Ответы по всему курсу Физиологии человека

Подождите немного. Документ загружается.

Роль различных отделов ЦНС в формировании мышечного тонуса и фазных

движений.

Скелетные мышцы всегда находятся в состоянии некоторого напряжения.

Постоянное незначительное напряжение мышц, не сопровождающееся признаками

утомления, называется мышечным тонусом. Односторонняя перерезка у спинальной

лягушки, подвешенной на крючке штатива, чувствительных (задних) корешков

спинного мозга, в которых проходят афферентные нервные волокна,

иннервирующие соответствующую заднюю лапку, приводит к исчезновению

мышечного тонуса этой лапки и она распрямляется. К аналогичному эффекту

приводит перерезка передних (двигательных) корешков или разрушение спинного

мозга. Эти опыты свидетельствуют о том, что при разрушении основных звеньев

рефлекторного кольца (афферентных и эфферентных путей, нервных центров)

мышечный тонус исчезает. Следовательно, мышечный тонус имеет рефлекторную

природу.

Источником возбуждений, поддерживающих мышечный тонус, являются

проприорецепторы. В скелетных мышцах имеются три вида проприорецепторов:

• мышечные веретена, расположенные среди мышечных волокон;

• сухожильные рецепторы Гольджи, расположенные в сухожилиях;

• пачиниевы тельца, расположенные в фасциях, сухожилиях, связках.

Особое значение в регуляции мышечного тонуса имеют мышечные веретена и

сухожильные рецепторы Гольджи.

Мышечные веретена представляют собой небольшие продолговатые образования,

напоминающие своим внешним видом прядильные капсулы мышечного веретена

находится пучок мышечных волокон, которые называются интрафузальными, т. к.

они расположенными внутри веретена в отличие от обычных мышечных волокон,

которые называются зкстрафузальными.

Каждое интрафузальное волокно состоит из трех частей:

• его центральная часть называется ядерной сумкой, в которой находятся ядра

мышечной клетки;

• два периферических участка, которые имеют поперечную исчерченность и

обладают способностью сокращаться;

• миотрубки, расположенные между ядерной сумкой и периферическими

участками.

Ядерную сумку в виде спирали окружают нервные волокна чувствительного

нейрона-первичные рецепторные окончания. В области миотрубок нервные

окончания афферентных нейронов гроздевидно ветвятся, образуя вторичные

рецепторные окончания.

В мышце мышечное веретено одним концом прикрепляется к экстрафузальному

мышечному волокну, а другим - к сухожилию этого волокна. Таким образом,

мышечное веретено расположено в мышце параллельно экстрафузальным

мышечным волокнам (рис.19).

При снижении тонуса экстрафузального волокна увеличивается его длина, что

приводит к растяжению и раздражению первичных и вторичных рецепторных

окончаний, для которых растяжение является адекватным раздражителем.

Возбуждение от рецепторных окончаний по афферентным волокнам поступает в

спинной мозг к мотонейронам, расположенным в передних рогах. Мотонейроны

спинного мозга принято подразделять на альфа- и гамма-мотонейроны (так как их

аксоны относятся к А-альфа и А-гамма нервным волокнам). Возбуждение от альфа-

мотонейронов поступает к экстрафузальным мышечным волокнам, вызывая их

сокращение - тонус восстанавливается. Избыточное сокращение экстрафузальных

мышечных волокон приводит к растяжению сухожильных рецепторов Гольджи, так

как они прикрепляются к мышце последовательно. В них возникает возбуждение,

которое поступает к тормозным вставочным нейронам спинного мозга, а от них к

альфа-мотонейронам. Активность альфа-мотонейронов при этом снижается,

уменьшается импульсация, идущая от них к экстрафузальным мышечным волокнам,

тонус несколько снижается.

Рис. 19. Морфологические структуры, обеспечивающие регуляцию мышечного

тонуса на спинальном уровне (схема). 1 - интрафузальное волокно, 2 - ядерная сумка

с первичными рецепторными окончаниями; 3 - миотрубки с вторичными

рецепторными окончаниями; 4 - периферические участки интрафузального волокна;

5 - экстрафузальное мышечное волокно; 6 - сухожильный рецептор Гольджи; 7 -

афферентные волокна от первичных и вторичных рецепторных окончаний; 8 -

афферентные волокна от сухожильного рецептора Гольджи; 9 - альфа-мотонейрон

спинного мозга; 10 - гамма-мотонейрон спинного мозга; 11 - промежуточный

(тормозной) нейрон спинного мозга; 12 - эфферентный путь от альфа-мотонейрона к

экстрафузальному мышечному волокну, 13 - эфферентный путь от гамма-

мотонейрона к периферическим участкам интрафузального волокна; 14 -

возбуждение, приходящее из ЦНС к гамма-мотонейронам.

Высокая возбудимость мышечного веретена поддерживается за счет специального

механизма, который образован сократительными элементами, расположенными в

периферических участках интрафузальных волокон по обе стороны от ядерной

сумки. Сокращение этих участков вызывает растяжение ядерной сумки и

миотрубок, что приводит к возбуждению рецепторных окончаний и увеличению

потока афферентных возбуждений к альфа-мотонейронам. Степень сокращения

сократительных элементов интрафузальных волокон регулируется гамма-

мотонейронами спинного мозга. Импульсы, приходящие по гамма-афферентным

волокнам, вызывают сокращение периферических участков интрафузальных

волокон.

Рассмотренные выше механизмы поддержания мышечного тонуса осуществляются

на уровне спинного мозга, поэтому такой тонус называется спинальным или

простейшим. Спинальный тонус характеризуется очень слабой выраженностью

тонического напряжения. Такой тонус не может обеспечить поддержание позы

животного и акт ходьбы, но он достаточен для осуществления простейших

спинальных рефлексов.

Перерезка у животного (например, у кошки) ствола мозга между передними и

задними буграми четверохолмия (операция перерезки ствола мозга называется

децеребрацией) вызывает особое состояние скелетной мускулатуры, которое

называется децеребрационной ригидностью или контрактильным тонусом. Это

состояние характеризуется резким повышением тонуса разгибательной

мускулатуры. Конечности такого животного сильно вытянуты, голова запрокинута,

спина выгнута. Это состояние называется опистотонусом. Необходимо приложить

большое усилие, чтобы согнуть у такого животного конечность в суставе.

Контрактильный тонус имеет рефлекторную природу. Это доказывается тем, что

при перерезке передних или задних корешков спинного мозга, иннервирующих

конечность, ригидность мускулатуры этой конечности исчезает.

Важную роль в возникновении контрактильного тонуса играет дорсальное

вестибулярное ядро продолговатого мозга (ядро Дейтерса), которое возбуждается

импульсами от рецепторов вестибулярного аппарата. При раздражении

вестибулярного ядра ригидность усиливается, а при его разрушении ригидность

уменьшается. Полагают, что это ядро оказывает влияние на ретикулярную

формацию продолговатого мозга, которая оказывает неодинаковое влияние на

нейроны спинного мозга. Раздражение медиальных отделов ретикулярной

формации приводит к торможению рефлексов спинного мозга (тормозящая

ретикуло-спинальная система), а раздражение латеральных отделов вызывает

активацию нейронов спинного мозга (облегчающая ретикуло-спинальная система).

Ядро Дейтерса продолговатого мозга оказывает активирующее влияние на

облегчающую ретикуло-спинальную систему и угнетает тормозную ретикуло-

спинальную систему. Активность вестибулярного ядра тормозится красным ядром

среднего мозга. При децеребрации происходит разобщение красного и

вестибулярного ядер, в результате чего снижается тормозящее влияние красного

ядра на вестибулярное ядро. В этих условиях оно оказывает сильное активирующее

влияние на облегчающую ретикуло-спинальную систему. Поток импульсов от нее

поступает в спинной мозг к гамма-мотонейронам, а от них к сократительным

участкам интрафузальных волокон. Сокращение этих участков вызывает

раздражение проприорецепторов. Поток возбуждений от них поступает к альфа-

мотонейронам спинного мозга, а от них - к экстрафузальным мышечным волокнам,

вызывая резкое увеличение их тонуса.

Разрушение красного ядра у интактного животного приводит к развитию

гипертонуса мышц-разгибателей, а при его раздражении - к снижению тонуса.

Обнаружены и прямые связи красного ядра и ядра Дейтерса с мотонейронами

спинного мозга. Показано, что ядро Дейтерса тормозит мотонейроны мышц-

сгибателей и возбуждает мотонейроны мышц-разгибателей. Красное ядро оказывает

тормозное влияние на мышцы-разгибатели и активирующее влияние на мышцы-

сгибатели. Следовательно, при децеребрации, когда красное ядро отделено от ядра

Дейтерса, создаются все условия для повышения тонуса мышц-разгибателей.

На ядро Дейтерса тормозное влияние оказывает и мозжечок. Удаление червячной

зоны мозжечка у животного, находящегося в состоянии децеребрационной

ригидности, вызывает большее растормаживание ядра Дейтерса и дальнейшее

увеличение тонуса разгибателей. Электрическое раздражение червячной зоны,

напротив, приводит к уменьшению тонуса этих мышц за счет активации тормозных

влияний мозжечка на ядро Дейтерса.

При перерезке головного мозга выше промежуточного мозга у животного возникает

особое изменение тонуса - мышцы становятся пластичными (воскоподобными), при

этом конечностям можно легко придать любое положение, которое они могут

сохранять длительное время. Такое состояние называется пластическим тонусом

или восковой ригидностью. Пластический тонус имеет рефлекторное

происхождение: после перерезки чувствительных нервов, иннервирующих

конечность, все проявления пластического тонуса на этой конечности исчезают.

В возникновении пластического тонуса определенную роль играет черная

субстанция среднего мозга. Черная субстанция функционально связана с

базальными ганглиями - бледным шаром и полосатым телом. Нейроны черной

субстанции синтезируют медиатор дофамин. Аксоны этих нейронов подходят к

полосатому телу, которое также содержит дофамин. Повреждение черной

субстанции, вызывающее дегенерацию дофаминергических путей к полосатому

телу, сопровождаетеся заболеванием - болезнью Паркинсона. Одним из симптомов

этой болезни является восковидная ригидность, которая обусловлена, по-видимому,

гиперактивностью базальных ганглиев, возникающей при повреждении

дофаминергического (вероятно, тормозного) пути, идущего от черной субстанции к

полосатому телу.

Кроме того, черная субстанция, по-видимому, оказывает на скелетные мышцы

трофическое влияние, подобно симпатической нервной системе. При перерезке

выше промежуточного мозга высвобождаются структуры, которые оказывают на

черную субстанцию тормозящее влияние. В таких условиях черная субстанция

затормаживается и перестает оказывать достаточное трофическое влияние на

скелетные мышцы и они становятся пластичными.

Пластический тонус может возникнуть не только при перерезке мозга, но и,

например, при отравлении некоторыми ядами, при заболевании нервной системы, а

также под влиянием гипноза. У человека пластический тонус может проявляться

при особом состоянии нервной системы, которое называется каталепсией или

восковой ригидностью. Человек в таком состоянии на некоторое время как бы

цепенеет, причем, в неестественной позе и не меняет ее в течение долгого времени.

Большое значение в регуляции мышечного тонуса имеют базальные ядра - бледный

шар и полосатое тело, которые образуют стриопаллидарную систему. Эти

структуры регулируют активность всех нижележащих отделов ЦНС, участвующих в

регуляции мышечного тонуса, обеспечивая адекватное перераспределение тонуса

мышц при различных видах деятельности. При поражении экстрапирамидной

системы, составной частью которой являются базальные ядра, возникают

нарушения регуляций тонуса мускулатуры, что приводит к развитию так

называемых дрожательных параличей (паркинсонизму, атетозу, хорее и др.).

Главную роль в приспособительной регуляции мышечного тонуса выполняет кора

головного мозга. С ее участием и участием других структур, регулирующих

мышечный тонус, формируется нормальный или корковый тонус.

Регуляция тонуса скелетной мускулатуры осуществляется экстрапирамидной

системой головного мозга. Быстрые (фазные) движения обеспечиваются

активностью пирамидной системы.

В условиях целого организма пирамидная и экстрапирамидная системы включаются

как единое целое в функциональную архитектуру приспособительных актов,

обеспечивая необходимые фазные движения и адекватные изменения мышечного

тонуса. Специфическое изменение тонуса мышц возникает при осуществлении

статических и стато-кинетических рефлексов, направленных на поддержание позы.

Статические рефлексы делятся на рефлексы положения и рефлексы выпрямления.

Рефлексы положения обеспечивают формирование тонуса мышц, необходимого для

поддержания естественного положения тела в пространстве в состоянии покоя.

Рефлексы выпрямления определяют перераспределение тонуса мышц, приводящее

к восстановлению естественной для данного вида животного позы в случае ее

изменения.

Стато-кинетические рефлексы направлены на сохранение позы в пространстве

при ускорениях прямолинейного и вращательного характера. Эти рефлексы

проявляются при вращении, перемещении тела в горизонтальной и вертикальной

плоскостях. Они возникают, в основном, в результате возбуждения рецепторов

вестибулярного аппарата. Так, при вращательном движении наблюдается нистагм

головы: вначале голова медленно поворачивается в сторону, противоположную

направлению вращения, а затем быстро возвращается в. исходное положение. Такое

же движения глазных яблок при вращении называется нистагмом глаз.

Перераспределение тонуса мышц шеи, туловища и конечностей происходит при

быстром подъеме и спуске. Быстрый подъем сопровождается повышением тонуса

сгибателей, а быстрый спуск - разгибателей конечностей. Эти рефлекторные

реакции легко наблюдать при перемещении в скоростном лифте, поэтому они и

называются лифтными рефлексами.

Общая физиология железвнутренней секреции

Железы внутренней секреции (эндокринные железы) выделяют секрет

непосредственно в межклеточную жидкость, кровь, лимфу и церебральную

жидкость. Совокупность эндокринных желез образует эндокринную систему, в

которой можно выделить несколько составляющих ее частей.

1. Локальная эндокринная система, которая включает в себя классические железы

внутренней секреции: гипофиз, надпочечники, эпифиз, щитовидную и

паращитовидные железы, островковую часть поджелудочной железы, половые

железы, гипоталамус (его секреторные ядра), плаценту (временная железа),

вилочковую железу (тимус). Продуктами их деятельности являются гормоны.

2. Диффузная эндокринная система, в состав которой входят железистые клетки,

локализующиеся в различных органах и тканях и секретирующие вещества, сходные

с гормонами, образующимися в классических эндокринных железах.

3. Система захвата предшественников аминов и их декарбоксилирования - АПУД-

система, которая представлена железистыми клетками, вырабатывающими пептиды

и биогенные амины (серотонин, гистамин, дофамин и др.). Существует мнение, что

АПУД-система включает в себя и диффузную эндокринную систему.

Эндокринные железы подразделяются на группы. По выраженностиих

морфологической связи с ЦНС они делятся на центральные (гипоталамус, гипофиз,

эпифиз) и периферические (щитовидная, половые железы и др.), а по

функциональной зависимости от гипофиза, которая реализуется через его тропные

гормоны, на гипофизозависимые и гипофизонезависимые.

Методы исследования желез внутренней секреции.

1. Наблюдение результатов полного или частичного хирургического удаления или

химического торможения той или иной железы. Например, аллаксан может

избирательно блокировать бета-клетки островкового аппарата поджелудочной

железы, которые секретируют инсулин.

2. Введение экстрактов эндокринных желез, химически чистых гормонов или

гормональных препаратов интактному животному или животному после удаления

железы внутренней секреции, а также пересадка в организм животного ткани этой

железы, т. е. исследование эффекта избытка и эффекта замещения дефицита

гормона.

3. Создание общего кровообращения двух организмов (сращивание), у одного из

которых повреждена или удалена та или иная железа внутренней секреции.

4. Сравнение физиологической активности крови, притекающей к железе и

оттекающей от нее.

5. Определение содержания гормонов и их метаболитов в плазме крови,

спиномозговой жидкости биологическими и химическими методами.

6. Изучение механизмов биосинтеза гормонов с помощью радиоактивных изотопов.

Эта методика позволяет установить не только синтез гормона, но и место этого

синтеза в железе.

7. Изучение химической структуры гормона и его искусственный синтез.

8. Исследование больных с недостаточной или избыточной функцией той или иной

железы и последствий хирургических операций, проведенных, у этих больных с

лечебными целями.

9. Трансплантация эндокринных желез, с помощью которой можно доказать ее

эндокринную функцию.

10. Денервация железы.

11. Раздражение нервов, иннервирующих данную железу.

12. Метод условных рефлексов.

Железы внутренней секреции, выделяя биологически активные вещества, играют

важную роль в реализации гуморальной регуляции. Эти вещества подразделяются

на несколько групп.

Гормоны - вещества, выделяемые эндокринными железами или скоплением

эндокринных клеток в кровь, и оказывающие специфическое действие на другие

органы и ткани.

Гормоноподобные вещества (парагормоны, местные гормоны и т. д.) -

вырабатываются клетками диффузной эндокринной и АПУД системами. Выделяются

в интерстициальную жидкость и кровь. Оказывают местное и общее действие.

Гормоноиды выделяют, например, клетки желудочно-кишечного тракта (серотонин-

хромофильные клетки), соединительной тканью (гепарин и гистамин - тучные

клетки), почками (ренин), семенными пузырьками (простагландины) и т. д.

Нейрогормоны - вырабатываются нервными клетками гипоталамуса и

секретируются в кровь, оказывая специфическое действие на органы и ткани.

Нейромедиаторы - вырабатываются нервными клетками, участвуют в передаче

возбуждения в синапсах, после чего всасываются в кровь и оказывают

специфическое действие на органы и ткани.

Нейромодуляторы - вырабатываются нервными клетками, регулируют процесс

передачи возбуждения в синапсах.

Биологически активные вещества оказывают влияние несколькими путями.

Аутокринный путь - выделяемое вещество действует на клетку, продуцирующую

данное вещество. Паракринный - выделяемое вещество действует на клетки-мишени

через интерстициальную жидкость. Эндокринный - выделяемое вещество

секретируется в кровь и ею транспортируются к клеткам-мишеням. Нейро-

эндокринный - биологически активное вещество синтезируется нервной клеткой,

выделяется в ее синапсы, попадает в кровь и оказывает специфическое действие на

клетки мишени.

Несмотря на то, что гормоны имеют различную химическую природу: белковую

(пептидные, протеидные), липидную (стероидные) и аминокислотную, они

характеризуются общими биологическими свойствами:

- дистантностью действия;

- высокой специфичностью;

- высокой биологической активностью - незначительные количества гормонов могут

вызывать изменение функций организма;

- они оказывают действие только на сложные структуры клетки (клеточные

мембраны, ферментные системы).

Стероидные гормоны и гормоны производные аминокислот не имеют видовой

специфичности и оказывают однотипное действие на представителей разного вида.

Белково-липидные гормоны, как правило, обладают видовой специфичностью.

Поэтому, выделенные из организма животных, они не всегда могут быть

использованы для введения человеку, так как подобно чужеродным белкам могут

вызывать защитные (иммунные) реакции.

Гормоны от местаих секреции транспортируются кровью в следующих состояниях:

- свободном;

- связанном с белком (80%);

- адсорбированном на форменных элементах крови.

Связанная или адсорбированная форма гормонов позволяет регулировать

содержание гормонов по уровню их свободной фракции. Помимо этого, связанные

гормоны - это их депо (физиологический резерв), переход из которого в свободную

фракцию происходит по мере снижения их концентрации. Связанная форма

гормонов защищена от действия ферментов. Комплексирование гормонов с белками

препятствует фильтрации низкомолекулярных гормонов в почках и, следовательно,

предотвращает их потери с мочой.

Характерной особенностью гормонов является их влияние на мишени,

расположенные далеко от местаих выработки, опосредованно через кровь. При этом

они действуют лишь на те клетки, которые имеют специфические рецепторы для

определенного гормона.

Гормоны могут оказывать следующие влияния.

- Метаболическое - изменение обмена веществ.

- Морфогенетическое - стимулирующее влияние на формообразовательные

процессы, дифференцировку, рост и т. д.

- Кинетическое - стимуляция определенной деятельности исполнительных органов.

- Коррегирующее - изменение интенсивности функций органов и тканей.

По функциональному признаку гормоны могут быть разделены на группы.

- Эффекторные - оказывают влияние непосредственно на объект-мишень.

- Тропные - регулируют выделение и синтез эффекторных гормонов (например,

тиреотропный гормон),

- Либерины (релизинг-гормоны) и статины (ингибитор-гормоны) - стимулируют или

тормозят, соответственно, процессы синтеза и выделения тройных гормонов.

Эти гормоны выделяются нервными клетками гипоталамуса. Именно с их помощью

ЦНС регулирует функции эндокринной системы.

Функциональные значения гормонов реализуются через их влияния на обменные-

процессы в организме, что в последующем проявляется в характере физического,

полового и умственного развития, адаптации органов и систем организма к

меняющимся условиям их существования, обеспечении поддержания гомеостаза.

Все эти процессы и составляют различные типы влияний гормонов:

метаболического, морфогенетического, кинетического, коррегирующего.

Функции гормонов реализуются через следующие механизмы их действия.

1. Мембранный или локальный механизм - гормон действует на рецепторы

мембраны, вызывает увеличение ее проницаемости для веществ, изменение

концентрации которых в цитоплазме влияет на биохимические процессы в клетке и,

следовательно, на ее функциональное состояние.

2. Мембранно-внутриклеточный или косвенный - гормон (первичный посредник)

действует на рецепторы мембраны, что приводит к активации вторичных

посредников, таких как ионы кальция, циклический аденилатмонофосфат (цАМФ),

циклический гуанилатмонофосфат (цГМФ), простагландины и др., а они в свою

очередь, влияют на активацию и синтез ферментов клетки и изменяют ее

функциональное состояние.

3. Цитозольный или прямой механизм - гормон проникает через мембрану в клетку

и без посредников влияет на генетический аппарат ядра клетки, изменяя процесс

синтеза ферментов, белков и др.

Следовательно, молекулярный механизм специфического действия гормонов

осуществляется тремя путями:

- изменение скорости синтеза ферментов и других белков;

- изменение скорости ферментативного катализа;

- изменение проницаемости клеточных мембран.

Разрушение (катаболизм) гормонов. Гормоны очень быстро разрушаются в

тканях, в частности, в печени. Поэтому для поддержания достаточной концентрации

гормонов в крови и обеспечения их длительного действия, необходимо постоянное

поступление гормонов в кровь из соответствующей железы. Длительность периода

полураспада гормона (время, необходимое для расщепления половины имеющегося

гормона) колеблется от нескольких минут до двух часов. Наиболее полная

химическая деградация гормонов происходит в печени путемих дезаминирования и

метилирования.

При рассмотрении функций конкретных желез внутренней секрецииих часто

объединяют в своеобразные подсистемы, которые правильнее назвать "рабочими

системами", например, гипоталамо-гипофизарная, симпато-адреналовая, гастро-

энтеро-панкреатическая и др. Это свидетельствует о взаимосвязи эндокринных

желез. Взаимодействие между эндокринными железами может осуществляться так,

что:

- на один и тот же орган или физиологическую функцию могут оказывать влияние

одновременно несколько гормонов разных желез;

- гормоны одних желез влияют на функцию других желез.

Различают несколько типов взаимодействия между эндокринными железами:

1. Взаимодействие по принципу положительной и отрицательной прямой и обратной

связи. Например, тиреотропный гормон передней доли гипофиза стимулирует

продукцию гормонов щитовидной железы. При удалении передней доли гипофиза

происходит атрофия щитовидной железы и развивается дефицит тиреотропных

гормонов. Эта прямая положительная связь. Другой пример. Гиперфункция

щитовидной железы тормозит образование тиреотропного гормона, т. е.

реализуется отрицательная обратная связь между щитовидной железой и передней

долей гипофиза.

2. Синергизм гормональных влияний или однонаправленное действие разных

гормонов. Например, адреналин и глюкагон - активируют расщепление гликогена в

печени до глюкозы и вызывают повышение содержания сахара в крови

(молекулярные основы этого синергизма различны).

3. Антагонизм гормональных влияний. Например, инсулин и адреналин вызывают

разные эффекты, инсулин-гипогликемию, адреналин - гипергликемию. Однако, этот

пример относительного, а не абсолютного антагонизма в организме. На самом деле

происходит улучшение углеводного питания тканей: адреналин способствует

превращению резервного гликогена печени в глюкозу, которая поступает в кровь, а

инсулин обеспечивает проникновение глюкозы к клеткам с дальнейшим процессом

ее утилизации.

4. Пермиссионное (разрешающее) действие гормонов выражается в том, что гормон,

не вызывая физиологического эффекта сам, создает условия для реакции клеток и

органов на действие других гормонов. Например, влияние глюкокортикоидов на