Новиков Д.К. (и др.). Медицинская микробиология

Подождите немного. Документ загружается.

Нитевидные и ветвящиеся формы бактерий. Различают два типа нитевидных бак-

терий, которые образуют временные или постоянные нити. Временные нити с ветвле-

ниями образуют палочковидные бактерии при нарушении регуляции клеточного де-

ления (микобактерии, коринебактерии). При восстановлении механизма регуляции

деления эти бактерии восстанавливают обычные размеры. Постоянные нитевидные

формы образуют палочковидные бактерии, которые соединяются в длинные цепочки

или с помощью слизи, или чехлами, или мостиками.

Нитевидные формы образуют серобактерии и железобактерии.

Бактерии отличаются полиморфизмом (индивидуальная изменчивость формы, не

передающаяся по наследству) при культивировании на искусственных питательных

средах и под воздействием химических веществ и антибиотиков.

2.4. Морфология спирохет, риккетсий, хламидий, микоплазм, актиномице-

тов, грибов

Морфология спирохет. Спирохеты выделены в самостоятельный порядок

Spirochaetales, который включает два семейства: Spirochaetaceae и Leptospiraceae. В

семейство Spirochaetaceae входят 7 родов, из них наибольший интерес представляют

патогенные для человека роды Borrelia и Treponema. В семейство Leptospiraceae

включен род Leptospira

Спирохеты (spira – завиток, chaite – волос) – тонкие, длинные, извитые подвиж-

ные бактерии спиралевидной формы. Они состоят из наружной мембраны (клеточной

стенки), которая окружает протоплазматический цилиндр с цитоплазматической мем-

браной и аксиальной нитью (аксостиль). Размеры клеток спирохет составляют 0,05-

3х5-500 мкм.

Аксиальная нить находится под наружной мембраной и как бы закручивается во-

круг протоплазматического цилиндра спирохеты, при этом образуются первичные за-

витки, что придает бактерии винтообразную форму. Аксиальная нить состоит из фиб-

рилл – аналогов жгутиков бактерий, в состав которых входит сократительный белок

флагеллин. Они прикреплены к концам клетки и направлены навстречу друг другу,

другой конец фибрилл свободен. Число и расположение фибрилл варьирует у различ-

ных спирохет (от 1 до 100). Фибриллы участвуют в передвижении спирохет и прида-

ют клеткам вращательное, сгибательное, поступательное движение. При этом спиро-

хеты образуют петли, завитки, изгибы, которые получили название вторичных завит-

ков. Тип, число завитков, шаг, высота, угол наклона спирали играют играют важную

систематическую роль. Спирохеты плохо воспринимают красители. Обычно их окра-

шивают по методу Романовского-Гимзы или серебрением, они грамотрицательны, но

в процессе окраски по этому методу тело спирохет часто разрушается. В живом виде

их исследуют с помощью фазово-контрастной или темнопольной микроскопии. Со-

держание Г+Ц в ДНК спирохет варьирует от 32 до 66 моль%. При неблагоприятных

условиях среды спирохеты могут превращаться в цисты: спирохеты свертываются в

клубок и выделяют слизь, которая, уплотняясь, образует оболочку цисты.

Патогенные спирохеты подразделяются на 3 рода: Borrelia; Treponema;

Leptospira.

Спирохеты рода Borrelia имеют 3-8 крупных неравномерных, грубых завитков

(рис. 4). Содержат много нуклеопротеидов, хорошо воспринимают анилиновые краси-

тели. По Романовскому-Гимзе окрашиваются в сине-фиолетовый цвет. Периплазма-

тическая нить состоит из 15-20 параллельных фибрилл, сокращение которых вызыва-

ет сгибательно-поступательное, реже вращательно-поступательное движение. Борре-

лии вызывают возвратный тиф и другие боррелиозы.

Род Treponema включает спиралевидно извитые нитевидные подвижные бакте-

рии, имеющие размеры 0,1-0,5х5-20 мкм с периплазматической нитью, имеющей от 1

до 4 фибрилл. Завитки у трепонем мелкие, равномерные, количеством 8-12, содержа-

ние Г+Ц 32-50%. Окрашиваются по Романовскому-Гимзе в розовый цвет, так как со-

держат мало нуклеопротеидов и много липидов. Подвижны, движения медленные

сгибательно-поступательные или хаотичные. Форма и движения хорошо видны в жи-

вом состоянии в темном поле зрения микроскопа. К облигатно-патогенным для чело-

века относится Т.pallidum – возбудитель сифилиса.

Среди трепонем много сапрофитов, которые обитают в полости рта или в иле во-

доемов.

Представители рода Leptospira имеют завитки неглубокие, частые, в виде закру-

ченной веревки. Концы этих нитевидных спирохет изогнуты наподобие крючков с

утолщениями на концах. Имеют 1-2 фибриллы. Образуя вторичные завитки, они при-

обретают вид букв S или С, почти не окрашиваются анилиновыми красителями. Глав-

ный тип движения – поступательно-вращательный. По способу Романовского-Гимзы

окрашиваются в красный цвет, но при фиксации резко меняются их характерные при-

знаки. Изучают лептоспиры в темном поле, фазово-контрастном микроскопе. Пато-

генный представитель – Leptospira interrogans, возбудитель лептоспироза. Сапрофит-

ные представители обитают в воде.

Микоплазмы – самые мелкие среди прокариотов, способных к самостоятельному

метаболизму и репродукции. Относятся к отделу Tenericutes классу Mollicutes. Описа-

но более 100 видов микоплазм. Они входят в семейство Micoplasmataceae. Патоген-

ные для человека виды обнаружены у представителей рода Mycoplasma, Ureaplаsma.

Среди микоплазм встречаются как свободноживущие (сапрофиты), так и пора-

жающие млекопитающих, птиц, насекомых. Размеры их мелкие (0,15-0,3 мкм). Мико-

плазмы полностью лишены клеточной стенки, имеют разнообразную форму: кокко-

видную, клювовидную, нитевидную, звездчатую. Эти формы видны при фазово-

контрастной микроскопии.

Микоплазмы грамотрицательны, не имеют спор и капсул. Существуют мико-

плазмы, обладающие скользящей подвижностью (подобно амебе), некоторые облада-

ют жгутиками. Клетки микоплазм окружены трехслойной липопротеиновой мембра-

ной, которая состоит из стериновых липидов. Это определяет потребность микоплазм

в стероле для роста и синтеза мембран. ЦПМ выполняет одновременно функции кле-

точной стенки и собственно мембраны и несет ряд важнейших физиологических

функций: регулирует процессы метаболизма; энергетический обмен; рецепцию токси-

нов; обеспечивает адсорбцию эритроцитов, сперматозоидов, эпителиальных клеток.

Отсутствие клеточной стенки определяет следующие отличительные свойства: чрез-

вычайную пластичность; чувствительность к лизису под влиянием осмотического шо-

ка, алкоголя, детергентов; фильтруемость через мембранные фильтры; устойчивость к

антибиотикам, действующим на клеточную стенку (пенициллину, цефалоспоринам).

На специальных питательных средах микоплазмы образуют колонии размерами

10-200 мкм, похожие на яичницу-глазунью (рис. 5). В зависимости от вида недостаток

белков-ферментов ограничивает число метаболических путей, поэтому микоплазмы

очень чувствительны к питательным средам, в состав которых должны входить пури-

новые и пиримидиновые основания, аминокислоты, витамины, липиды, в том числе

стеролы. Паразитируя в организме хозяина, микоплазмы потребляют эти вещества

непосредственно из тканей хозяина.

M. pneumoniae и M. hominus вызывают заболевания верхних дыхательных путей –

пневмонии. M. hominus, M. genitalium вызывают урогенитальные процессы: уретриты,

цервициты, простатиты, часто с ними связано нарушение репродуктивной функции у

мужчин и женщин.

Морфология риккетсий и хламидий. Риккетсии и хламидии входят в отдел

Gracilicutes и составляют соответственно роды Rickettsia, Chlamidia и Chlamydophila.

Они являются энергетическими облигатными внутриклеточными паразитами. У них

отсутствует система регенерации АТФ. Они поражают членистоногих, птиц, живот-

ных и человека. Их не культивируют на искусственных питательных средах. Они раз-

множаются: в желточном мешке куриного эмбриона, в организме экспериментальных

животных, в тканевых культурах.

Риккетсии названы в честь американского ученого Риккетса, который описал

возбудителя риккетсиоза. Имеют все структуры, присущие прокариотам: клеточную

стенку (в ней содержится мурамовая кислота), нуклеоид, рибосомы. Спор, жгутиков,

капсул не имеют.

Грамотрицательны, окрашиваются по Романовскому-Гимзе в лиловый цвет, по

Здродовскому (аналог метода Циль-Нильсена) – в красный. Риккетсии полиморфны, т.

е. имеют различные морфологические формы: кокковидные (0,5 мкм); палочковидные

(1,5 мкм); бациллярные (2-4 мкм); нитевидные (10-40 мкм).

Размножаются риккетсии простым делением, а нитевидные формы – дроблением.

Хламидии (сhlamydis – плащ). Хламидии выделены в отдельный порядок

Chlamydiales, который включает 4 семейства. Ведущие патогенные для человека

представители хламидий сосредоточены в семействах Chlamydiaceae и

Parachlamydiaceae, включающие, соответственно, роды Chlamydia и Chlamydophila.

Основными, наиболее важными в патологии человека представителями этих родов

являются C. psittaci, C. pneumoniae, C. trachomatis.

Хламидии грамотрицательные, очень мелкие (0,5 мкм), сферической формы мик-

роорганизмы с облигатным внутриклеточным паразитизмом. Спор, капсул, жгутиков

не образуют. Биологическое своеобразие хламидий состоит в энергозависимом пара-

зитизме и уникальном цикле развития. Имеются 2 стадии жизненного цикла. Одна –

инфекционная стадия – элементарные тельца (ЭТ), она приспособлена к внеклеточно-

му существованию; другая – ретикулярные тельца (РТ) – внутриклеточная неинфек-

ционная форма, лабильна, обладает выраженной метаболической активностью.

Элементарные тельца имеют размер 0,3 мкм, содержат нуклеоид, в клеточной

стенке имеется слой – аналог пептидогликана грамотрицательных бактерий. ЭТ про-

никают в клетку при фагоцитозе. Из поверхностных мембран клетки хозяина вокруг

ЭТ образуется вакуоль и ЭТ превращаются в крупные ретикулярные тельца (диаметр

0,5-1 мкм). Внутри образованной вакуоли РТ многократно делятся. В конечном счете

вакуоль через 8-12 циклов деления заполняется этими частицами и превращается в

микроколонию (включение). На последней генерации из РТ образуются ЭТ нового

поколения. Затем мембрана, которая окружает микроколонию, разрушается, и хлами-

дии выходят в цитоплазму, а далее за пределы клетки. Диагностическое значение име-

ет обнаружение цитоплазматических включений РТ или мелких ЭТ, которые отлича-

ются от ядра клетки и цитоплазмы по цвету и внутренней структуре. Хламидии вызы-

вают трахому, орнитоз, венерический лимфогранулематоз, бленнорею с включениями.

Актиномицеты. Тело акциномицетов имеет форму тонких (0,2-2 мкм) ветвящих-

ся, разделенных перегородками, нитей (гифы). Гифы мицелия могут быть прямыми

или спиралевидными. Кроме мицеллярной, встречаются палочковидные и кокковид-

ные формы. От грибов отличаются отсутствием ядра. Как и другие бактерии, они

имеют нуклеоид, клеточную стенку, в которой содержится пептидогликан и нет хити-

на и целлюлозы; чувствительны к антибактериальным препаратам, в частности к пе-

нициллинам.

Среди актиномицетов бывают подвижные и неподвижные виды. Капсул не обра-

зуют, грамположительны. Размножаются с помощью спор, которые формируются в

результате сегментации и фрагментации гиф. Описан половой способ размножения.

Мицелярные виды на плотных питательных средах образуют субстратный (врастаю-

щий в среду) и воздушный мицелий.

Основная среда обитания акциномицетов – почва, могут встречаться в воде, воз-

духе, на предметах, на кожных покровах человека и животных. Играют важную роль в

круговороте веществ и энергии, в плодородии почвы, являются продуцентами анти-

биотиков, витаминов, ферментов.

В патологии человека имеют значение семейства: Actinomycetaceae,

Nocardiaceae, Mycobacteriaceae.

Морфология грибов. Грибы являются эукариотами, имеют ядро с ядерной обо-

лочкой, цитоплазму с органеллами, цитоплазматическую мембрану, мощную клеточ-

ную стенку, состоящую из гликана, целлюлозы, хитина, белка, липидов и др. Это мик-

роскопические и макроскопические (свободно живущие, симбиотические и паразити-

ческие) организмы, которые находятся в биосфере повсеместно. Свободноживущие

грибы обитают в больших количествах в воде, почве и воздухе. Симбионты сожитель-

ствуют с водорослями (лишайники), растениями.

Грибы состоят из длинных тонких нитей – гиф, которые, сплетаясь, образуют

мицелий (рис. 6). Гифы низших грибов – фикомицетов – не имеют перегородок. У

высших грибов – эумицетов – гифы разделены перегородками, а мицелий многокле-

точный.

Грибы размножаются спорами, половым и бесполым способами, вегетативным

путем (почкованием или фрагментацией гиф).

Грибы, которые размножаются половым и бесполым путем, относятся к совер-

шенным. Несовершенными называются грибы, у которых отсутствует половой путь

размножения.

Бесполое размножение у низших грибов происходит с помощью эндогенных

спор, которые созревают в головке – спорангии, и экзогенных спор – конидий, кото-

рые формируются на концах плодоносящих гиф.

Среди грибов выделяют зигомицеты; аскомицеты; базидиомицеты; дейтеро-

мицеты.

Широко распространен Mycor mucedo – одноклеточный гриб. Он относится к зи-

гомицетам. Мицелий разветвлен, но не септирован, имеет спорангиеносец со споран-

гием, в котором находятся эндоспоры. Мукор размножается половым и бесполым пу-

тем, вызывает мукоромикозы, поражает легкие, печень, кожу, головной мозг. Мукор

обитает в почве, воздухе, пищевых продуктах.

Аскомицеты или сумчатые грибы объединяют группу грибов, которые имеют

септированный мицелий. Название получили из-за органа плодоношения – сумки или

аска, которые содержат 4 или 8 гаплоидных половых спор. К аскомицетам относятся

представители родов Aspergillus, Penicillium, которые отличаются особенностями

формирования плодоносящих гиф.

Аспергилловая плесень (род Aspergillus) – мицелий септирован, конидиеносец

одноклеточный, заканчивается утолщением, от которого отходят экзоспоры, напоми-

нающие струйки воды, вытекающие из лейки. Обитают эти грибы на хлебе, варенье. У

человека вызывают аспергиллезы. Поражаются роговица глаза, кожа.

Пеницилловая плесень (род Penicillium) – кистевик – мицелий и конидиеносец

септированный, т. е. многоклеточный. Плодоносящее тело имеет вид кисточки. Кони-

диеносец разветвлен, на концах находятся стеригмы, от них отшнуровываются экзо-

споры. Грибок находится в кормах, молочных продуктах, варенье.

Пенициллы могут вызывать заболевания – пенициллиозы. Многие виды аско-

мицетов являются продуцентами антибиотиков.

Представителями аскомицетов являются и дрожжи – одноклеточные грибы, ко-

торые утратили способность к образованию истинного мицелия. Дрожжи имеют

овальную форму клеток, диаметр которых 3-15 мкм. Они размножаются почкованием,

бинарным делением или половым путем с образованием аскоспор. Дрожжи исполь-

зуют при биотехнологических процессах. Заболевания, которые вызывают некоторые

виды дрожжей – дрожжевые микозы.

К аскомицетам относится возбудитель эрготизма – его вызывает спорынья, ко-

торая паразитирует на злаках.

Базидиомицеты – это шляпочные грибы, которые имеют септированный мице-

лий.

Различают также несовершенные грибы (fungi imperfecti или дейтеромицеты).

Они размножаются бесполым путем. Имеют многоклеточный мицелий, но нет кони-

диеносцев. Паразитируют в зерновых культурах. Вызывает трихофитию, микроспо-

рию, паршу.

К несовершенным грибам относятся дрожжеподобные грибы рода Candida, кото-

рые поражают кожу, слизистые оболочки, внутренние органы (кандидоз). Они имеют

овальную форму, диаметр 2-5 мкм, делятся почкованием, образуя псевдомицелий –

длинные почкующиеся клетки вытянуты в длину и узким основанием соприкасаются

друг с другом. На концах клеток находятся хламидоспоры.

III. ФИЗИОЛОГИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ

3.1. Метаболизм

Физиология микроорганизмов изучает жизнедеятельность микробных клеток,

процессы их питания, дыхания, роста, размножения, закономерности взаимодействия

с окружающей средой.

Метаболизм – это совокупность биохимических процессов, направленных на по-

лучение энергии и воспроизведение клеточного материала. Он складывается из двух

взаимосвязанных процессов: катаболизма и анаболизма. Катаболизм (энергетический

метаболизм) – это процесс расщепления крупных молекул до более простых, в резуль-

тате которого выделяется энергия, накапливающаяся в форме АТФ.

Анаболизм (конструктивный метаболизм) – обеспечивает синтез макромолекул,

из которых строится клетка. При этом используется энергия, полученная в процессе

катаболизма. Для метаболизма бактерий характерны высокая скорость процесса и

быстрая адаптация к меняющимся условиям окружающей среды.

3.2. Источники углерода и типы питания

Различные органические и неорганические вещества поступают в бактериальную

клетку в процессе питания. Специальных органов питания у бактерий нет. Вещества

проникают через всю поверхность клетки, в виде мелких молекул. Такой способ пита-

ния называется голофитным. Необходимым условием для прохождения питательных

веществ в клетку является их растворимость в воде и малая величина (т.е. белки

должны быть гидролизованы до аминокислот, углеводы – до ди- или моносахаридов и

т. д.).

Типы питания. Широкому распространению бактерий способствует разнообраз-

ные типы питания. Микробы нуждаются в углероде, кислороде, азоте, водороде, сере,

фосфоре и других элементах (органогенах).

По источникам углерода бактерии делятся на:

1) аутотрофы (aytos – сам, trophe – пища), которые используют для постро-

ения своих клеток диоксид углерода (CO

) и другие неорганические соединения и

не нуждаются в сложных органических соединениях (белках, углеводах). Они спо-

собны синтезировать все необходимые соединения из простых веществ. Аутотро-

фами являются нитрифицирующие бактерии, которые находятся в почве, серобак-

терии, обитающие в воде, железобактерии, живущие в воде с закисным железом;

2) гетеротрофы (heteros – другой), которые питаются за счет готовых орга-

нических соединений.

Гетеротрофы подразделяются на сапрофиты, которые используют органические

остатки отмерших организмов и паразиты – нуждаются в белках живых тканей. Вы-

деляют облигатных и факультативных паразитов. Облигатные паразиты способны

существовать только внутри клетки – это риккетсии, хламидии, вирусы. Факультатив-

ные паразиты могут менять тип питания и размножаться на питательных средах.

3.3. Источники энергии и доноры электронов

В зависимости от окисляемого субстрата, называемого донором электронов или

водорода микробы подразделяют на 2 группы:

1) литотрофы – используют в качестве доноров электронов неорганические

соединения (от греческого lithos – камень);

2) органотрофы используют в качестве доноров органические соединения.

По источнику энергии среди бактерий различают: фототрофы – используют

энергию света; хемотрофы – нуждаются в химических источниках энергии.

Большинство микробов – хемоорганотрофы – они используют энергию органи-

ческих соединений.

3.4. Факторы роста

Факторы роста – вещества, необходимые для роста и размножения микробов: ви-

тамины, аминокислоты, пуриновые и пиримидиновые основания. Некоторые микро-

организмы синтезируют факторы роста из промежуточных продуктов обмена (кишеч-

ная палочка). Для других требуется добавлять факторы роста в среду. По отношению

к факторам роста различают: а) ауксотрофы – нуждаются в одном или нескольких

факторах роста; б) прототрофы – могут сами синтезировать факторы роста из глюко-

зы и солей аммония.

3.5. Транспорт питательных веществ и механизм питания

Поступление веществ в бактериальную клетку зависит от величины и раствори-

мости молекул в липидах или воде, рН среды, концентрации веществ, различных фак-

торов проницаемости мембран.

Клеточная стенка пропускает небольшие молекулы и ионы, задерживая макромо-

лекулы массой более 600 Да. Основным регулятором поступления веществ в клетку

является ЦПМ.

Выделяют 4 механизма проникновения веществ в клетку: 1) простая диффузия

по градиенту концентрации; 2) облегченная диффузия по градиенту концентрации и с

участием ферментов; 3) активный транспорт против градиента концентрации с за-

тратой энергии и с участием ферментов-пермеаз; 4) транслокация химических групп

(перенос измененных молекул).

При простой диффузии перемещение веществ происходит вследствие разницы их

концентрации по обе стороны ЦПМ. Вещества проходят через липидную часть ЦПМ

(органические молекулы, лекарственные препараты) и реже по заполненным водой

каналам в ЦПМ. Пассивная диффузия идет без затраты энергии. Облегченная диффу-

зия происходит также в результате разницы концентрации веществ по обе стороны

ЦПМ. Но этот процесс идет с помощью белков-переносчиков пермеаз, которые синте-

зируются в ЦПМ. Облегченная диффузия протекает без затраты энергии, вещества пе-

ремещаются от более высокой концентрации к более низкой.

Активный транспорт происходит с помощью пермеаз и направлен на перенос

веществ от меньшей концентрации в сторону большей. Поэтому этот процесс сопро-

вождается затратой метаболической энергии АТФ, которая образуется в результате

окислительно-восстановительных реакций в клетке.

Перенос (транслокация) групп сходен с активным транспортом, но отличается

тем, что переносимая молекула видоизменяется в процессе переноса, например фос-

форилируется. Выход веществ из клетки идет за счет диффузии и при участии транс-

портных систем.

3.6. Ферменты бактерий

Ферменты – биологические катализаторы. Они имеют белковую природу, сравни-

тельно высокий молекулярный вес, высокоспецифичны, быстро действуют, термола-

бильны, способны сохранять свою активность и после гибели клеток.

Ферменты классифицируются на:

1) экзоферменты, катализирующие процессы расщепления сложных веществ

вне клетки;

2) эндоферменты – катализируют метаболизм, проходящий внутри клетки.

По объекту действия они подразделяются:

а) ферменты белкового синтеза – связаны с рибосомами,

б) ферменты энергетического обмена и транспорта питательных веществ, распо-

лагаются в ЦПМ и мезосомах,

в) ферменты метаболизма белка,

г) ферменты, расщепляющие углеводы.

Известно более 2000 ферментов, которые объединены в 6 классов:

1) оксидоредуктазы – окислительно-восстановительные ферменты (к ним отно-

сят дегидрогеназы, оксидазы);

2) трансферазы – переносят отдельные радикалы и атомы от одних соединений к

другим;

3) гидролазы – ускоряют реакции гидролиза, т.е. расщепление веществ на более

простые с присоединением молекул воды (эстеразы, фосфатазы, глюкозидазы);

4) лиазы – разрывают связи между атомами углерода негидролитическим путем

(карбоксилазы);

5) изомеразы – превращают органические соединения в их изомеры (фосфогек-

соизомераза).

6) лигазы – ускоряют синтез сложных соединений из более простых (аспарагин-

синтетаза).

Кроме этого различают: а) конститутивные ферменты, которые синтезируются

клеткой постоянно (лиазы, оксидазы); б) индуктивно-адаптивные – синтезируются

только в присутствии субстрата (пенициллиназа, щелочная фосфатаза).

У патогенных микробов есть еще и ферменты агрессии, которые способствуют

проникновению, распространению и паразитированию микроорганизмов в макроор-

ганизме (гиалуронидаза, коллагеназа, нейраминидаза, коагулаза, ДНКаза).

Значение ферментов: 1) катализируют процессы дыхания, питания, размножения;

2) используются в диагностике при определении вида возбудителя по биохимическим

свойствам. С этой целью применяют среды «пестрого ряда», на которых изучают спо-

собность ферментов микробов разлагать углеводы, белки до конечных продуктов об-

мена. Каждый вид микроба обладает определенным набором ферментов, что обуслов-

лено генотипом. Наибольшая активность у непатогенных микробов. У патогенных

микробов биохимическая активность ниже. Ферменты микробов используют в генной

инженерии (рестриктазы, лигазы) для получения биологически активных соединений,

для получения уксусной, молочной, лимонной и других кислот, молочнокислых про-

дуктов, в виноделии и других отраслях. Их добавляют в качестве биодобавок в сти-

ральные порошки для уничтожения загрязнений белковой природы.

3.7. Дыхание микроорганизмов

Дыхание микроорганизмов – сопряженный окислительно-восстановительный

процесс, при котором происходит перенос электронов и протонов от окисляемого ве-

щества до восстанавливаемого, в результате образуется АТФ – универсальный акку-

мулятор химической энергии.

Все физиологические процессы – питание, рост, размножение, образование спор,

капсул, выработка токсинов – осуществляются при постоянном притоке энергии.

Микробы добывают энергию за счет окисления различных химических соединений:

углеводов (чаще глюкозы), спиртов, органических кислот, жиров. Основную роль в

дыхании большинства микроорганизмов играет цикл трикарбоновых кислот, где ор-

ганические вещества как источник энергии окисляются до углекислого газа и воды, а

отнятый от них пиридиновыми и флавиновыми ферментами электрон передается по

дыхательной цепи активированному кислороду. Освободившаяся в результате этих

процессов энергия закрепляется в АТФ или других органических фосфатах. У микро-

организмов, кроме цикла трикарбоновых кислот, может проходить цикл дикарбоно-

вых кислот, пентозофосфатный шунт.

По типу дыхания все микроорганизмы разделяются на:

1) облигатные (строгие) аэробы,

2) облигатные анаэробы,

3) факультативные (необязательные) анаэробы,

4) микроаэрофилы.

1. Строгие аэробы (Pseudomonas aeruginosa, Bordetella pertussis) не могут жить и

размножаться в отсутствие молекулярного кислорода, так как они его используют в

качестве акцептора электронов. Молекулы АТФ образуются ими при окислительном

фосфорилировании с участием оксидаз и флавинзависимых дегидрогеназ с дальней-

шим включением в цикл трикарбоновых кислот. При этом, если конечным акцепто-

ром электронов является молекулярный кислород, выделяется значительное количе-

ство энергии.

2. Облигатные анаэробы (Сlostridium tetani, Сlostridium botulinum, Сlostridium

perfringens, бактероиды) способны жить и размножаться только в отсутствии свобод-

ного кислорода воздуха. Они могут образовывать АТФ в результате окисления угле-