Ответы по всему курсу Физиологии человека

Подождите немного. Документ загружается.

Гладкие мышцы стенок кровеносных сосудов, особенно артерий и артериол, также

находятся в состоянии постоянного тонического сокращения. Изменение тонуса

мышц стенок артериальных сосудов влияет на величину их просвета и,

следовательно, на уровень кровяного давления и кровоснабжения органов.

Важным свойством гладких мышц является их пластичность, т. е. способность

сохранять приданную им при растяжении длину. Скелетная мышца в норме почти

не обладает пластичностью. Эти различия хорошо наблюдать при медленном

растяжении гладкой и скелетной мышцы. При удалении растягивающего груза

скелетная мышца быстро укорачивается, а гладкая остается растянутой. Высокая

пластичность гладких мышц имеет большое значение для нормального

функционирования полых органов. Благодаря высокой пластичности гладкая мышца

может быть полностью расслаблена как в укороченном, так и в растянутом

состоянии. Так, например, пластичность мышц мочевого пузыря по мере его

наполнения предотвращает избыточное повышение давления внутри его.

Сильное и резкое растяжение гладких мышц вызывает их сокращение. Последнее

обусловлено нарастающей при растяжении деполяризацией клеток,

обусловливающих автоматию гладкой мышцы. Сокращение, индуцируемое

растяжением, играет важную роль в авторегуляции тонуса кровеносных сосудов, а

также обеспечивает непроизвольное (автоматическое) опорожнение

переполненного мочевого пузыря в тех случаях, когда нервная регуляция

отсутствует в результате повреждения спинного мозга.

В гладких мышцах одиночное сокращение продолжается несколько секунд.

Тетаническое сокращение возникает при низкой частоте слияния одиночных

сокращений и низкой частоте сопровождающих его ПД.

В отличие от скелетной мышцы гладкая мышца кишки, мочеточника, желудка и

матки развивает спонтанные тетанообразные сокращения в условиях ее изоляции и

денервации, и даже после блокады нейронов интрамуральных ганглиев. В этом

случае они возникают не в результате передачи нервных импульсов с нерва, а

вследствие активности клеток, обладающих автоматией, т. е. пейсмекерных клеток.

Последние идентичны по структуре другим мышечным клеткам, но отличаются по

электрофизиологическим свойствам. В этих клетках возникают препотенциалы или

пейсмекерные потенциалы, депо-ляризующие мембрану до критического уровня.

Вследствие входа, главным образом, ионов кальция мембрана деполяризуется до

изо-электрического уровня, а затем поляризуется с обратным знаком (до + 20 мВ) .

Реверсия потенциала длится в течении нескольких секунд. За реполяризацией

следует новый препотенциал, который вызывает еще один потенциал действия.

Вегетативная нервная система и ее медиаторы оказывают на спонтанную

активность пейсмекеров модулирующие влияния. При нанесении ацетил холина на

препарат мышцы толстой кишки пейсмекерные клетки деполяризуются до

околопорогового уровня и ча-стота ПД возрастает. Инициируемые ими сокращения

сливаются, образуется почти гладкий тетанус. Чем выше частота ПД, тем сильнее

суммированное сокращение. Нанесение на этот препарат норадрена-лина

гиперполяризует мембрану и таким образом снижает частоту ПД и величину

тонуса.

Возбуждение гладкомышечных клеток вызывает либо увеличение входа ионов

кальция через мембрану клетки, либо высвобождение ионов кальция из

внутриклеточных хранилищ. В результате повышения концентрации ионов кальция

в саркоплазме активируются сократительные структуры. Так же как сердечная и

скелетная мышца, гладкая мышца всегда пассивно расслабляется, если

концентрация ионов кальция очень мала. Однако расслабление гладких мышц

происходит более медленно, т. к. замедлено удаление ионов кальция.

Физиология синапсов.

Синапс - это специализированная структура, которая обеспечивает передачу

возбуждения с одной возбудимой структуры на другую. Термин "синапс" введен Ч.

Шеррингтоном и означает "сведение", "соединение", "застежка".

Классификация синапсов. Синапсы можно классифицировать по:

1) их местоположению и принадлежности соответствующим структурам:

• периферические (нервно-мышечные, нейро-секреторные, рецеп-

торнонейрональные);

• центральные (аксо-соматические, аксо-дендритные, аксо-аксо-нальные,

сомато-девдритные, сомато-соматические);

2) знаку их действия - возбуждающие и тормозящие;

3) способу передачи сигналов - химические, электрические, смешанные.

4) медиатору, с помощью которого осуществляется передача - холинергические,

адренергические, серотонинергические, глицинергические и т. д.

Строение синапса. Все синапсы имеют много общего, поэтому строение синапса и

механизм передачи возбуждения в нем можно рассмотреть на примере нервно-

мышечного синапса (рис. 7).

Синапс состоит из трех основных элементов:

• пресинаптической мембраны (в нервно-мышечном синапсе - это утолщенная

концевая пластинка);

• постсинаптической мембраны;

• синаптической щели.

Пресинаптическая мембрана - это часть мембраны нервного окончания в области

контакта его с мышечным волокном. Постси-наптическая мембрана - часть

мембраны мышечного волокна. Часть постсинаптической мембраны, которая

расположена напротив пресинаптической, называется субсинаптической

мембраной. Осо-бенностью субсинаптической мембраны является наличие в ней

специальных рецепторов, чувствительных к определенному медиатору, и наличие

хемозависимых каналов. В постсинаптической мем-брне, за пределами

субсинаптической, имеются потенциалозависимые каналы.

Рис. 7. Строение синапса (схема). 1 - миелинизированное нервное волокно; 2 -

нервное окончание с пузырьками медиатора; 3 - субсинаптическая мембрана

мышечного волокна; 4 - синаптическая щель; 5 - постсинаптическая мембрана

мышечного волокна; 6 - миофибриллы; 7 - саркоплазма; 8 - потенциал действия

нервного волокна; 9 - потенциал концевой пластинки (ВПСП); 10 - потенциал

действия мышечного волокна.

Механизм передачи возбуждения в химических возбуждающих синапсах. В

синапсах с химической передачей возбуждение передатся с помощью медиаторов

(посредников). Медиаторы - это химические вещества, которые обеспечивают

передачу возбуждения в синапсах. Медиаторы в зависимости от их природы делятся

на несколько групп:

• моноамины (ацетилхолин, дофамин, норадреналин, серотонин и др.);

• Аминокислоты (гамма-аминомасляная кислота - ГАМК, глутаминовая кислота,

глицин и др.);

• нейропептиды (вещество Р, эндорфины, нейротензин, АКТГ, ангиотензин,

вазопрессин, соматостатин и др.). Медиатор в молекулярном виде находится в

пузырьках пресинаптического утолщения (синаптической бляшке), куда он

поступает:

• из околоядерной области нейрона с помощью быстрого аксо-нального транспорта

(аксотока);

• за счет синтеза медиатора, протекающего в синаптических терминалях из

продуктов его расщепления;

• за счет обратного захвата медиатора из синаптической щели в неизменном виде.

Когда по аксону к его терминалям приходит возбуждение, пресинаптическая

мембрана деполяризуется, что сопровождается поступлением ионов кальция из

внеклеточной жидкости внутрь нервного окончания. Поступившие ионы кальция

активируют перемещение синаптических пузырьков к пресинаптической мембране,

их соприкосновение и разрушение (лизис) их мембран с выходом медиатора в

синаптическую щель. В ней медиатор диффундирует к суб-синаптической мембране,

на которой находятся его рецепторы. Взаимодействие медиатора с рецепторами

приводит к открытию преимущественно каналов для ионов натрия. Это приводит к

деполяризации субсинаптической мембраны и возникновению так называемого

возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП). В нервно-мышечном

синапсе ВПСП называется потенциалом концевой пластинки (ПКП). Между

деполяризованной субсинаптической мембраной и соседними с ней участками

постсинаптической мембраны возникают местные токи, которые деполяризуют

мембрану. Когда они деполяризуют мембрану до критического уровня, в

постсинаптической мембране мышечного волокна возникает потенциал действия,

который распространяется по мембранам мышечного волокна и вызывает его

сокращение.

Химические тормозные синапсы. Эти синапсы по механизму передачи

возбуждения сходны с синапсами возбуждающего действия. тормозных синапсах

медиатор (например, глицин) взаимодействует с рецепторами субсинаптической

мембраны и открывает в ней хлорные каналы, это приводит к движению ионов хлора

по концентрационному градиенту внутрь клетки и развитию гиперполяризации на

субсинаптической: мембране. Возникает так называемый тормозной

постсинаптический потенциал (ТПСП).

Ранее полагали, что каждому медиатору соответствует специфическая реакция

постсинаптической клетки - возбуждение или торможение в той или иной форме. В

настоящее время установлено, что одному медиатору чаще всего соответствует не

один, а несколько различных рецепторов. Например, ацетилхолин в нервно-

мышечных синапсах скелетных мышц действует на Н-холинорецепторы

(чувствительные к никотину), которые открывают широкие каналы для натрия (и

калия), что порождает ВПСП (ПКП) В ваго-сердечных синапсах тот же ацетилхолин

действует на М-холинорецепторы (чувствительные к мускарину), открывающие

селективные каналы для ионов калия, поэтому здесь генерируется тормозной

постсинаптический потенциал (ТПСП). Следовательно, возбуждающий или

тормозной характер действия медиатора определяется свойствами

субсинаптической мембраны (точнее, видом рецептора), а не самого медиатора.

Физиологические свойства химических синапсов. Синапсы с химической

передачей возбуждения обладают рядом общих свойств:

• Возбуждение через синапсы проводится только в одном направлении

(односторонне). Это обусловлено строением синапса: медиатор выделяется только

из пресинаптического утолщения и взаимодействует с рецепторами

субсинаптической мембраны;

• передача возбуждения через синапсы осуществляется медленнее, чем по

нервному волокну - синаптическая задержка;

• передача возбуждения осуществляется с помощью специальных химических

посредников - медиаторов;

• в синапсах происходит трансформация ритма возбуждения;

• синапсы обладают низкой лабильностью;

• синапсы обладают высокой утомляемостью;

• синапсы обладают высокой чувствительностью к химическим (в том числе и к

фармакологическим) веществам.

Электрические синапсы возбуждающего действия. Кроме синапсов с

химической передачей возбуждения преимущественно в центральной нервной

системе (ЦНС) встречаются синапсы с электрической передачей. Возбуждающим

электрическим синапсам свойственны очень узкая синаптическая щель и очень

низкое удельное сопротивление сближенных пре- и постсинаптических мембран,

что обеспечивает эффективное прохождение локальных электрических токов.

Низкое сопротивление, как правило, связано с наличием поперечных каналов,

пересекающих обе мембраны, т. е. идущих из клетки в клетку (щелевой контакт).

Каналы образуются белковыми молекулами (полумолекулами) каждой из

контактирующих мембран, которые соединяются комплементарно. Эта структура

легко проходима для электрического тока.

Схема передачи возбуждения в электрическом синапсе: ток, вызванный

пресинаптическим потенциалом действия, раздражает по-стсинаптическую

мембрану, где возникает ВПСП и потенциал действия.

Поперечные каналы объединяют клетки не только электрически, но и химически,

так как они проходимы для многих низкомолекулярных соединений. Поэтому

возбуждающие электрические синапсы с поперечными каналами формируются, как

правило, между клетками одного типа (например, между клетками сердечной

мышцы).

Общими свойствами возбуждающих электрических синапсов являются:

• быстродействие (значительно превосходит таковое в химических синапсах);

• слабость следовых эффектов при передаче возбуждения (в результате этого в них

практически невозможна суммация последовательных сигналов);

• высокая надежность передачи возбуждения.

Возбуждающие электрические синапсы могут возникать при благоприятных

условиях и исчезать при неблагоприятных. Например, при повреждении одной из

контактирующих клеток ее электрические синапсы с другими клетками

ликвидируются. Это свойство называется пластичностью.

Электрические синапсы могут быть с односторонней и двусторонней передачей

возбуждения.

Электрический тормозный синапс. Наряду с электрическими синапсами

возбуждающего действия могут встречаться электрические тормозные синапсы.

Примером такого синапса может служить синапс, который образует нервное

окончание на выходном сегменте маутнеровского нейрона у рыб. Тормозящее

влияние возникает за счет действия тока, вызванного потенциалом действия

пресинапти-ческой мембраны. Пресинаптический потенциал вызывает

значительную гиперполяризацию сегмента и гиперполяризующий ток мгновенно

тормозит генерацию потенциала действия в начальном сегменте аксона.

В смешанных синапсах Пресинаптический потенциал действия создает ток, который

деполяризует постсинаптическую мембрану типичного химического синапса, где

пре- и постсинаптические мембраны не плотно прилегают друг к другу. Таким

образом, в этих синапсах химическая передача служит необходимым усиливающим

механизмом.

Физиология центральной нервной системы

Функции центральной нервной системы. Организм человека представляет собой

сложную высокоорганизованную систему, состоящую из функционально связанных

между собой клеток, тканей, органов и их систем.

Эту взаимосвязь (интеграцию) функций, их согласованное функционирование

обеспечивает центральная нервная система (ЦНС). ЦНС регулирует все процессы,

протекающие в организме, поэтому с ее помощью происходят наиболее адекватные

изменения работы различных органов, направленные на обеспечение той или иной

его деятельности.

ЦНС также осуществляет связь организма с внешней средой, путем анализа и

синтеза поступающей к ней разнообразной информации от рецепторов. Она

выполняет функции регулятора поведения, необходимого в конкретных условиях

существования. Это обеспечивает адекватное приспособление к окружающему

миру. Кроме того с функциями ЦНС связаны процессы, лежащие в основе

психической деятельности человека.

Методы исследования функций ЦНС. Интенсивное развитие физиологии ЦНС

обусловило переход от описательных методов изучения функций различных отделов

мозга к экспериментальным методам. Многие методы, используемые для изучения

функции ЦНС, применяются в сочетании друг с другом.

Метод разрушения (экстерпации) различных отделов ЦНС. С помощью этого

метода можно установить какие функции ЦНС выпадают после оперативного

вмешательства и какие сохраняются. Данный методический прием давно

используется в экспериментально-физиологических исследованиях.

Метод перерезки, дает возможность изучить значение в деятельности того или

иного отдела ЦНС влияний, поступающих от других ее отделов. Перерезка

производится на различных уровнях ЦНС. Полная перерезка, например, спинного

мозга или ствола мозга разобщает вышележащие отделы ЦНС от нижележащих и

позволяет изучить рефлекторные реакции, которые осуществляются нервными

центрами, расположенными ниже места перерезки. Перерезка и локальное

повреждение отдельных нервных центров производится не только в условиях

эксперимента, но и в нейрохирургической клинике в качестве лечебных

мероприятий.

Метод раздражения позволяет изучить функциональное значение различных

образований ЦНС. При раздражении (химическом, электрическом, механическом и

т. д.) определенных структур мозга можно наблюдать возникновение, особенности

проявления и характер распространения процессов возбуждения.

Электроэнцефалография - метод регистрации суммарной электрической активности

различных отделов головного мозга. Впервые запись электрической активности

мозга была осуществлена В. В. Правдич-Неминским с помощью электродов,

погруженных в мозг. Бергер зарегистрировал потенциалы мозга с поверхности

черепа и назвал запись колебаний потенциалов мозга электроэнцефалограммой

(ЭЭГ-ма).

Частота и амплитуда колебаний может меняться, но в каждый момент времени в

ЭЭГ-ме преобладают определенные ритмы, которые Бергер назвал альфа-, бета-,

тета- и дельта-ритмами. Альфа-ритм характеризуется частотой колебаний 8-13 Гц,

амплитуда 50 мкВ. Этот ритм лучше всего выражен в затылочной и теменной

областях коры и регистрируется в условиях физического и умственного покоя при

закрытых глазах. Если глаза открыть, то альфа-ритм сменяется более быстрым бета-

ритмом. Бета-ритм характеризуется частотой колебаний 14-50 Гц и амплитудой до

25 мкВ. У некоторых людей альфа-ритм отсутствует и поэтому в покое

регистрируется бета-ритм. 'В связи с этим различают бета-ритм 1 с частотой

колебаний 16-20 Гц, он характерен для состояния покоя и регистрируется в лобной

и теменной областях. Бета-ритм 2 с частотой 20-50 Гц и характерен он для

состояния интенсивной деятельности мозга. Тета-ритм представляет собой

колебания с частотой 4-8 Гц и амплитудой 100-150 мкВ. Этот ритм регистрируется в

височной и теменной областях при психомоторной активности, при стрессе, во

время сна, при гипоксии и легком наркозе. Дельта-ритм характеризуется

медленными колебаниями потенциалов с частотой 0,5-3,5 Гц, амплитудой 250-300

мкВ. Этот ритм регистрируется во время глубокого сна, при глубоком наркозе, при

гипоксии.

ЭЭГ метод используется в клинике с диагностической целью. Особенно широкое

применение этот метод нашел в нейрохирургической клинике для определения

локализации опухолей мозга. В неврологической клинике этот метод находит

применение при определении локализации эпилептического очага, в

психиатрической клинике- для диагностики расстройств психики. В хирургической

клинике ЭЭГ используется для тестирования глубины наркоза.

Метод вызванных потенциалов - регистрация электрической активности

определенных структур мозга при стимуляции рецепторов, нервов, подкорковых

структур. Вызванные потенциалы (ВП) чаще всего представляют собой трехфазные

колебания ЭЭГ-мы, сменяющие друг друга: позитивное, негативное, второе

(позднее) позитивное колебание. Однако, они могут иметь и более сложную форму.

Различают первичные (ПО) и поздние или вторичные (ВО) вызванные потенциалы.

ВП - это фрагмент ЭЭГ-мы, записанный в момент стимуляции мозга и имеет ту же

природу, что и электроэнцефалограмма.

Метод ВП находит применение в неврологии и в нейрофизиологии. С помощью ВП

можно проследить онтогенетическое развитие проводящих путей мозга, провести

анализ локализации представительства сенсорных функций, провести анализ связей

между структурами мозга, показать количество переключении на пути

распространения возбуждения и т. д.

Микроэлектродный метод применяется для изучения физиологии отдельного

нейрона, его биоэлектрический активности как в состоянии покоя, так и при

различных воздействиях. Для этих целей используются специально изготовленные

стеклянные или металлические микроэлектроды, диаметр кончика которых

составляет 0,5-1,0 мкм или чуть больше. Стеклянные микроэлектроды представляют

собой микропипетки, заполненные раствором электролита. В зависимости от

расположения микроэлектрода различают два способа отведения биоэлектрической

активности клеток- внутриклеточное и внеклеточное.

Внутриклеточное отведение позволяет регистрировать и измерять:

• мембранный потенциал покоя;

• постсинаптические потенциалы (ВПСП и ТПСП);

• динамику перехода местного возбуждения в распространяющееся;

• потенциал действия и его компоненты.

Внеклеточное отведение дает возможность регистрировать:

• спайковую активность как отдельных нейронов, так и, в основном, их групп,

расположенных вокруг электрода.

Для точного определения положения различных структур головного мозга и для

введения в них различных микропредметов (электроды, термопары, пипетки и др.)

широкое применение как в электрофизиологических исследованиях, так и в

нейрохирургической клинике нашел стереотаксический метод. Его использование

основано на результатах детальных анатомических исследованиях расположения

различных структур головного мозга относительно костных ориентиров черепа. По

данным таких исследований созданы специальные стереотаксические атласы как

для различных видов животных, так и для человека. В настоящее время

стереотаксический метод находит широкое применение в нейрохирургической

клинике для следующих целей:

• разрушения структур мозга с целью ликвидации состояний гиперкинеза,

неукротимой боли, некоторых психических расстройств, эпилептических нарушений

и др.;

• выявления патологических эпилептогенных очагов;

• введения радиоактивных веществ в опухоли мозга и для разрушения этих

опухолей;

• коагуляции аневризм мозговых сосудов;

• осуществления лечебных электростимуляций или торможений структур мозга.

Строение ЦНС. Структурно-функциональной единицей ЦНС является нейрон

(нервная клетка). Он состоит из тела (сомы) и отростков - многочисленных

дендритов и одного аксона. Дендриты обычно сильно ветвятся и образуют

множество синапсов с другими клетками, что определяет их ведущую роль в

восприятии нейроном информации. Аксон начинается от тела клетки аксонным

холмиком, функцией которого является генерация нервного импульса, который по

аксону проводится к другим клеткам. Аксон сильно ветвится, образуя множество

коллатералей, терминали которых образуют синапсы с другими клетками.

Мембрана аксона в области синапса содержит специфические рецепторы,

способные реагировать на различные медиаторы или нейромодуляторы. Поэтому

процесс выделения медиатора пресинаптическими окончаниями может эффективно

регулироваться другими нейронами. Кроме того, мембрана окончаний содержит

большое число потенциалозависимых кальциевых каналов, через которые ионы

кальция поступают внутрь окончания при его возбуждении.

В большинстве центральных нейронов ПД возникает в области мембраны аксонного

холмика, возбудимость которой в два раза выше других участков и отсюда

возбуждение распространяется по аксону и телу клетки. Такой способ возбуждения

нейрона важен для осуществления его интегративной функции, т. е. способности

суммировать влияния, поступающие на нейрон по разным синаптическим путям.

Степень возбудимости разных участков нейрона неодинакова, она самая высокая в

области аксонного холмика, в области тела нейрона она значительно ниже и самая

низкая у дендритов.

Помимо нейронов в ЦНС имеются глиальные клетки, занимающие половину объема

мозга. Периферические аксоны также окружены оболочкой из глиальных клеток -

швановских клеток. Нейроны и глиальные клетки разделены межклеточными

щелями, которые сообщаются друг с другом и образуют заполненное жидкостью

межклеточное пространство нейронов и глии. Через это пространство происходит

обмен веществами между нервными и глиальными клетками. Функции клеток глии

многообразны:

• они являются для нейронов опорным, защитным и трофическим аппаратом,

поддерживают определенную концентрацию ионов кальция и калия в

межклеточном пространстве;

• активно поглощают нейромедиаторы, ограничивая таким образом время их

действия и другие функции.

Аксонный транспорт. Аксоны, помимо функции проведения возбуждения,

являются каналами для транспорта различных веществ. Белки и медиатор,

синтезированные в теле клетки, органеллы и другие вещества могут перемещаться

по аксону к его окончанию. Это перемещение веществ получило название аксонного

транспорта. Существует два его вида - быстрый и медленный аксонный транспорт.

Быстрый аксонный транспорт - это транспорт везикул, митохондрий и некоторых

белковых частиц от тела клетки к окончаниям аксона (антероградный транспорт) со

скоростью 250-400 мм/сут. Он осуществляется специальным транспортным

механизмом- при помощи микротрубочек и нейрофиламентов и сходен с

механизмом мышечного сокращения.

Быстрый аксонный транспорт от терминалей аксона к телу клетки, или

ретроградный, перемещает лизосомы, везикулы, возникающие в окончаниях аксона

в ходе пиноцитоза, например, ацетилхолинэстеразы, некоторых вирусов, токсинов и

др. со скоростью 220 мм/сут. Скорость быстрого антероградного и ретроградного

транспорта не зависит от типа и диаметра аксона.

Медленный аксонный транспорт обеспечивает перемещение со скоростью 1-4

мм/сут белков и структур цитоплазмы (микротрубочек, нейрофиламентов, РНК,

транспортных и канальных мембранных белков и т. д.) в дистальном направлении за

счет интенсивности синтетических процессов в перикарионе. Медленный аксонный

транспорт имеет особое значение в процессах роста и регенерации отростков

нейрона.

Развитие рефлекторной теории.

Основным механизмом деятельности ЦНС является рефлекс. Рефлекс- это ответная

реакция организма на действия раздражителя, осуществляемая с участием ЦНС и

направленная на достижение полезного результата.

Рефлекс в переводе с латинского языка означает "отражение". Впервые термин

"отражение" или "рефлектирование" был применен Р. Декартом (1595-1650) для

характеристики реакций организма в ответ на раздражение органов чувств. Он

первым высказал мысль о том, что все проявления эффекторной активности

организма вызываются вполне реальными физическими факторами. После Р.

Декарта представление о рефлексе было развито чешским исследователем Т.

Прохазкой, который развил учение об отражательных действиях. В это время уже

было отмечено, что у спинальных животных движения наступают в ответ на

раздражение определенных участков кожи, а разрушение спинного мозга ведет к их

исчезновению.

Дальнейшее развитие рефлекторной теории связано с именем И. М. Сеченова. В

книге "Рефлексы головного мозга" он утверждал, что все акты бессознательной и

сознательной жизни по природе происхождения являются рефлексами. Это была