Новиков Д.К. (и др.). Медицинская микробиология

Подождите немного. Документ загружается.

первых двух или трех букв. Достаточно часто используют только родовое название,

имея в виду все виды данного рода, или то, что идентификация проводилась только до

рода. Вместо видового названия в этом случае используют сокращение: spp.

Клон – культура микроорганизмов, полученная из одной особи.

Чистая культура представляет собой микробные особи одного и того же вида,

выращенные на питательной среде.

Особенности микроорганизмов определили набор признаков и свойств, которые

используются в систематике и классификации:

1. Морфологические – величина, форма, взаимное расположение.

2. Тинкториальные – способность окрашиваться различными красителями при

сложных методах окрашивания. Одним из наиболе важных признаков является отно-

шение к окраске по Граму, которое зависит от структуры и химического строения

клеточной стенки. По этому признаку все бактерии делятся на грамположительные и

грамотрицательные.

3. Культуральные свойства – особенности роста бактерий на жидких и плотных

питательных средах.

4. Подвижность бактерий. Различают бактерии подвижные и неподвиж-

ные. Подвижные бактерии разделяются на ползающие и плавающие, у которых по-

движность связана с наличием жгутиков.

5. Физиологические свойства – способы питания, дыхания.

6. Биохимические свойства – способность расщеплять белки, углеводы, жиры до

конечных продуктов обмена.

7. Чувствительность к специфическим бактериофагам.

8. Антигенные свойства (выявляют в иммунологических реакциях).

9. Липидный, белковый и углеводный состав. Белковые спектры определяют с

помощью метода двумерного электрофореза в полиакриламидном геле, где разделяют

смеси рибосомных, мембранных и внутриклеточных белков, получая белковые спек-

тры соответствующей фракции определенного вида бактерий. Изучение состава жир-

ных кислот проводят с помощью газовой хроматографии.

10. Генетические свойства. Их изучают, используя методы геносистемати-

ки. Наиболее точным методом установления генетического родства является опреде-

ление степени сходства ДНК.

Молекулярно-биологические признаки основываются на гомологии эталонной и

исследуемой ДНК, о которой судят по процентному содержанию гуанин-цитозин

(Г+Ц)-пар или по степени гибридизации этих молекул. Химическими методами после

гидролиза ДНК и разделения свободных оснований можно узнать нуклеотидный со-

став. Наиболее часто используется определение точки плавления ДНК, при которой

происходит ее денатурация в результате разрыва водородных связей, соединяющих

две цепи. Разделение цепей сопровождается заметным увеличением оптической плот-

ности при 260 нм. Если она достигает 90% и выше, говорят о близком генетическом

родстве эталонной ДНК с выделенной из исследуемого микроба. Содержание Г+Ц в

ДНК можно измерить также путем центрифугирования образца ДНК в градиенте хло-

рида цезия. ДНК. Наибольшее разнообразие в содержании Г+Ц наблюдается в группе

прокариотов, у которых эта величина колеблется от 30 до 75%, но среднее содержание

Г+Ц у многих различных штаммов микроорганизмов одного вида очень близко или

идентично. В то же время два организма с одинаковым средним нуклеотидным соста-

вом ДНК могут резко различаться в генетическом отношении.

Метод гибридизации нуклеиновых кислот позволяет точно оценить генетическую

гомологию штаммов. При быстром охлаждении раствора ДНК, подвергнутой тепло-

вой денатурации, ее одиночные цепи остаются разделенными. Однако при температу-

ре на 10-30

С ниже точки плавления происходит специфическая реассоциация («от-

жиг») комплементарных цепей с образованием двухцепочечных молекул. Может

быть проведена аналогичная реассоциация между молекулами ДНК и РНК, реассоци-

ация «ДНК-рибосомальная РНК» представляет таксономический интерес.

Обычно при гибридизации нуклеиновых кислот используют образцы ДНК с ра-

диоактивной меткой. На этом признаке основан метод молекулярных зондов, приме-

няемый с диагностическими целями. Меченый зонд вместе с исследуемым материа-

лом наносится на мембранный фильтр, после этого определяется степень его гомоло-

гии с исследуемой ДНК. Данный метод дает возможность быстро определить наличие

в исследуемом материале ДНК тех или других микроорганизмов и поставить микро-

биологический диагноз заболевания.

В таксономии микроорганизмов международное признание получил определи-

тель бактерий, изданный Д. Берги (1923 г.), который впоследствии неоднократно пе-

реиздавался.

Определитель выделяет грамположительные и грамотрицательные бактерии;

эубактерии, лишенные клеточной стенки (микоплазмы); архебактерии (метан- и суль-

фатредуцирующие архебактерии, галофильные и термофильные архебактерии и архе-

бактерии, лишенные клеточной стенки).

Прокариоты включают царства Eubacteria и Archaebacteria. В них входят отде-

лы.

Отдел I. Gracilicutes, к нему относятся грамотрицательные бактерии.

Отдел II. Firmicutes, к нему относятся грамположительные бактерии.

Отдел III. Tenericutes – организмы, не имеющие клеточной стенки (сюда относят-

ся микоплазмы).

Отдел IV. Mendosicutes – бактерии, у которых в клеточной стенке нет пептидо-

гликана.

Для удобства использования определителя описание отделов дается по группам.

Патогенные для человека бактерии входят в достаточно небольшое число групп.

Группа 1. Спирохеты. Включает свободноживущие и паразитические виды; для

человека патогенными являются представители родов Treponema, Borrelia и

Leptospira.

Группа 2. Аэробные и микроаэрофильные подвижные извитые и изогнутые

грам(-) бактерии. Патогенные для человека виды входят в роды Campylobacter,

Helicobacter и Spirillum.

Группа 3. Неподвижные (редко подвижные) грамотрицательные бактерии (не

содержит патогенные виды).

Группа 4. Грамотрицательные аэробные и микроаэрофильные палочки и кок-

ки. Патогенные для человека виды включены в состав семейств Legionellaceae,

Neisseriaceae и Pseudomonadaceae; в группу входят также патогенные и условно-

патогенные бактерии родов Acinetobacter, Afipia, Alcaligenes, Bordetella, Brucella,

Flavobacterium, Francisella, Kingella, Moraxella.

Группа 5. Факультативно анаэробные грамотрицательные палочки. Образована

тремя семействами – Enterobacteriaceae, Vibrionaceae и Pasteurellaceae, каждое из ко-

торых включает патогенные виды, а также патогенные и условно-патогенные бакте-

рии родов Calymmobacterium, Cardiobacterium, Eikenella, Gardnerella и Streptobacillus

Группа 6. Грамотрицательные анаэробные прямые, изогнутые и спиральные бак-

терии. Патогенные и условно-патогенные виды входят в состав родов Bacteroides,

Fusobacterium, Porphyromonas и Prevotella.

Группа 7. Бактерии, осуществляющие диссимиляционное восстановление суль-

фата или серы. Не включает патогенные виды.

Группа 8. Анаэробные грамотрицательные кокки. Включает условно-патогенные

бактерии рода Veillonella.

Группа 9. Риккетсии и хламидии. Три семейства – Rickettsiaceae, Bartonellaceae и

Chlamydiaceae, каждое из которых содержит патогенные для человека виды.

Группы 10 и 11. Включают анокси- и оксигенные фототрофные бактерии, непа-

тогенные для человека.

Группа 12. Аэробные хемолитотрофные бактерии и родственные организ-

мы. Объединяет серо-, железо- и марганецокисляющие и нитрифицирующие бактерии

(не вызывают поражений у человека).

Группы 13 и 14. Включают почкующиеся и/или бактерии с выростами и бакте-

рии, обладающие чехлом. Представлены свободноживущими видами, непатогенными

для человека.

Группы 15 и 16 Объединяют скользящие бактерии, не образующие плодовых

тел, и скользящие бактерии, образующие плодовые тела (непатогенны для человека).

Группа 17. Грамположительные кокки. Включает условно-патогенные виды ро-

дов Enterococcus, Leuconostoc, Peptococcus, Peptostreptococcus, Sarcina,

Staphylococcus, Stomatococсus и Streptococcus.

Группа 18. Спорообразующие грамположительные палочки и кокки. Включает

патогенные и условно-патогенные палочки родов Clostridium и Bacillus.

Группа 19. Неспорообразующие грамположительные палочки правильной фор-

мы. Включает условно-патогенные виды родов Erysipelothrix и Listeria.

Группа 20. Неспорообразующие грамположительные палочки неправильной

формы. В состав группы входят патогенные и условно-патогенные виды родов

Actinomyces, Corynebacterium, Gardnerella, Mobiluncus и др.

Группа 21. Микобактерии. Включает единственный род Mycobacterium, объеди-

няющий патогенные и условно-патогенные виды.

Группы 22-29. Актиномицеты. Среди многочисленных видов лишь нокар-

диоформные актиномицеты (группа 22) родов Gordona, Nocardia, Rhodococcus,

Tsukamurella, Jonesia, Oerskovia и Terrabacter способны вызывать поражения у чело-

века.

Группа 30. Микоплазмы. Патогенны для человека виды, включенные в состав

родов Acholeplasma, Mycoplasma и Ureaplasma.

Не содержат патогенных для человека видов – метаногенные бактерии (груп-

па 31), сульфатредуцирующие бактерии (32), экстремально галофильные аэробные

археобактерии (33), археобактерии, лишенные клеточной стенки (34), и экстремаль-

ные термофилы и гипертермофилы, метаболизирующие серу (35 группа).

2.2. Структура бактериальной клетки и химический состав микроорганиз-

мов

Бактерии I и II отделов – это простейшие одноклеточные организмы, не имеют

хлорофилла. Содержат нуклеиновую кислоту, белки, полисахариды, липиды, мине-

ральные вещества, воду, микроэлементы. У них всегда присутствуют оболочка, цито-

плазма и нуклеоид. Не у всех бактерий имеются капсула, жгутики, фибриллы, пили,

споры, включения.

Все эти структуры выявлены различными методами. Их величину определяют

ультрацентрифугированием, ультрафильтрацией, микроскопией с использованием

микрометра. Она колеблется от 0,1 нм до 10-20 нм (1000 нм=1 мкм; 1000 мкм=1 мм).

Оболочка бактерий состоит из трех слоев: слизистого (поверхностного), соб-

ственно клеточной стенки и ЦПМ – цитоплазматической мембраны.

Слизистый слой располагается поверх клеточной стенки, состоит из высокопо-

лимерных мукополисахаридов, которые не имеют с клеточной стенкой постоянной и

прочной связи.

Клеточная стенка бактерий и грибов располагается между цитоплазматической

мембраной и капсулой (если она имеется) или ионизированным слоем внешней среды

(рис. 1 и 2).

Толщина клеточной стенки колеблется от 10 до 35 нм. Клеточная стенка состав-

ляет 10-50% сухой массы бактерий, построена из полимеров или блоков, включающих

липопротеиды, липополисахариды, протеины, тейхоевые кислоты.

Главным и специфичным для клеточной стенки компонентом является муреин

или пептидогликан. Он имеется только у эубактерий (кроме микоплазм). Пептидогли-

кан включает в себя остов и два набора пептидных цепочек – боковых и поперечных.

Остов состоит из остатков N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, свя-

занных между собой -гликозидными связями. Основу пептидов связи составляют

тетрапептиды, состоящие из чередующихся L- и D-аминокислот, например, L-аланин-

D-глютаминовая кислота- мезодиаминопимелиновая кислота-D-аланин.

В тетрапептидной боковой цепочке у большинства грамотрицательных бактерий

имеется диаминопимелиновая кислота – уникальный компонент клеточной стенки,

который имеется только у прокариотов.

У грамотрицательных бактерий клеточная стенка слоиста. Внутренний слой по-

строен из пептидогликана (5-10%), не содержит тейхоевых кислот. Наружная мембра-

на имеет вид волнообразной трехслойной структуры, сходной с цитоплазматической

мембраной. Основной компонент этих мембран – двойной слой липидов. Наружная

мембрана представлена липополисахаридами, фосфолипидами и белками. В состав

белков, заключенных в фосфолипидную матрицу, входят 3 или 4 основных («мажор-

ных»), которые составляют 70% суммарных белков наружной мембраны; два из ос-

новных белков проходят через оба слоя мембраны и прочно связаны с пептидоглика-

ном. Эти белки-порины располагаются в виде триплетов и образуют диффузионные

поры, через которые в клетку проникают мелкие гидрофильные молекулы. Второсте-

пенные белки участвуют в облегченной диффузии и активном транспорте молекул,

участвуют в конъюгации (являются рецепторами для донорских ворсинок), в контроле

репликации ДНК и регуляции клеточного деления.

С внешней её стороны располагается липополисахарид (ЛПС), состоящий из трех

компонентов: липида А, базисной части (ядра) и О-специфической цепи полисахари-

да, образованной повторяющимися идентичными олигосахаридными последователь-

ностями.

ЛПС грамотрицательных бактерий обладает токсическими свойствами (связан с

эндотоксином) и выраженными антигенными свойствами (О-антиген определяет се-

рогруппу, серовар), по которым можно дифференцировать бактерии. Кроме того, ЛПС

в организме запускает синтез около 20 различных биологически активных соедине-

ний, которые опосредуют патогенез эндотоксикоза и обладают пирогенным действи-

ем.

Клеточная стенка грамположительных бактерий имеет однородную структуру,

пластичный слой тонкий и ковалентно связан с ригидным слоем. Она толще, чем у

грамотрицательных бактерий – 20-60 нм. У грамположительных бактерий клеточная

стенка на 60-90% состоит из пептидогликана и тесно связанных с ним тейхоевых кис-

лот. Тейхоевые кислоты (от греч. teichos – стенка) – растворимые в воде линейные по-

лимеры, содержащие остатки глицерина или рибитола, связанные между собой фос-

фодиэфирными связями.

Способность грамположительных бактерий при окраске по Граму удерживать

генцианфиолетовый в комплексе с иодом (сине-фиолетовая окраска бактерий) связана

со свойством многослойного пептидогликана взаимодействовать с краской. Обработ-

ка окрашенного по Граму мазка бактерий спиртом вызывает сужение пор в пептидо-

гликане и задержку красителя в клеточной стенке. Наоборот, грамотрицательные бак-

терии после воздействия спиртом утрачивают краситель, обесцвечиваются, поры от-

крываются и при обработке фуксином бактерии окрашиваются в красный цвет.

Пептидогликан может разрушаться под действием фермента лизоцима (мурами-

дазы), гидролизующего связи между ацетилглюкозамином и ацетилмурамовой кисло-

той.

Клеточная стенка выполняет следующие функции:

* определяет и сохраняет постоянную форму микробной клетки;

* является осмотическим барьером, защищает внутреннюю часть

клетки от действия механических и осмотических сил внешней среды;

* имеет своеобразное строение в виде «сита», через ее поры в клетку

проникают питательные вещества, а из клетки выделяются продукты метаболизма,

токсины, ферменты;

* участвует в регуляции роста и деления клеток;

* в клеточной стенке находятся гидролитические ферменты. Они

обеспечивают рост клеточной стенки, а при гибели - аутолиз её;

* защищает клетку от неблагоприятных воздействий (температура,

химические вещества);

* в ней локализуются основные антигенные детерминанты для взаи-

модействия со специфическими антителами и бактериофагами;

* имеет сложный химический состав, который позволяет дифферен-

цировать клетки на грамположительные и грамотрицательные;

Способы выявления клеточной стенки:

* опыт Фишера – клетку помещают в гипертонический раствор соли

или сахара. Вещества из клетки выходят в сторону большего осмотического дав-

ления – клеточная стенка отслаивается от цитоплазмы и видна в световом мик-

роскопе;

* электронная микроскопия и ультрацентрифугирование с учетом по

константе седиментации;

* действие лизоцима или антибиотиков приводит к растворению кле-

точной стенки.

Если клеточная стенка полностью разрушается – образуются протопласты или

L-формы бактерий. В отличие от протопластов, L-формы способны размножаться.

Они бывают стабильные, если не восстанавливаются в исходную форму, и нестабиль-

ные (восстанавливаются). Если клеточная стенка растворяется частично, то образуется

сферопласт.

Цитоплазматическая мембрана. Цитоплазматическая мембрана имеет три слоя

– двойной фосфолипидный и глобулярный белковый. Она ограничивает цитоплазму,

поддерживает постоянство осмотического давления, необходимого для нормального

метаболизма клетки, контролирует водный и солевой обмен, обеспечивает питание

бактерий за счет ферментов-пермеаз, расположенных в ЦПМ. За счет окислительно-

восстановительных ферментов ЦПМ принимает участие в процессах дыхания. ЦПМ

участвует в делении клетки, биосинтезе компонентов клеточной стенки и капсулы, в

регуляции процессов репликации и сегрегации хромосом и плазмид.

Имеется система внутренних мембран – мезосомы – это аналоги митохондрий.

Они являются производными ЦПМ, связаны с нуклеоидом. Принимают участие в де-

лении клеток, в распределении дочерних нуклеоидов в делящихся клетках, участвуют

в спорообразовании, в синтезе материала клеточной стенки, в энергетическом метабо-

лизме.

Цитоплазма – это коллоидная масса, заключенная в оболочку. Химический со-

став её сложный (белки, полисахариды, липиды, РНК, микроэлементы, минеральные

вещества).

В электронном микроскопе в цитоплазме выявлены: эндоплазматическая сеть,

рибосомы и гранулярные образования.

Рибосомы – структуры, в которых идет синтез белка. В свободном состоянии ри-

босомы могут находиться в виде 2 субъединиц с константой седиментации 30S и 50S.

Перед синтезом белка субъединицы объединяются в рибосому с константой седимен-

тации 70S. Количество рибосом в клетке колеблется от 5 до 10000. Часто они группи-

руются в полисомы – полирибосомы.

Гранулы гликогена, крахмала, жира, зерна волютина (полифосфаты) играют тро-

фическую и диагностическую роль (у дифтерийной палочки зерна волютина распола-

гаются по полюсам и интенсивно прокрашиваются «метахромазия»). В цитоплазме

могут быть плазмиды – участки дополнительного генетического материала, представ-

ленные двойной нитью ДНК, обеспечивающие определенные свойства бактерий (см. в

разделе генетики бактерий).

Нуклеоид (хромосома). Нуклеоид бактерий содержит циркулярно-замкнутую

двойную нить ДНК, располагается в цитоплазме в виде клубка. У нуклеоида нет ядер-

ной оболочки, ядрышек, белков гистонов и протаминов; при этом микробная клетка

не делится митозом, т.к. нет митотического аппарата.

В нуклеоиде есть ДНК, РНК и ферменты, в частности РНК-полимераза. РНК и

РНК-полимераза находятся в центре, а на них намотана ДНК, которая расположена

компактно. Один конец ДНК связан с мезосомами ЦПМ, что способствует разделе-

нию дочерних хромосом при репликации. Бактерии – гаплоидные существа. Содержат

1 молекулу ДНК, ее можно рассматривать как одиночную хромосому, в расправлен-

ном состоянии ее длина 1 мм.

Форма нуклеоида различна: сферическая, палочковидная, подковообразная. В

клетке в зависимости от физиологического состояния может быть один или кратное

двум количество нуклеоидов. В молодых клетках – несколько, в старых – 1, у кокков –

1, у палочковидных – много.

Функции нуклеоида: хранитель генетической информации, которая закодирована

в ДНК; принимает участие в генетических процессах (мутациях, рекомбинациях), а

также в делении бактерий и спорообразовании.

Доказательства наличия нуклеоида:

– цитохимическая реакция Фельгена на ДНК. На мазок бактерий наносят соляную

кислоту, при этом из дезоксирибозы образуются альдегиды, которые с фуксинсерни-

стой кислотой реактива Шиффа дают фиолетовое окрашивание;

– люминесцентная микроскопия: при окраске мазка акридиновым оранжевым

ДНК в ультрафиолете светится зеленым светом, РНК – красным;

– электронная микроскопия ультратонких срезов.

Жгутики – органы передвижения бактерий. Это тончайшие длинные нити (3-

5х12-25 нм), одетые чехлом белковой природы, берут начало в цитоплазме и связаны

с телом клетки при помощи дисков. Наружный диск находится в клеточной стенке,

внутренний в ЦПМ. В состав жгутиков входит белок флагеллин, он относится к числу

сократительных белков, обладает высокой антигенной активностью и специфично-

стью (см. Н-антиген).

Для изучения жгутиков существуют прямые и косвенные методы. Прямые – это

электронная микроскопия и световая после окраски по Лёффлеру. Косвенные – посев

уколом в столбик полужидкого агара и микроскопия нативного материала в препара-

тах «висячая» и «раздавленная» капли в световом и фазово-контрастном микроскопах.

По наличию жгутиков и их расположению микробы разделяются на монотрихи –

имеют 1 жгутик, лофотрихи – пучок жгутиков с одной стороны, амфитрихи – по од-

ному жгутику или по пучку жгутиков по полюсам, перитрихи – жгутики по всей по-

верхности тела клетки, атрихи – без жгутиков.

Помимо жгутиков есть ворсинки (пили, бахромки) – это органы прикрепления.

Наиболее изучены 2 вида пилей – половые (sex) пили, через которые идет передача

генетического материала из клетки донора в клетку реципиента в процессе конъюга-

ции, и пили, обеспечивающие прикрепление или адгезию бактерий к определенным

клеткам организма хозяина.

Фибриллы (периплазматические жгутики) – органы передвижения у спирохет,

они состоят из отдельных переплетающихся нитей и располагаются между клеточной

стенкой и ЦПМ.

Споры – покоящиеся формы жизненного цикла бактерий, образуются внутри ци-

топлазмы вегетативных клеток в неблагоприятных условиях существования и обеспе-

чивают сохранение вида. В спорах микробы находятся в состоянии анабиоза. Микро-

бы, образующие споры, называются бациллами (аэробы) или клостридиями (анаэроб-

ные бактерии, имеющие форму веретена). Споры отличаются от вегетативной клетки

тем, что происходит репрессия генома и клетка переходит в состояние анабиоза, при

котором отсутствует обмен веществ, вода переходит из свободного состояния в свя-

занное, повышается концентрация ионов кальция, появляется дипиколиновая кислота,

которая обусловливает термоустойчивость споры.

Процесс спорообразования сходен у большинства бактерий. Вначале образуется

дополнительный нуклеоид, который отходит к одному из полюсов клетки. Затем в

ЦПМ образуется инвагинация, разделяющая клетку на 2 протопласта, каждый из ко-

торых содержит 1 хромосому. Меньший из протопластов – проспора (предспора) –

покрывается второй оболочкой, которая синтезируется мембраной материнской клет-

ки. В оболочке клетки содержится дипиколиновая кислота и ионы кальция. Далее

между двумя листками мембраны формируется специфический для споры кортикаль-

ный слой (кортекс), состоящий из пептидогликана, который отличается по составу от

пептидогликана клеточной стенки. Снаружи спора покрывается толстой рыхлой обо-

лочкой – экзоспориумом, содержащей немного углеводов. Белковая оболочка споры

богата остатками цистеина и лизина и обладает гидрофобностью. После этого насту-

пает аутолиз вегетативной клетки.

При попадании споры в благоприятные условия происходит активация споры и

ее прорастание в вегетативные клетки. Идет дерепрессия генома, мобилизация мета-

болических процессов, из клетки удаляется дипиколиновая кислота, ионы кальция,

разрушается пептидогликан кортекса.

Прорастание спор включает три стадии: активацию, начальную стадию и ста-

дию роста.

Активация является обязательным условием прорастания спор. Она осуществля-

ется различными воздействиями: снижением рН, веществами, содержащими свобод-

ные сульфгидрильные группы, повышением температуры, механическим поврежде-

нием спор.

Начальная стадия: происходит активация автолизина, который разрушает пепти-

догликан кортекса, в спору поступает вода, выходит дипиколинат кальция.

Стадия роста. После разрушения кортекса и наружных слоев споры появляется

вегетативная клетка, которая при наличии питательных веществ удваивает свою био-

массу, делится на две дочерние клетки, которые далее активно размножаются. Про-

цесс прорастания споры контролируется генами как спорового, так и вегетативного

геномов.

Для обнаружения спор используют электронную микроскопию, а также специ-

альный метод окраски по Ожешко, на первом этапе которого нефиксированный мазок

обрабатывают в течение 1-2 минут 0,5% р-ром HCl при подогревании, а далее препа-

рат окрашивают по методу Циль-Нильсена. Споры окрашиваются в красный цвет, а

вегетативные клетки – в синий. При простых методах окраски оболочка не пропускает

красители, споры сильно преломляют свет и видны в микроскопе как прозрачные зер-

на.

Капсула – структура бактериальной клетки, которая расположена на поверхно-

сти клеточной стенки и тесно связана с ней. Она состоит из высокогидрофильных ми-

целл гетерополисахаридов (у кишечных бактерий), белков (у стрептококков), поли-

пептидов (бацилл сибирской язвы). В зависимости от толщины слоя и прочности со-

единения с телом различают капсулу или макрокапсулу, которая видна в световом

микроскопе, микрокапсулу (К-антиген), которая выявляется при электронной микро-

скопии, серологическими и химическими методами, и слизистый слой, который не-

прочно связан с клеточной стенкой и состоит из экстрацеллюлярных веществ микро-

ба.

У некоторых бактерий капсула постоянна, содержится у всех особей и во всех

средах (Klebsiella pneumoniae, S. pyogenes). У пневмококков, возбудителей сибирской

язвы, C. perfringens капсульное вещество образуется только в макроорганизме, а на

питательных средах синтез его прекращается. Капсула является важным фактором ви-

рулентности, защищает бактерии от действия фагоцитов, связывает ионы тяжелых ме-

таллов, защищает от действия антител, комплемента и от высыхания. Определение

капсулы используют для классификации и идентификации бактерий и установления

их вирулентности. Капсула выявляется при специальных методах окраски (метод

Бурри-Гинса), создающих негативное контрастирование вещества капсулы тушью.

2.3. Формы бактерий

Всем бактериям присущи определенная форма и размеры, которые выражаются в

микрометрах (мкм). Они варьируют в широких пределах от 0,1-0,15 (микоплазмы) до

10-15 мкм (клостридии) в длине и от 0,1 мкм до 1,5-2,5 мкм в диаметре.

Бактерии бывают шаровидные (сферические), палочковидные (цилиндрические),

извитые (спиралевидные), нитевидные и ветвящиеся.

Кокки – шаровидные клетки, которые в зависимости от взаимного расположения

делятся на микрококки, диплококки, стрептококки, тетракокки, сарцины, стафилокок-

ки (рис. 3). Микрококки располагаются в виде отдельных клеток, делятся в одной

плоскости, сапрофиты, патогенных для человека нет. Диплококки, или парные кокки,

располагаются парами (пневмококк, гонококк, менингококк), так как клетки после де-

ления не расходятся. Пневмококк (возбудитель пневмонии) имеет ланцетовидную

форму, а гонококк (возбудитель гонореи) и менингококк (возбудитель эпидемическо-

го менингита) – форму кофейных зерен, обращенных вогнутой поверхностью друг к

другу. Стрептококки (от греч. streptos – цепочка) – клетки округлой или вытянутой

формы, составляющие цепочку вследствие деления клеток в одной плоскости и со-

хранения связи между ними в месте деления. Многие стрептококки являются пато-

генными для человека и вызывают различные заболевания: скарлатину, ангину, гной-

ные воспаления и другие. У тетракокков (от лат. tetra – четыре) деление клеток про-

исходит в двух взаимно перпендикулярных плоскостях с образованием тетрад. Пато-

генные для человека виды встречаются очень редко. Сарцины (от лат. sarcina – связка,

тюк) располагаются в виде пакетов из 8 и более кокков, которые образуются при де-

лении клеток в трех взаимно перпендикулярных областях. Среди них имеются услов-

но патогенные представители. Особенно часто встречаются в воздухе. Стафилококки

(от греч. staphyle – виноградная гроздь) представляют собой кокки, расположенные

группами (гроздьями) в результате деления в разных плоскостях.

Палочковидные бактерии различаются по размерам, форме концов клетки и вза-

имному расположению клеток. Длина клеток варьирует от 1 до 8 мкм, толщина – от

0,5 до 2 мкм. Термин «бактерия» (от греч. bacteria – палочка) применяется как для

названия всего царства прокариот, так и для названия палочек, не образующих спор.

Палочки, образующие споры, подразделяют на бациллы (от лат. bacillus – палочка) –

аэробные спорообразующие бактерии, например, Bacillus anthracis – возбудитель си-

бирской язвы и клостридии (от лат. сlostridium – веретенообразный) – анаэробные

спорообразующие бактерии, например, Сlostridium tetani – возбудитель столбняка.

Палочки могут быть правильной (кишечная палочка и др.) и неправильной (корине-

бактерии и др.) формы, в том числе ветвящиеся, например, актиномицеты. Наиболее

мелкие палочковидные бактерии – риккетсии. Концы палочек могут быть как бы об-

резанными (сибиреязвенная бацилла), закругленными (кишечная палочка), заострен-

ными (фузобактерии) или в виде утолщения, и тогда палочка похожа на булаву (кори-

небактерии дифтерии). Большинство палочковидных бактерий располагается беспо-

рядочно, так как после деления клетки расходятся. Если после деления клетки оста-

ются связанными общими фрагментами клеточной стенки и не расходятся, они распо-

лагаются под углом друг к другу (коринебактерии дифтерии), образуют цепочку (си-

биреязвенная бацилла). По взаимному расположению бактерии подразделяют на три

группы:

– монобактерии – палочки располагаются одиночно и беспорядочно, сюда отно-

сится большинство палочковидных бактерий;

– диплобактерии располагаются попарно (род Pseudomonas);

– стрептобактерии или стрептобациллы – бактерии располагаются цепочкой.

Извитые формы – спиралевидные бактерии, по количеству и характеру завитков,

а также по диаметру клеток подразделяют на три группы:

– вибрионы (от греч. vibrio – извиваюсь), имеют один изгиб, не превышающий

четверти оборота спирали (Vibrio cholerae – возбудитель холеры);

– спириллы, имеющие вид штопорообразно извитых клеток. К патогенным спи-

риллам относятся возбудитель содоку (болезни укуса крыс), близки к ним и такие бак-

терии, как кампилобактерии и хеликобактерии;

– спирохеты в сравнении со спириллами имеют большее количество равномер-

ных или неравномерных завитков. Выделены в особый порядок Spirochaetales