сАМР), наоборот, превращает активную (нефосфорилированную форму I) гликогенсинтазы в неактивную
(фосфорилированную) форму D. Внутриклеточную концентрацию сАМР регулируют гормоны, стимулирую-
щие (адреналин, глюкагон) или угнетающие (инсулин) аденилатциклазу, которая катализирует образование
сАМР из АТР.
В пищеварительном тракте, т. е. не внутри клетки, гликоген (подобно крахмалу) гидролизуется α-амилазой
с образованием смеси глюкозы и мальтозы. Остающийся при этом декстрин превращается далее
α(1—>6)-глюкозидазой в смесь глюкозы и мальтозы.
Глюконеогенез - процесс синтеза глюкозы (или гликогена) из неуглеводных субстратов: а) из молочной или
пировиноградной кислоты; б) из гликогенных аминокислот (Ala, Arg, Cys, Asp, Glu, Gly, His, Met, Pro, Ser,
Thr, Val, Hypro); в) из любых других промежуточных продуктов метаболизма, приводящих к образованию
пирувата или участвующих в цикле лимонной кислоты.
Глюконеогенез не может проходить за счет простого обращения реакций гликолиза, поскольку равнове-
сие ряда реакций, катализируемых пируваткиназой (Р-енолпируват —> пируват), фосфофруктокиназой
(фруктозо-6-Р —> фруктозо-1,6-дифосфат) и гексокиназой (глюкоза —> глюкозо-6-Р), смещено в одну сторо-
ну. Для преодоления этих затруднений используются обходные пути.
1. Образование фосфоенолпирувата из пирувата через оксалоацетат. Оксалоацетат получается из пирува-
та карбоксилированием его под действием митохондриального фермента в присутствии биотина. Оксалоаце-
тат восстанавливается далее в митохондриях с участием NADH до малата, который вне митохондрий окис-
ляется вновь в оксалоацетат. Фосфорилирование оксалоацетата (GTP или ITP) и следующее за ним
декарбоксилирование дает Р-енолпируват.
2. Гидролиз фруктозо-1,6-дифосфата до фруктозо-6-фосфата, катализируемый фруктозо-1,6-дифосфатазой.
3. Расщепление глюкозо-6-Р до глюкозы с помощью глюкозо-6-фосфатазы. Синтез молекулы глюкозы из
двух молекул пирувата требует шести молекул АТР.
Процесс глюконеогенеза в данной ткани требует присутствия всех ключевых ферментов. Он легко про-
текает в печени и в почках, но не происходит в мозге, сердечных и скелетных мышцах, поскольку там нет
глюкозо-6-фосфатазы. Поэтому гликоген мышц нельзя использовать в качестве источника снабжения крови
глюкозой. В мышцах гликоген превращается в лактат, который вместе с кровью переносится в печень и пре-
вращается там в гликоген печени за счет реакций гликонеогенеза.
Пентозный цикл - последовательность реакций, протекающих одновременно с гликолизом. В одной его ча-
сти молекулы глюкозы постепенно окисляются с одновременным образованием NADPH, в то время как
в другой идет синтез рибозо-5-фосфата и эритрозо-4-фосфата за счет взаимных превращений производных
фосфорных эфиров трех-, четырех-, пяти-, шести- и семиуглеродных сахаров.
Протекание определенных реакций пентозного цикла в обратном направлении используется для фиксации
СО
2
в процессе фотосинтеза.
Все промежуточные соединения пентозного цикла образуют некий пул, объединенный с гликолизом глю-
козо-6-фосфатом, фруктозо-6-фосфатом и глицеральдегид-3-фосфатом. Ферменты пентозного цикла, подобно
ферментам гликолиза, функционируют в свободном виде в цитоплазме.
Пентозный цикл не является основным путем метаболизма глюкозы, но его связь с гликолизом может из-
меняться в зависимости от ткани и ее биологической функции.
Реакции пентозного цикла не могут служить источником энергии (окисление NADH не приводит непос-
редственно к АТР).
Биологическое значение пентозного цикла во всех клетках состоит в генерации NADPH, необходимого
для восстановительных синтезов (например, жирных кислот, холестерина, стероидных гормонов и других со-
единений), в синтезе рибозо-5-фосфата, который служит предшественником биосинтеза нуклеотидов и нуклеи-
новых кислот и в синтезе эритрозо-4-фосфата, выступающего предшественником в биосинтезе ароматических
аминокислот в автотрофных организмах.