае в момент отрождения они еще

почти не пигментированы (см. ниже), в результате чего у них продолжается

некоторое развитие уже после выхода из кокона. Независимо от верности подсче-

та Керром (Kerr, 1969) числа абдоминальных ганглиев, на наш взгляд, достаточно

сомнительной выглядит сама возможность того, что личинка, генетически детер-

минированная как будущая матка, превращается при недостатке корма в рабочую

особь. У такой рабочей особи не должны развиваться структуры, отсутствующие

у матки (например собирательный аппарат), тогда как в действительности они

имеются у всех рабочих.

Кроме того из исследованных к настоящему времени 12 видов рода Melipona

лишь у M. quinquefasciata n = 18 (Kerr, 1969), а у всех остальных 11 видов п = 9

(Hoshiba, 1988), что указывает на наличие у них простого гаплодиплоидного

механизма определения пола. Наконец, недавно установлено, что у такого вида,

как M. quadrifasciata, ключевую роль в формировании полностью развитой матки

играет ювенильный гормон; после обработки им любые самковые личинки разви-

ваются в маток (Bonetti, 1984).

Доминирование матки и распределение работ. У эусоциальных пчел извест-

ны два способа доминирования матки над рабочими особями: 1) посредством

162

Глава 9. Формы проявления социальной жизни у пчел

специфического поведения (назовем такое доминирование поведенческим), 2) c

помощью феромонов-ингибиторов (феромонное доминирование). Матка в коло-

ниях безжальных пчел не показывает явного поведенческого доминирования. Ее

доминирование осуществляется посредством феромонов, которые, по-видимому,

выделяются железами, расположенными на тергумах (Sommeijer, 1985). Меха-

низм воздействия феромонов у мелипонин сходен с таковым у Apis (раздел 9.6) и

Bombus (раздел 11.5). Вместе с тем некоторые особенности в поведении маток

позволяют предположить, что предок современных мелипонин обладал поведен-

ческим доминированием (Sakagami, 1982).

Рабочие особи стараются избегать контактов с маткой и торопливо убегают

при ее приближении (Sakagami, Zucchi, 1977). Только очень молодые особи со-

ставляют «царскую свиту», которая окружает матку во время отдыха или, как у

видов Paratrigona, постоянно (Zucchi, 1977). Матка не выполняет никаких работ,

кроме инспектирования наполняемых кормом ячеек и откладки яиц. Она не

покидает гнездо и преимущественно питается так называемыми трофическими

яйцами, которые откладывают рабочие особи (см. ниже). Кроме того, матка

поглощает из выводковых ячеек (перед откладкой туда яйца) часть корма, пред-

назначенного для личинки.

Все строительные и фуражировочные работы, а также охрану и терморегуля-

цию гнезда выполняют рабочие особи. Каждая рабочая особь за свою жизнь,

обычно длящуюся около 2 мес, последовательно проходит несколько стадий. Мо-

лодые особи выполняют функции «домашних рабочих», работая только внутри

гнезда, где они строят ячейки и наполняют их кормом из внутренних хранилищ,

перерабатывают нектар в мед. Следующим этапом в жизни внутригнездовых

рабочих является охрана гнезда. Этот период обычно длится непродолжительное

время (Hebling et al., 1964) после чего рабочие особи до конца своей жизни

занимаются фуражированием. Изменению функций пчел предшествует измене-

ние пигментации их тела: только что отродившиеся рабочие особи слабо пигмен-

тированы, почти белые, тогда как фуражиры полностью пигментированы;

внутригнездовые рабочие занимают промежуточное положение по окраске

(Michener, 1974).

Внутригнездовые рабочие особи активно выделяют воск, используемый при

строительных работах. Установлено, что воск мелипонин имеет более простой

химический состав, чем у медоносных пчел (Blomquist et al., 1985; Milborrow et

al., 1987). Кроме того, рабочие особи имеют сильно развитые гипофаренгиальные

железы, секрет которых используется в качестве пищевой добавки для личинок и

помещается в ячейку при запасании в нее корма.

После того как матка отложит очередное яйцо, одна из рабочих особей запе-

чатывает ячейку крышкой, и больше ячейка не вскрывается, и корм в нее не

добавляется. Закончив питание, личинки плетут коконы. Через некоторое время

после окукливания личинок рабочие особи удаляют стенки ячеек полностью,

счищая их до коконов, или частично, оставляя боковые стенки в промежутках

между коконами. Полученный материал они используют для строительства но-

вых ячеек. После отрождения пчел с пустых коконов счищаются остатки воска, а

сами коконы выбрасываются, т. е. старые ячейки повторно не используются

(Michener, 1974).

Рабочие особи регулируют температуру в гнезде и вентилируют его. Наиболее

высокая температура поддерживается в районе расплода, где она составляет 33-36

°С (Zucchi, Sakagami, 1972). Вместе с тем виды, формирующие небольшие коло-

нии, например Melipona rufiventris и M. seminigra, не в состоянии постоянно

9.5. Колонии мелипонин

163

поддерживать высокую температуру; она у них существенно колеблется в зави

симости от температуры окружающей среды (Roubík, Aquilera, 1983). Особенно

сти вентиляции гнезд у безжальных пчел изучали Мориц и Крю (Moritz, Crew,

1988).

В связи с тем, что у мелипонин жало редуцировано и не функционирует,

рабочие особи, охраняющие гнездо, активно кусают пришельцев, пытающихся

проникнуть в гнездо. Некоторые виды, например Trigona tataira, при укусе выде

ляют из мандибулярных желез едкое секреторное вещество (Michener, 1974).

Особой агрессивностью обладают виды, строящие гнезда в открытых местах.

Например, рабочие особи Trigona angustata осуществляют воздушную охрану,

дежуря группами по 245 особей перед летковым отверстием гнезда (Wittmann,

1985).

Фуражирующие особи в своей жизни, повидимому, проходят 3 стадии:

1) индивидуальная активность; 2) реагирование на сообщение; 3) обеспечение

информацией других пчел (Michener, 1974). Более старшие фуражиры с помощью

секрета, выделяемого мандибулярными железами, метят отдельными точками

маршруты к источникам пищи. Этими метками в дальнейшем пользуются другие

пчелыфуражиры (CruzLandim, Ferreira, 1968).

Приносимый корм фуражиры складывают в медовые и пыльцевые горшочки.

Помимо пыльцы и нектара, фуражирующие особи доставляют в гнездо различные

строительные материалы. У фуражиров практически полностью прекращают

функционировать восковые и гипофаренгиальные железы, утоньшаются оварии.

Откладка яиц рабочими. К середине жизни у многих рабочих особей разви

ваются оварии, и они начинают откладывать яйца. При этом свои яйца такие

особи часто откладывают сверху на наружный край новых ячеек, еще не запол

ненных кормом. Эти яйца большинство исследователей называет «трофически

ми» и считает, что они специально откладываются для питания матки (см.

например: Michener, 1974; Sakagami, 1982). Отмечено, что у яиц рабочих особей

Melipona rufiventris paraensis, отложенных в колонии с нормальной маткой, недо

развит хорион и микропиле (Sommeijer et al., 1984).

Иногда рабочие особи откладывают нормальные яйца, помещая их внутри

ячеек на полностью запасенный корм. Эти яйца матка также съедает перед от

кладкой своих яиц. Вместе с тем отдельные рабочие помещают свои яйца в ячейки

с уже отложенными маткой яйцами непосредственно перед их запечатыванием

крышками. В результате самцовая личинка, отрождающаяся из неоплодотворен

ного яйца рабочей особи обычно раньше, чем личинка из яйца матки, убивает

свою сожительницу по ячейке и успешно развивается до имаго, что, в частности,

установлено для Nannotrigona postica (Beig, 1972; Bego, 1983). Таким путем в

колониях безжальных пчел рабочими особями производится, повидимому, суще

ственное количество самцов (см. например: Silva, 1977).

Копуляция. Роение. Пчелы-грабители. Колонии мелипонин размножаются

роением. При этом молодая матка или покидает с роем материнское гнездо, или

она наследует гнездо своей матери в случае ее гибели. Мелипонины производят

излишнее количество маток, которых через 210 сут после отрождения, как пра

вило, убивают рабочие особи (Silva et al., 1972). У некоторых видов молодые матки

запечатываются в специальные камеры, где их периодически кормят; если моло

дая матка самостоятельно выбирается из камеры, то ее сразу убивают (Sakagami,

1982).

Матка мелипонин копулирует только один раз (Kerr et al., 1962). Первая же

копуляция самца является гибельной для него, поскольку копулирующая моло

164

Глава 9. Формы проявления социальной жизни у пчел

дая матка всегда вырывает гениталии самца, оставляя их в своем половом тракте.

После того как матка освободится от гениталий, рабочие особи их съедают.

Перед роением отдельные рабочие особи вылетают из материнской колонии

находят место для нового гнезда и постепенно сооружают его, используя матери-

алы из старого гнезда. Только когда новое гнездо будет готово, молодая матка

перелетает в него, оставляя старую матку в ее гнезде. Вылетевшие роем пчелы

поселяются на небольшом расстоянии от прежнего гнезда, так как переселяющи-

еся особи еще длительный период переносят часть запасов из материнской коло-

нии (Nogueira-Neto, 1953). Такое, практически грабительское поведение могло

послужить основой для возникновения особого типа паразитизма, встречающего-

ся среди безжальных пчел. Виды из родов Cleptotrigona и Lestrimelitta утратили

собирательный аппарат и воруют готовую смесь пыльцы с нектаром из гнезд

других мелипонин, перенося ее в свои гнезда в необычайно увеличенных зобиках

(Michener, 1974). Помимо пищи, пчелы-грабители воруют и строительные мате-

риалы. В отличие от истинно клептопаразитических пчел, откладывающих свои

яйца в ячейки хозяев (раздел 3.4), пчелы-грабители имеют собственные гнезда,

где самостоятельно сооружают ячейки.

9.6. Колонии апин

Состав и распространение рода Apis. Настоящие пчелы, или апины (подсе-

мейство Apinae), в рецентной фауне представлены одним родом Apis. Современ-

ные авторы выделяют в составе этого рода 7 видов, распределенных по 3 подродам:

подрод Megapis – A. dorsata и A. laboriosa; подрод Apis – A. cerana, A. koschevnikovi

и A. mellifera; подрод Micrapis – A. andreniformis и A. florea (см. обзоры: Песенко

и др., 1989; Koeniger, 1989; Ruttner et al., 1989). Все виды рода, кроме интродуци-

рованной во все страны мира A. mellifera, ограничены в своем распространении

Ориентальной областью. Лишь ареал A. cerana частично заходит в Палеарктику:

в Северо-Восточном Китае, Японии и Южном Приморье она представлена север-

ным подвидом – китайской восковой пчелой (A. cerana cerana; см. Песенко и др.,

1989). Большинство видов обитает в тропических лесах Юго-Восточной Азии.

Необычное распространение имеет A. laboriosa, живущая в Гималаях на высоте

3-4 тыс. м над уровнем моря (Roubik et al., 1985).

Среди видов Apis наиболее широкую известность имеет A. mellifera, называе-

мый домашней, или медоносной пчелой. Медоносная пчела не только играет

огромную роль в жизни и хозяйственной деятельности человека, но и составляет

существенный элемент почти всех наземных экосистем, благодаря широкомасш-

табному разведению. Этот вид привлекает внимание исследователей на протяже-

нии многих столетий, в результате чего он стал самым изученным из всех видов

насекомых. По биологии медоносной пчелы имеется масса публикаций, в том

числе книг на русском языке, поэтому в данной книге мы ограничимся лишь очень

кратким описанием биологии Apis, как высших эусоциальных насекомых, с осо-

бым вниманием к менее известным дикоживущим видам этого рода.

Социальное поведение видов Apis во многом сходно с таковым у безжальных

пчел, рассмотренных выше. Вместе с тем, по мнению Уинстона и Миченера

(Winston, Michener, 1977), продвинуто-эусоциальная жизнь у этих 2 групп пчел

возникла независимо и наблюдаемое сходство в их поведении является конвер-

гентным.

Устройство гнезд. Среди всех пчел апины достигают высшего совершенства в

строительной архитектуре гнезд. Их гнезда представляют собой соты, состоящие

из шестигранно-призматических ячеек (рис. 141), которые изготавливаются из

9.6. Колонии апин

чистого воска. Медоносная пчела (A. mellifera), а также восковая (A. cerana) и

красная пчела (A. koschevnikovi) в естественных условиях поселяются в различ-

ных полостях (Батлер, 1969; Mathew, Mathew, 1990), которыми им обычно служат

дупла неусохших деревьев. При этом чаще занимаются дупла в более или менее

наклоненных стволах, а входное отверстие гнезда (леток) подбирается с таким

расположением, чтобы дождь, снег или даже капли росы не попадали в жилище

пчел. Кроме того, отмечены случаи поселения медоносных и восковых пчел в

глубоких расщелинах скал. Внутри полости все 3 вида подрода Apis строят гнездо,

состоящее из нескольких параллельно расположенных вертикальных сотов, ко-

торые верхней частью прикрепляются к потолку полости. Величина сотов во

многом зависит от размеров полости.

Так называемые гигантские пчелы (A. dorsata и A. laboriosa) и карликовые

пчелы (A. florea и A. andreniformis) поселяются в открытых местах, обычно

прикрепляя свой единственный сот к ветвям деревьев, а гнезда A. dorsata и

A. laboriosa обнаружены и на поверхности скал (Michener, 1974; Roubik et al.,

1985). Последние 2 вида нередко создают скопления гнезд. Так, на одном из

деревьев обнаружено 96 колоний A. dorsata (Lindauer, 1975). Сот гигантских пчел

достигает в длину 1.8-2 м, а в ширину – 0.9-1 м. Карликовые пчелы строят

маленький сот, обычно не превышающий величину кисти руки человека. В част-

ности, сот из наиболее крупных гнезд A. florea составляет в ширину 25-30 см и в

длину 15-20 см (Sakagami, Yoshikawa, 1973), а площадь сота колеблется от 200 до

500 см

. Еще меньшие размеры имеет сот A. andreniformis – его площадь обычно

не превышает 150-200 см

(Wu, Kuang, 1986).

В сотах пчел ячейки имеют разные размеры. Наибольшее разнообразие в этом

характерно для карликовых пчел, у которых различаются 4 типа ячеек. Так,

основная часть сота у A. florea состоит из самых маленьких ячеек, использующих-

ся для выращивания рабочих особей. Значительно крупнее ячейки, предназна-

ченные для выведения самцов. У вершины сота находятся еще большие ячейки, в

2-4 раза превосходящие по величине выводковые; в них хранятся запасы меда и

пыльцы. Эти хранилища имеют и гораздо большую глубину по сравнению с

выводковыми ячейками, за счет чего сот сильно утолщен с обеих сторон у верши-

ны. Самые крупные из всех ячеек у A. florea – это грушевидные ячейки для

выведения маток, которые располагаются в нижней части сота (Lindauer, 1961,

1975; Sakagami, Yoshikawa, 1973).

У других апин отсутствуют специальные ячейки-хранилища и запасы корма

складываются в обычные ячейки, используемые и для выведения потомства. При

этом, как правило, только для самцов и будущих маток сооружаются ячейки более

крупных размеров по сравнению с ячейками для рабочих особей. У A. dorsata

большие ячейки изготавливаются лишь для будущих маток, личинки самцов

выращиваются в ячейках, имеющих одинаковый диаметр с ячейками для выведе-

ния рабочих особей, но более высоких, в результате чего после запечатывания

этих ячеек крышками они выступают наружу над общей поверхностью сота

(Seeley, Morse, 1976). Самыми крупными ячейками у апин являются ячейки для

выведения маток, или так называемые маточники. В отличие от всех других

шестигранно-призматических ячеек, маточники имеют круглое сечение. В норме

они располагаются в нижней части сота.

В зависимости от величины тела разных видов апин размеры выводковых

ячеек (в частности для рабочих особей) колеблются от 2.8-3 мм в диаметре и

7.5-8.5 мм глубиной у A. florea (см. обзор: Dietz, 1982) до 5.3-6.4 мм в диаметре и

165

166

Глава 9. Формы проявления социальной жизни у пчел

16.9-17 мм глубиной у A. dorsata и A. laboriosa (Seeley, Morse, 1976; Underwood,

1986). При этом наиболее крупные размеры имеют ячейки последнего вида.

Как указано выше, ячейки апин сооружаются из чистого воска. Некоторые

виды (в частности A. mellifera и A. florea) используют в строительстве также

прополис, изготавливаемый ими из смол и других клейких веществ, выделяемых

растениями. Медоносные пчелы заделывают прополисом небольшие полости и

трещины внутри гнезда, покрывают трупы умерщвленных внутри гнезда круп-

ных врагов, например мышей, которых они не в состоянии выбросить наружу.

Карликовые пчелы покрывают клейким прополисом ветви перед сотом, что пре-

дохраняет его от истребительных набегов муравьев. В то же время A. cerana

вообще не использует прополис (Tokuda, 1924; Sakagami, 1960b).

Дифференциация и детерминация каст. Подобно безжальным пчелам матки

всех апин имеют четкие морфологические отличия от рабочих особей: у них нет

приспособлений для сбора и переноса пыльцы, полностью редуцированы гипофа-

ренгиальные и восковые железы, а также железа Насонова, но значительно силь-

нее развиты мандибулярные железы; у маток более крупное тело, особенно

метасома, которая содержит 150-180 овариол, в то время как у рабочих особей их

всего 2-12 (Snodgrass, 1956). У рабочих особей апин отсутствует деление на

субкасты, которое нередко наблюдается у примитивно-эусоциальных видов.

Касты у апин определяются не только количеством, но и качеством потребля-

емой личинками пищи. В естественных условиях любая личинка самки в возрасте

до 3 сут способна развиться как в рабочую особь, так и в матку в зависимости от

особенностей ее дальнейшего кормления. Личинка будущей матки выкармлива-

ется исключительно пчелиным, или как его еще называют, маточным молочком.

Личинки будущих рабочих особей получают его только в 1-е сутки после отрож-

дения, а затем они питаются преимущественно смесью пыльцы с медом. После

достижения возраста 3 сут эти личинки не развиваются в настоящую матку, даже

если их перенести в маточники и кормить только маточным молочком; в этом

случае они могут стать лишь маткоподобными особями, сохраняющими многие

морфологические признаки рабочих (Weaver, 1957).

Кастовая детерминация регулируется эндокринной системой личинок. Так,

местное нанесение ювенильного гормона (ЮГ I) на личинку будущей рабочей

пчелы в возрасте 3.5 сут также приводит к ее развитию в маткоподобную особь

(Wirtz, Beetsma, 1972). Вместе с тем исследования, проведенные Дицем (Dietz,

1982), позволяют пересмотреть общепринятые представления о невозможности

получения настоящей матки из личинки будущей рабочей особи старше 3-суточ-

ного возраста. В искусственных условиях ему удалось вырастить нормальных

маток из личинок будущих рабочих, взятых даже в возрасте 4.5 сут. При этом

матки формировались только из личинок, которые ежедневно получали маточное

молочко, содержавшее 1 мг ювенильного гормона. Более низкие концентрации

ювенильного гормона приводили к образованию промежуточной касты между

маткой и рабочей особью.

Среди возможных механизмов, способствующих детерминации каст, указы-

вается и полиплоидия многих видов рода Apis (Kerr, 1969), подобная таковой у

безжальных пчел (раздел 9.5). Наличие дипло-тетраплоидного механизма опре-

деления пола у апин объяснялось тем, что у A. florea, считающегося наиболее

примитивным видом в этой группе, был обнаружен в 2 раза меньший гаплоидный

набор хромосом (п = 8; Thakar, Deodikar, 1966), чем у других видов, в частности

у А. cerana и A. mellifera (n = 16; Meves, 1907; Deodikar et al., 1959). В результате,

однако, дальнейшего изучения хромосом у A. florea установлен гаплоидный набор,

9.6. Колонии апин

167

равный 16 хромосомам, что показало ошибочность предыдущих данных (Fahren-

horst, 1977а, 1977b).

Для поддержания кастовой структуры семьи матка выделяет из мандибуляр-

ных желез секрет, включающий 9-окси(Е)-2-деценовую кислоту (Barbier, 1986).

Эта кислота является феромоном-праймером, ингибирующим функционирова-

ние прилежащих тел (corpora allata) рабочих особей, препятствуя выделению ими

ювенильного гормона, который необходим для нормального развития овариев и

стимулирует сооружение маточников рабочими особями. Феромон-ингибитор

слизывается с тела матки рабочими особями, составляющими ее свиту, или,

согласно иной точке зрения, просто прилипает к телу рабочих особей во время их

контакта с маткой (Velthius, 1972). В течение суток матка медоносной пчелы в

среднем контактирует с 15840 рабочими особями разного возраста (M.Allen,

1960), благодаря чему феромон может непосредственно передаваться значитель-

ной части особей. Остальные члены колонии получают его во время контактов, в

том числе при трофаллаксисе (передаче одной особью корма другой «изо рта в

рот»), с другими особями, что позволяет феромону быстро распространиться в

колонии. На каждую пчелу в среднем приходится по 0.1 мг/сут феромона-инги-

битора, а всего матка выделяет его около 5 г/сут (см. обзор: Michener, 1974).

Помимо указанной кислоты, в состав феромонов-ингибиторов входят и ряд

других компонентов, еще полностью не известных даже для A. mellifera, хотя ее

феромоны изучают уже более 30 лет. В частности, матка с удаленными мандибу-

лярными железами частично сохраняет способность препятствовать сооружению

новых маточников и подавлять развитие овариев у рабочих особей (Zmarlicki,

Morse, 1964). Предполагается, что феромоны-ингибиторы также вырабатываются

эпидермальными железами, расположенными на 2-6-м метасомальных тергумах

(Velthius, 1970).

Феромон, выделяемый маткой, обладает сильным ингибиторным действием.

Так, в опытах Батлера (Butler, 1959) при ежедневном добавлении всего 6 рабочих

особей A. mellifera, которые перед этим контактировали с маткой, в безматочную

колонию, состоящую из 60 пчел, подавляло развитие овариев у всех этих особей.

Вместе с тем остаточный эффект действия феромона-ингибитора в большой коло-

нии очень кратковремен. В частности, уже через 3-4 ч после удаления матки

рабочие особи начинают сооружать маточники, а всего через сутки у рабочих

особей существенно увеличиваются оварии.

Так же, как и у мелипонин, у маток апин, помимо феромонного контроля, не

обнаружено каких-либо особенностей поведения, направленных на подавление

репродуктивных способностей рабочих особей (Sakagami, 1982), которые харак-

терны для ряда примитивно-эусоциальных видов пчел (разделы 9.3 и 10.5).

Распределение работ. Подобно мелипонинам, рабочие особи апин в течение

своей жизни проходят несколько периодов, в каждый из которых они выполняют

определенные функции. Это явление называется еще возрастным полиэтизмом.

Первые 3 сут жизни молодые рабочие чистят ячейки, из которых вывелись они

сами и их сестры. Одновременно они начинают кормить отрыгиваемой смесью

пыльцы с медом личинок, имеющих возраст старше 2 сут, и продолжают это

делать еще 3 сут.

При достижении возраста 7 сут рабочие особи приступают к кормлению ли-

чинок маточным молочком. Именно к этому возрасту у них полностью развива-

ются гипофаренгиальные железы, вырабатывающие маточное молочко, а также

мандибулярные железы, продуцирующие основной липидный компонент молоч-

ка – транс-10-гидрокси-2-деценовую кислоту (Boch, Shearer, 1967). Пчелы, вы-

168

Глава 9. Формы проявления социальной жизни у пчел

кармливающие расплод, как правило, не имеют определенной приуроченности к

каким-либо конкретным личинкам.

Помимо кормления личинок, молодые рабочие особи до достижения ими

возраста 18-20 сут выполняют внутри гнезда различные строительные работы, в

частности сооружают из воска новые соты. Максимальное производство воска

наблюдается у 12-18-суточных пчел. Он выделяется в виде небольших чешуек из

межсегментных желез, расположенных на 4 последних стернумах метасомы.

Особенно интенсивное секретирование воска характерно для рабочих особей

А. сеrаnа. Так, если препятствовать их строительной активности, то выделяемые

восковые чешуйки достигают толщины 1 мм (Sakagami, 1960b).

Внутригнездовые рабочие особи также перерабатывают в мед нектар, прино-

симый пчелами-фуражирами. Процесс переработки нектара у A. mellifera проис-

ходит за счет расщепления находящейся в нем сахарозы под воздействием

фермента инвертазы, выделяемой гипофаренгиальными железами, на два про-

стых сахара – глюкозу и фруктозу. Одновременно пчелы выпаривают из образу-

емых сахаров влагу до уровня 17-25%. Мед пчелы хранят в запечатанных

крышками ячейках. Кроме того, внутригнездовые рабочие особи размещают

пыльцу в отдельные ячейки, где под воздействием бактерий происходит ее молоч-

нокислое брожение, а образующаяся молочная кислота предохраняет пыльцу от

порчи (Velich, 1926; цит. по: Гайдак, 1969). Благодаря такой надежной консерва-

ции пчелы могут создавать большие запасы корма, что позволяет им переносить

длительные периоды неблагоприятных условий.

Для кормления личинок внутригнездовые особи разжижают мед водой

(J.Simpson, 1964). Вода хранится в небольших ячейкоподобных хранилищах,

находящихся в верхней части сотов, а также отдельными каплями на поверхности

сотов в районе стыков шестигранных ячеек. В качестве дополнительных резерву-

аров для хранения воды (особенно в наиболее жаркое и сухое время года) служат

зобики многих внутригнездовых рабочих особей (Parks, 1929).

И наконец, внутригнездовые рабочие особи принимают участие в поддержа-

нии микроклимата гнезда. Поселяющиеся внутри достаточно изолированных

камер A. mellifera и A. сеrаnа обладают высокоэффективной системой терморегу-

ляции, поддержания влажности и кондиционирования воздуха внутри гнезда.

Гигантские и карликовые пчелы, устраивающие гнезда в открытых местах, также

способны регулировать температуру своего сота. Эти виды создают вокруг повер-

хности сота сплошное живое покрывало из рабочих особей, которое защищает сот

от неблагоприятных внешних условий. Такое «покрывало» обычно состоит из

нескольких слоев пчел, при этом его толщина, например у A. dorsata, колеблется

от 3 до 7 см (R.Morse, Laigo, 1969). В создании «покрывала» у последнего вида

принимают участие не менее 80% членов колонии, а в наиболее холодную погоду

– 90-95%. Благодаря этому даже при значительных колебаниях внешней темпе-

ратуры температура на поверхности сота поддерживается на уровне примерно 31

°С. Вместе с тем отмечено, что у такого живущего открыто вида, как A. florea,

терморегуляция колоний при низкой температуре внешней среды (при 5-10 °С)

осуществляется все же значительно менее эффективно, чем у A. mellifera

(Whitcombe, 1985).

После достижения рабочими особями A. mellifera возраста около 2 нед они

начинают выходить из гнезда, вынося различный мусор. Затем в возрасте 18-20

сут рабочие особи в течение непродолжительного периода, длящегося не более 2

сут, выполняют роль охранников. Пчелы-охранники изучают всех подлетающих

к гнезду особей, пропуская внутрь только членов своей колонии, которых они

9.6. Колонии апин

169

узнают по индивидуальному запаху (Hölldobler, Michener, 1980; Левченко, 1986).

Чужие особи прогоняются или жалятся насмерть. Агрессивность пчелохранни

ков повышается в период недостатка корма. При беспокойстве гнезда посторон

ним объектом у всех изученных видов Apis выделяется феромон тревоги –

летучее вещество изопентилацетат (Boch, Shearer, 1966; D.Morse et al., 1967;

Free, Simpson, 1968), стимулирующее других рабочих особей к активной охране

гнезда.

Крайне агрессивным характером обладает гигантская пчела A. dorsata, считающаяся самым

свирепым жалоносным насекомым. Так, если побеспокоить их колонию, то в течение буквально

нескольких секунд врага начинают атаковать от 1 до 5 тыс. рабочих пчел (R.Morse, Laigo, 1969).

Очень агрессивны и так называемые африканизированные пчелы, появление которых имеет

следующую драматическую историю. Колонии африканского подвида медоносной пчелы A. mellifera

adansonii для исследовательских целей были завезены Керром (Kerr, 1957) из тропической Африки в

Бразилию. Изза недосмотра несколько семей «сбежали» из лаборатории и скрестились с культивиру

емой в Америке европейской расой A. mellifera mellifera. Получившаяся как гибрид африканизиро

ванная пчела, характеризующаяся сильной склонностью к роению, быстро расселилась и начала

продвигаться на север, став настоящим бичом не только для пчеловодства, но и (изза своей агрессив

ности) для домашнего скота и людей. В настоящее время эти пчелы проникли уже на территорию США

(Kaplan, 1990).

Последнюю часть свой жизни с возраста около 20 сут рабочие особи выполня

ют функции фуражиров. К этому периоду у них прекращается функционирова

ние «молочных» и восковых желез. Взрослые пчелы, приступившие к

фуражировке, в течение дня периодически продолжают выполнять и внутригнез

довые работы (Sakagami, 1953). В зависимости от потребностей семьи у отдельных

рабочих особей может нарушаться обычная последовательность переключения с

одних работ на другую. Так, при недостатке внутригнездовых особей некоторые

пчелыфуражиры возвращаются к постоянному кормлению личинок, при этом у

них может происходить даже повторное развитие гипофаренгиальных желез

(Free, 1961).

Пчелыфуражиры всех видов Apis способны передавать информацию о распо

ложении источников корма другим рабочим особям своей колонии с помощью так

называемых танцев, особенно подробно изученных у А. mellifera Нобелевским

лауреатом Карлом фон Фришем (итоговый труд см.: K.Frisch, 1967). Танцы у

разных видов Apis отличаются как способами выполнения, так и заложенной в

них информацией (Punchichewa et al., 1985). В частности, A. florea танцует только

под открытым небом на расширенной верхней горизонтальной части сота

(Lindauer, 1975); другие виды исполняют танцы на вертикальной поверхности

сотов. Пчелыфуражиры обладают удивительными топографическими способно

стями, что позволяет им собирать корм подчас на значительном удалении от

своего гнезда. Например, фуражирующие особи A. laboriosa встречаются на рас

стоянии до 5 км от гнезда (Underwood, 1986) .Кроме того, известно, что фуражиры

метят маршруты и оставляют запаховые метки на цветках, чем оптимизируют

свою фуражировочную деятельность.

Откладка яиц рабочими особями. Роение. В колониях пчел с активными

матками нередко наблюдаются рабочие особи, откладывающие неоплодотворен

ные яйца. Таких особей в пчеловодческой литературе называют «пчеламитру

товками». В безматочных семьях пчелытрутовки часто становятся ложными

матками, которые имеют свиту и занимаются только откладкой яиц, дающих

самцов. Необычное поведение проявляют пчелытрутовки подвида A. mellifera

capensis: они вторгаются в другие гнезда, в частности A. mellifera adansonii, где

ведут себя как социальные клептопаразиты, т.е., подобно маткам, откладывают

яйца в чужом гнезде и имеют в нем окружение из рабочих особей хозяина (Kerr,

1969).