Ответы по всему курсу Физиологии человека

Подождите немного. Документ загружается.

Введение

ФИЗИОЛОГИЯ - наука о жизнедеятельности организма как целого, его

взаимодействии с внешней средой и динамике жизненных процессов.

В ходе своего развития физиология прошла несколько этапов:

эмпирический, анатомо-функциональный, функциональный. На каждом этапе в

изучении физиологического процесса или явления имело место два направления

(подхода) - аналитическое и системное.

Аналитическое направление характеризуется изучением конкретного процесса,

протекающего в каком-либо живом объекте (органе, ткани или клетке) как

самостоятельного, т. е. вне связи его с другими процессами в изучаемом объекте.

Такое направление дает всестороннее представление о механизмах данного

процесса.

Системное направление ставит своей целью изучение конкретного процесса во

взаимосвязи его с другими, протекающими на уровне организма как единого целого.

Для физиологии как науки, необходимы оба зги направления. На разных этапах

развития физиологии соотношение этих направлений изменялось: на ранних этапах

развития физиологии преобладало аналитическое направление, на более поздних -

системное. Для современного этапа характерно дальнейшее углубление

аналитического подхода (изучение процессов на клеточном, субклеточном и

молекулярном уровнях). Вместе с тем, стало обычным соотнесение этих процессов с

процессами целого организма. Открытие системных закономерностей в

деятельности живых организмов показало, что для выполнения определенных

функций происходит избирательное объединение его отдельных органов и их

систем, обеспечивающее достижение полезного приспособи-тельного результата.

Такие объединения были названы П. К. Анохиным функциональными системами.

Функциональной системой называют совокупность центральных и периферических

образований организма, деятельность которых направлена на достижение полезного

приспособительного результата. Эта совокупность периферических и центральных

структур, их процессов и механизмов, которые функционируют как единое целое,

складывается динамически, функциональное объединение различных органов и их

систем (т. е. интеграция функций) осуществляется за счет их способности к

взаимодействию. Это взаимодействие обусловлено наличием в организме связей -

корреляции. Различают четыре вида корреляций.

1. Физическая корреляция - реализуется через механические, электрические,

оптические, звуковые, электромагнитные, тепловые и другие процессы (например,

сокращение мышцы, прикрепленной к кости, или заполнение кровью полостей

сердца, приводящее к растяжению их стенок и т. д.).

2. Гуморальная корреляция осуществляется через жидкие среды организма с

помощью различных биологически активных веществ. Особенности этого вида

корреляции:

- имеет место также во всех организмах;

- имеет диффузный (генерализованный) характер, т. е. через жидкие среды

вещество может достигать всех органов и тканей;

- относительная автономность;

- относительная специфичность вследствие избирательной чувствительности клеток-

мишеней к биологически активным веществам, в том числе гормонам и

лекарственным препаратам;

- медленное развитие ее действия;

- инертность.

3. Нервная корреляция осуществляется посредством нервной системы, имеет

следующие особенности:

- большую скорость развития действия;

- точность связи;

- высокая специфичность - в реакции участвует строго определенное количество

компонентов, необходимых в данный момент.

4. Нервно-гуморальная корреляция. В процессе эволюции произошло объединение

нервного и гуморального видов корреляций в нервно-гуморальную форму, когда

экстренное вовлечение в процесс действия органов путем нервной корреляции

дополняется и пролонгируется гуморальными факторами.

Нервная и гуморальная корреляции играют ведущую роль в объединении

(интеграции) составных частей (компонентов) организма в единое целое - организм.

При этом они как бы дополняют друг друга своими особенностями. Гуморальная

связь имеет генерализованный характер. Она одновременно реализуется во всем

организме. Нервная связь имеет направленный характер, т. е. она наиболее

избирательна - реализуется в каждом конкретном случае преимущественно на

уровне определенных компонентов организма.

Для достижения полезного приспособительного результата взаимосвязь между

органами должна носить определенный, направленный характер, т. е. органы

должны взаимодействовать между собой по определенным закономерностям. Такое

взаимодействие в физиологии осуществляется регуляцией. Регуляция - это такой

процесс изменения деятельности в определенном направлении. Различают по видам

корреляции четыре вида регуляции: механическую, гуморальную, нервную, нервно-

гуморальную.

Регуляция функций - основа обеспечения постоянства внутренней среды организма

и его адаптации к изменяющимся условиям существования. Изучение

закономерностей поддержания постоянства внутренней среды показало, что оно

осуществляется по принципу саморегуляции путем формирования функциональных

систем.

Под саморегуляцией понимают такой вид регуляции, когда отклонение

регулируемого параметра является стимулом для его восстановления. Для

осуществления принципа саморегуляции необходимо взаимодействие следующих

компонентов функциональных систем:

- Регулируемый параметр (объект регуляции, константа).

- Аппараты контроля, следящие за отклонением данного параметра под

воздействием внешних и внутренних факторов.

- Аппараты регуляции, обеспечивающие направленное действие на деятельность

органов, от которых зависит восстановление отклонившегося параметра.

- Аппараты действия - органы и системы органов, изменение деятельности которых в

соответствии с регуляторными влияниями, приводят к восстановлению исходной

величины параметра.

- Обратная афферентация - несет информацию в аппараты регуляции о достижении

или недостижение полезного результата, о возвращении или невозвращении

отклонившегося параметра к норме.

Центральным звеном любой функциональной системы, ееcuстемообразующим

фактором, является результат. Результат постоянно испытывает воздействия

внешних и внутренних факторов, которые могут привести к изменениям его

величины, т. е. к отклонению от константного уровня, что сразу же улавливается

аппаратами контроля, которые представлены различными рецепторами организма.

Информация о состоянии результата от рецепторов поступает по нервным и

гуморальным путям в аппараты регуляции (нервные центры). В аппаратах

регуляции происходит оценка поступившей информации о состоянии полезного

результата и формирование соответствующих команд к аппаратам действия

(эффекторам), изменение деятельности которых приводит к достижению полезного

результата, т. е. к возвращению отклонившегося параметра к константному уровню

(рис. 1). Теория функциональных систем является важным инструментом в

понимании закономерностей формирования того или иного вида приспособительной

деятельности организма и ее нарушений. При заболевании человека анализ

компонентов функциональной системы, нарушенной деятельности поможет врачу

наиболее эффективно осуществить поиск причин заболевания, локализацию и

характер нарушения функции, наметить пути компенсации нарушенной функции.

Рис. 1. Общая схема функциональной системы.

1 - регулирующий параметр, системообразующций фактор, полезный

приспособительный результат

2 - аппараты контроля (рецепторы)

3 - процессы метаболизма

4 - афферентный нервный путь

5 - гуморальный путь

6 - аппараты регуляции, центральная нервная система

7 - аппараты реакций

8 - гормомальная регуляция

9 - поведение

10 - обратная афферентация

Физиология возбудимых тканей

Организм человека обладает выраженной способностью адаптироваться к

постоянно меняющимся условиям внешней среды. В основе приспособительных

реакций организма лежит универсальное свойство живой ткани - раздражимость -

способность отвечать на действие раздражающих факторов изменением

структурных и функциональных свойств. Раздражимостью обладают все ткани

животных и растительных организмов. В процессе эволюции происходила

постепенная дифференциация тканей, осуществляющих приспособительную

деятельность организма. Раздражимость этих тканей достигла наивысшего развития

и трансформировалась в новое свойство - возбудимость. Под этим термином

понимают способность ткани отвечать на раздражение специализированной

реакцией - возбуждением. Возбуждение - это сложный биологический процесс,

который характеризуется специфическим изменением процессов обмена веществ,

теплообразования, временной деполяризацией мембраны клеток и проявляющийся

специализированной реакцией ткани (сокращение мышцы, отделение секрета

железой и т. д.). Возбудимостью обладают нервная, мышечная и секреторная ткани,

их объединяют в понятие "возбудимые ткани". Возбудимость различных тканей

неодинакова. Мерой возбудимости является порог раздражения - минимальная сила

раздражителя, которая способна вызвать возбуждение. Менее сильные

раздражители называются подпороговыми, а более сильные - сверхпороговыми.

Раздражителем живой клетки может быть любое изменение внешней или

внутренней среды, если оно достаточно велико, возникло достаточно быстро и

продолжается достаточно долго.

Классификация раздражителей. Все раздражители по их природе можно

разделить на три группы:

• физические (механические, температурные, звуковые, световые, электрические);

• химические (щелочи, кислоты, гормоны, продукты обмена веществ и др.);

• физико-химические (изменение осмотического давления, рН среды, ионного

состава и др.).

По степени приспособленности биологических структур к их восприятию

раздражители делятся на адекватные и неадекватные.

Адекватными называются раздражители, к восприятию которых биологическая

структура специально приспособлена в процессе эволюции. Например, адекватным

раздражителем для фоторецепторов является видимый свет, для барорецепторов -

изменение давления, для скелетной мышцы - нервный импульс и т. д.

Неадекватными называются такие раздражители, которые действуют на структуру,

специально не приспособленную для их восприятия. Например, адекватным

раздражителем для скелетной мышцы является нервный импульс, но мышца может

возбуждаться и при воздействии электрического тока, механического удара и др.

Все эти раздражители для скелетной мышцы являются неадекватными и их

пороговая сила в сотни и более раз превышает пороговую силу адекватного

раздражителя.

Биоэлектрические явления в живых тканях.

Природа возбуждения.

Первые попытки последовательной разработки учения о "животном электричестве"

связаны с именем Л. Гальвани. Он обратил внимание на сокращение мышц

препарата задних лапок лягушки, подвешенного на медном крючке, при

прикосновении лапок к железным перилам балкона. На основании этих наблюдений

Л. Гальвани пришел к выводу, что сокращение мышц лапок вызвано "животным

электричеством", которое возникает в спинном мозге и передается по

металлическим проводникам к мышцам лапки. Этот опыт в настоящее время

известен как первый опыт Гальвани.

Физик Л. Вольта, повторив первый опыт Гальвани, пришел к заключению, что

описанные явления нельзя считать обусловленными наличием" "животного

электричества". Источником тока по мнению А. Вольта является не спинной мозг,

как полагал Л. Гальвани, а разность потенциалов, образующаяся в месте контакта

разнородных металлов - меди и железа. В ответ на зги возражения Л. Гальвани

усовершенствовал опыт, исключив из него металлы. Он препарировал седалищный

нерв вдоль бедра лапки лягушки, затем набрасывал нерв на мышцы голени -

возникало сокращение мышцы. Этот опыт известен как второй опыт Гальвани, или

опыт без металлов.

Позже было замечено, что сокращение мышцы во втором опыте Гальвани возникает,

если нерв одновременно соприкасается с поврежденной и неповрежденной

поверхностями мышцы. Дюбуа-Рей-моном было установлено, что поврежденный

участок мышцы несет отрицательный заряд, а неповрежденный участок -

положительный. При набрасывании нерва на поврежденный и неповрежденный

участки мышцы возникает ток, который раздражает нерв и вызывает сокращение

мышцы. Этот ток был назван током покоя или током повреждения.

Дюбуа-Реймон, таким образом, впервые показал, что наружная поверхность мышцы

заряжена положительно по отношению к ее внутреннему содержимому.

Следовательно, в состоянии покоя между наружной и внутренней поверхностями

мембраны клетки существует разность потенциалов, которая затем была названа

мембранным потенциалом покоя или мембранным потенциалом. Его величина у

разных клеток колеблется от 60 до 90 мВ.

Было разработано несколько теорий возникновения и поддержания мембранного

потенциала покоя. В 1949-52 гг. Ходжкин, Хаксли, Катц модифицировали и

экспериментально обосновали мембранно-ионную теорию. Согласно этой теории

мембранный потенциал покоя (МПП) обусловлен неодинаковой концентрацией

ионов натрия, калия, кальция, хлора внутри клетки и во внеклеточной жидкости, а

также неодинаковой проницаемостью для этих ионов поверхностной мембраны

клетки. Цитоплазма нервных и мышечных клеток содержит в 30-50 раз больше

ионов калия, в 8-10 раз меньше ионов натрия и в 50 раз меньше ионов хлора, чем

внеклеточная жидкость. Следовательно, в состояний покоя существует асимметрия

концентрации ионов внутри клетки ив окружающей ее среде.

Клетку ограничивает тончайшая оболочка - мембрана. В состав мембраны входят

липиды (в основном фосфолипиды), белки и му-кополисахариды. Согласно

жидкостно-мозаичной модели мембраны она состоит из бимолекулярного слоя

фосфолипидов, в который включены белки. Одни белки пронизывают мембрану

насквозь, а другие погружены в ее толщу. В мембране имеются ионные каналы,

образованные макромолекулами белка, пронизывающих липидный слой. Каналы

мембраны делятся на неспецифические (каналы утечки) и специфические

(селективные, обладающие способностью пропускан только определенные ионы).

Неспецифические каналы пропускают различные ионы и открыты постоянно.

Специфические каналы открываются и закрываются в ответ на изменения МПП.

Эти каналы называются потенциалозависимыми.

Селективные потенциалозависмые ионные каналы подразделяются на: натриевые,

калиевые, кальциевые и хлорные. Однако их селективность часто не абсолютна, а

название канала указывает лишь на тот .ион, для которого данный канал наиболее

проницаем.

Ионный канал состоит из собственно канала (транспортной части) и воротного

механизма ("ворот"), который управляется электрическим полем мембраны. В

каждом канале предполагают наличие двух типов "ворот" - быстрых

активационных (m) и медленных инактивационных (h). "Ворота" могут быть

полностью открыты или закрыты. Например, в натриевом канале в состоянии покоя

"ворота" m закрыты, а "ворота" h - открыты. При уменьшении заряда мембраны

(деполяризации) в начальный момент "ворота" m и h открыты - канал находится в

проводящем состоянии- Через открытые каналы ионы движутся по

концентрационному и электрохимическому градиенту. Затем инактивационные

"ворота" закрываются - канал инак-тивируется. По мере восстановления МПП

инактивационные "ворота" медленно открываются, а активационные быстро

закрываются и канал возвращается в исходное состояние.

Мукополисахариды, располагаясь в виде "деревьев" на поверхности мембраны,

осуществляют рецепторные функции.

В состоянии физиологического покоя мембрана нервных волокон в 25 раз более

проницаема для ионов калия, чем для ионов натрия.

Поляризация мембраны при открытых калиевых каналах и наличии

трансмембранного градиента концентраций калия, объясняется прежде всего

утечкой внутриклеточного калия в окружающую клетку среду. Выход положительно

заряженных ионов калия приводит к появлению положительного заряда на

наружной поверхности мембраны. Органические анионы - крупномолекулярные

соединения, которые несут отрицательный заряд, и для которых мембрана клетки

непроницаема, придают в этих условиях внутренней поверхности мембраны

отрицательный заряд.

В состоянии покоя наблюдаются небольшие потоки ионов калия и натрия (калия

больше, чем натрия) через мембрану по их концентрационному градиенту, что в

конечном итоге должно было бы привести к выравниванию концентрации этих

ионов внутри клетки и в окружающей ее среде. Но в живых клетках этого не

происходит, так как в клеточной мембране существует особый молекулярный

механизм, который получил название натрий-калиевого насоса. Он обеспечивает

выведение из цитоплазмы клетки ионов натрия и введении в цитоплазму ионов

калия. Ионный насос перемещает ионы против их концентрационного градиента,

следовательно, он работает с затратой энергии.

Таким образом, возникновение и поддержание мембранного потенциала покоя

обусловлено избирательной проницаемостью мембраны клетки и работой натрий-

калиевого насоса. Мембранный потенциал покоя создает электрическое поле.

Электрическое поле мембранного потенциала покоя обеспечивает закрытое

состояние ак-тивационных "ворот" натриевых каналов и открытое состояние инак-

тивационных "ворот".

Регистрация электрических потенциалов в нервном и мышечном волокне или в

нервной клетке показала, что при возбуждении происходит изменение МПП,

возникает потенциал действия. Под влиянием раздражителя пороговой или

сверхпороговой величины проницаемость мембраны клетки для ионов натрия

возрастает. Ионы натрия устремляются внутрь клетки, что приводит к уменьшению

величины мембранного потенциала покоя - деполяризация мембраны (рис. 2). В

начале деполяризация развивается медленно. При уменьшении МПП до

критического уровня деполяризации проницаемость мембраны для ионов натрия

увеличивается в 500 раз и превышает проницаемость для ионов калия в 20 раз. В

результате проникновения ионов натрия в цитоплазму и их взаимодействия с

анионами разность потенциалов на мембране исчезает, а затем происходит

перезарядка клеточной мембраны (инверсия заряда) - внутренняя поверхность

мембраны заряжается положительно по отношению к ее наружной. Этот потенциал

превышения достигает величины 30-50 мВ, после чего закрываются быстрые

натриевые каналы - происходит инактивация натриевой проницаемости) и

открываются калиевые каналы. Начинается процесс восстановления исходного

уровня мембранного потенциала покоя - реполяризация мембраны.

Потенциал действия может быть зарегистрирован двумя способами:

• внеклеточным - с помощью электродов, приложенных к внешней поверхности

клетки;

• внутриклеточным - с помощью электродов, один из которых введен внутрь клетки,

а другой расположен на ее поверхности.

При внеклеточном отведении в одиночном цикле возбуждения (потенциале

действия) различают следующие фазы (рис. 2):

1. Предспайк (препотенциал) - процесс медленной деполяризации мембраны до

критического уровня деполяризации.

2. Пиковый потенциал или спайк (включая период перезарядки мембраны клетки).

3. Отрицательный следовой потенциал - от критического уровня деполяризации

до исходного уровня поляризации мембраны.

4. Положительный следовой потенциал - увеличение мембранного потенциала

покоя и постепенное возвращение его к исходной величине.

При внутриклеточном отведении регистрируются следующие состояния мембраны:

• местное возбуждение, локальный ответ (начальная деполяризация мембраны);

• деполяризация мембраны (восходящая часть спайка, включая инверсию);

• реполяризация мембраны (нисходящая часть потенциала действия);

oследовая деполяризация (соответствует отрицательному следовому потенциалу);

• следовая гиперполяриза-ция (соответствует положительному следовому

потенциалу).

Рис. 2. Соотношение одиночного цикла возбуждения (А) и фаз возбудимости (Б). А: а

- мембранный потенциал покоя; б - предспайк, локальный ответ, ВПСП; в - спайк,

потенциал действия, деполяризация и инверсия; г - потенциал действия,

реполяризация; д - отрицательный следовой потенциал, следовая деполяризация; е -

положительный следовой потенциал, следовая гиперполяризация. Б: а - исходный

уровень возбудимости; б - фаза первичной экзальтации, повышенная возбудимость; в

- фаза абсолютной рефрактерности; г - фаза относительной рефрактернно-сти; д -

фаза вторичной экзальтации; е - фаза вторичной рефрактерности

Изменение возбудимости при возбуждении. При развитии потенциала действия

происходит изменение возбудимости ткани, причем, это изменение протекает но

фазам (рис. 2). Состоянию исходной поляризации мембраны, которую отражает

мембранный потенциал покоя, соответствует исходное состояние ее возбудимости и,

следовательно, клетки - это нормальный уровень возбудимости. В период

предспайка возбудимость ткани повышена, эта фаза возбудимости получила

название первичной экзальтации. Во время развития предспайка мембранный

потенциал покоя приближается к критическому уровню деполяризации и для

достижения последнего достаточна сила раздражителя меньшая, чем пороговая

(подпорого-вая).

В период развития спайка (пикового потенциала) идет лавинообразное поступление

ионов натрия внутрь клетки, в результате чего происходит перезарядка мембраны и

она утрачивает способность отвечать возбуждением на раздражители даже

сверхпороговой силы. Эта фаза возбудимости получила название абсолютной

рефрактерности (абсолютной невозбудимости). Она длится до конца перезарядки

мембраны. Абсолютная рефрактерность, т. е. полная невозбудимость мембраны

возникает в связи с тем, что натриевые каналы в начале полностью открываются, а

затем инактивируются.

После окончания фазы перезарядки мембраны возбудимость ее постепенно

восстанавливается до исходного уровня - фаза относительной рефрактерности.

Она продолжается до восстановления заряда мембраны до величины,

соответствующей критическому уровню деполяризации. Так как в этот период

мембранный потенциал покоя еще не восстановлен, то возбудимость ткани

понижена и новое возбуждение может возникнуть только при действии

сверхпорогового раздражителя. Снижение возбудимости в фазу относительной

рефрактерности связано с частичной инактивацией натриевых каналов и

активацией калиевых.

Периоду отрицательного следового потенциала соответствует повышенный уровень

возбудимости - фаза вторичной экзальтации. Так как мембранный потенциал в эту

фазу ближе к критическому уровню деполяризации, но сравнению с состоянием

покои (исходной поляризацией) , то порог раздражения снижен, т. е. возбудимость

повышена. В эту фазу новое возбуждение может возникнуть при действии

раздражителей подпороговой силы. Натриевые каналы в эту фазу инактивированы

неполностью. В период развития положительного следового потенциала

возбудимость ткани понижена - фаза вторичной рефрактерности. В эту фазу

мембранный потенциал увеличивается (состояние гиперполяризации мембраны) ,

удаляясь от критического уровня деполяризации, порог раздражения повышается и

новое возбуждение может возникнуть только при действии раздражителей

сверхпороговой величины. Гиперполяризация мембраны развивается вследствие

трех причин: во-первых, продолжающимися выходом ионов калия; во-вторых,

открытием, возможно, каналов для хлора и поступление этих ионов в цитоплазму

клетки; в-третьих, усиленной работой натрий-калиевого насоса.

Законы раздражения возбудимых тканей.

Законы раздражения отражают определенную зависимость между действием

раздражителя и ответной реакцией возбудимой ткани. К законам раздражения

относятся: закон силы, закон "все или ничего", закон аккомодации (Дюбуа-Реймона)

, закон силы-времени (силы-длительности), закон полярного действия постоянного

тока, закон физиологического электротона.

Закон силы: чем больше сила раздражителя, тем больше величина ответной

реакции. В соответствии с этим законом функционируют сложные структуры,

например, скелетная мышца. Амплитуда ее сокращений от минимальных

(пороговых) величин постепенно увеличивается с увеличением силы раздражителя

до субмаксимальных и максимальных значений. Это обусловлено тем, что скелетная

мышца состоит из множества мышечных волокон, имеющих различную

возбудимость. Поэтому на пороговые раздражители отвечают только те мышечные

волокна, которые имеют самую высокую возбудимость, амплитуда мышечного

сокращения при этом минимальна. С увеличением силы раздражителя в реакцию

вовлекается все большее и большее количество мышечных волокон и амплитуда

сокращения мышцы все время увеличивается. Когда в реакцию вовлечены все

мышечные волокна, составляющие данную мышцу, дальнейшее увеличение силы

раздражителя не приводит к увеличению амплитуды сокращения.

Закон "все или ничего": под пороговые раздражители не вызывают ответной

реакции ("ничего"), на пороговые раздражители возникает максимальная ответная

реакция ("все"). По закону "все или ничего" сокращаются сердечная мышца и

одиночное мышечное волокно. Закон "все или ничего" не абсолютен. Во-первых, на

раздражители подпороговой силы не возникает видимой ответной реакции, но в

ткани происходят изменения мембранного потенциала покоя в виде возникновения

местного возбуждения (локального ответа). Во-вторых, сердечная мышца,

растянутая кровью, при наполнении ею камер сердца, реагирует по закону "все или

ничего", но амплитуда ее сокращения будет больше по сравнению с сокращением

сердечной мышцы, не растянутой кровью.