Лекции по биологии
Подождите немного. Документ загружается.
1. Введение в биологию. Общая характеристика живых систем
1.1 Биология как наука.
Биология (греч. bios – жизнь, logos – учение) – совокупность наук, изучающих структуру,
функционирование и разнообразие живых систем на разных уровнях организации.
Биология – комплексная наука, сформировавшаяся в результате дифференциации и интеграции
различных областей знаний.
К биологическим дисциплинам относятся ботаника (предмет изучения – растения), зоология
(животные), анатомия (макроскопическое строение организмов), микробиология (микроорганизмы),
гистология (строение тканей), физиология (функции организма), цитология (строение и
функционирование клетки), генетика (закономерности наследственности и изменчивости), экология
(взаимоотношения организмов с окружающей средой). Каждая из них – самостоятельная наука,
разделяется в свою очередь на разделы (в зоологии - орнитология, ихтиология, протозоология и т.д.).
В результате интеграции (на стыке разных наук) возникли и активно развиваются биохимия,
молекулярная биология, биофизика, радиобиология, цитогенетика, космическая биология, бионика
(использование принципов организации живых существ при создании машин) и другие науки.
Общая биология изучает наиболее универсальные свойства и закономерности развития и
существования организмов и их сообществ (т.е. наиболее общие вопросы сущности жизни и уровней
ее организации).
1.2 Биология и биотехнология
Биология – фундаментальная дисциплина, тесно связана с практикой и медициной; основа
биотехнологии.
Биотехнология - использование биологической формы материи для производства социально
значимых продуктов.
Основные направления применения БТ в различных отраслях:
в промышленности - биосинтез, биотрансформация, ферментативный катализ для
получения различных веществ (органические кислоты, белки, гормоны, олигосахариды);
в сельском хозяйстве - получение трансгенных агрокультур (картофель, соя, кукуруза),
биологических средств защиты растений, биогумуса, биокормов, репродукция животных на основе
эмбриогенетических методов (клонирование);
в энергетике – получение биоэнергии (биогаз), моделирование фотосинтеза;
в медицине – биопрепараты, антитела, вакцины, диагностикумы;
в экологии – биоочистка сточных вод, утилизация отходов, конструирование экосистем.
Для решения этих проблем используются методы генетической (на уровне ДНК, рекомбинация
– встраивание новых генов) и клеточной (на клеточном уровне, в основном гибридизация, полное
слияние или частичное – ядро, органеллы) инженерии.
Трансгенные организмы – это существа, геном которых направленно перестроен. Это занимает
меньше времени, чем традиционная селекция и дает огромные возможности, однако существует риск
для безопасности человека и окружающей среды.
В сельском хозяйстве такие работы используют с целью повышения продуктивности и
скорости роста животных, улучшения качества продуктов, повышения устойчивости животных и
растений к вредителям и болезням.
Одно из перспективных направлений – получение дорогих лекарственных веществ
(антитрипсина, фактора свертывания крови и др.) в молоке трансгенных коров (овец), введение генов
гормонов роста человека в геном животных (овцы, свиньи, но пока возникает много проблем с
выращиванием таких животных).
Клонирование животных – создание генетических копий одного индивидуума с помощью
бесполого размножения. Первые опыты на позвоночных были проведены с лягушками. В 1996
клонирована овца Долли. В настоящее время клонирование сельскохозяйственных животных в
некоторых странах (например, в Китае) внедряется в промышленных масштабах.
Клонированные клетки могут сыграть особую роль медицине, в т.ч. и для замены лабораторных
животных, при пересадке органов и тканей.
Трансгенные растения могут быть более устойчивы к насекомым, вирусам, гербицидам,
приобретать способность к азотфиксации или к медленному созреванию. С помощью генной
инженерии можно создавать новые сорта цветов с необычной окраской и формой, сорта пшеницы с
улучшенными хлебопекарными свойствами, бобовые с полноценными аминокислотным составом. В
настоящее время выращивание трансгенных растений (сои, кукурузы, риса, пшеницы, томатов и др.)
стало реальностью, по некоторым культурам – до половины всего производства.
В основе таких сложных и нужных работ лежат фундаментальные знания по биологии.
1.3 Основные этапы развития биологических наук. Методы исследований.
Существование человека с момента его возникновения было настолько неотделимо от
окружающего живого мира, что он был вынужден познавать его, собирать и передавать сведения о
растениях и животных другим поколениям.. Уже в Древнем Египте, Вавилоне, Индии были сделаны
первые попытки разделить (классифицировать) организмы на полезные (можно использовать в пищу)
и опасные (ядовитые, хищники), на животные и растения. В период рабовладельческого строя были
заложены основы будущей зоологии, ботаники, анатомии и медицины.
Начало развития биологии как науки – эпоха Возрождения. В 16-18 веке благодаря
географическим открытиям, быстрому накоплению новых знаний, изобретению микроскопа стало
возможным открытие клетки и микроорганизмов. В это же время была предпринята попытка создания
классификации живого мира (описательный метод).
19 век - важнейшие события в биологии: создание клеточной теории, открытие законов
наследственности (экспериментальный метод), эволюционная теория (впервые использован
исторический метод).
20 век – глобальные открытия в области строения клеточных структур, материала и механизмов
передачи наследственной информации, появление и быстрое развитие генной инженерии,
расшифровка генетического кода человека, клонирование животных.
Некоторые важнейшие этапы и открытия в биологии и микробиологии будут рассмотрены
более подробно в следующих лекциях.
1.4 Сущность, возникновение и развитие жизни. Разнообразие форм жизни
Существует много определений, с разной степенью точности отражающих жизнь как
явление. Все они спорны. Никто еще точно, полно и однозначно не смог раскрыть понятие жизнь,
определить, где и когда она возникла. Мы можем говорить только о разных гипотезах и
определениях. Например, жизнь – это высшая форма материи, отличающаяся от других форм
способностью к самовоспроизведению. Другое определение: жизнь – способ существования белковых
тел с постоянным обменом с окружающей средой.
Современное научное определение: жизнь – макромолекулярная открытая система, которой
свойственны иерархическая организация, способность к самовоспроизведению, обмен веществ и тонко
регулируемый поток энергии.
Существуют различные теории происхождения жизни. Гипотеза об абиогенном
происхождении жизни из неживой материи возникла еще в древние века (лягушка может появиться из
грязи, мыши – из горсти зерна и грязных тряпок). Противоположная ей теория биогенеза говорит о
том, что живое может возникнуть только из живого, которое существовало вечно (теория
стационарного состояния). Существует также гипотеза панспермии – жизнь занесена из космоса,
однако она не отвечает на вопрос: а как вообще возникла жизнь, пусть и на другой планете?
Мы будем рассматривать только научные теории (т.е. прежде всего доказанные фактами),
существуют и религиозные объяснения – по воле творца.
Теория абиогенеза вернулась уже на другом уровне в начале 20 века в виде теории
необиогенеза Опарина-Холдейна (1928). Согласно этой теории первые живые одноклеточные
организмы возникли путем эволюции из органических веществ, образовавшихся из неорганики, в
результате химических реакций, протекавших в специфических условиях, сложившихся на Земле 3,5-
3,8 млрд лет назад:
бескислородная первичная атмосфера, содержащая в основном водород, метан, воду и
аммиак;
воздействие УФ-излучения, тепла вулканических процессов, электрических разрядов;
наличие воды в виде жидкости (0-100° С, растворитель);
наличие большого количества разнообразных химических элементов.
Стадии биогенеза (по Опарину-Холдейну):
1. Стадия неорганического фотосинтеза – образования органических веществ под
действием мощного УФ-излучения.
2. Стадия коацервации (образования коацерватных капель)
3. Стадия образования оболочек и мембран.
4. Стадия появления метаболизма.
5. Стадия воспроизведения (редупликации).
Так появились первые хемосинтезирующие прокариотические клетки. Затем, в результате
симбиоза нескольких типов прокариот, возникли более совершенные эукариотические клетки с
автотрофным и гетеротрофным типом питания.
В результате эволюции (в соответствии с современной теорией неодарвинизма) под
воздействием таких факторов как изменчивость, естественный отбор, изоляция, популяционные волны
происходило совершенствование структурной организации живых организмов (крупные изменение –
ароморфозы, например, появление аэробного типа дыхания, многоклеточности, теплокровности).
Кроме того, организмы приспосабливались к разнообразным условиям обитания (идиоадаптация).
Приспособление происходило также путем упрощения строения (дегенерация, у паразитических
форм). В результате на Земле можно наблюдать огромное разнообразие форм жизни.
Все современные живые организмы подразделяются на две империи: неклеточные (вирусы) и
клеточные. Клеточные разделяют на два надцарства – истинно ядерные (эукариоты) и доядерные
(прокариоты). Ядерные включают царства грибы, растения, животные, доядерные – бактерии.
В подцарстве эукариот есть одноклеточные и многоклеточные организмы. Царство животных
делится на 26 типов, например, простейшие (Protozoa), Chordata - хордовые, подтип позвоночные,
классы – костные рыбы, земноводные, птицы, пресмыкающиеся, млекопитающие. Классы делятся на
отряды, роды, виды. В настоящее время насчитывается около 1,5 млн животных (в т.ч. 0,9 млн
насекомых), 0,5 млн видов растений. Идентифицированы тысячи видов бактерий, однако ведущие
микробиологи считают, что это лишь малая доля существующих микроорганизмов.
1.4 Свойства живых систем
Что отличает живую природу от неживой? Каковы свойства живой материи?
В разных источниках на этот вопрос отвечают по-разному. Например, свойства живых
организмов можно изложить в следующей последовательности.
1. Самовоспроизведение (репродукция) – способность к воспроизведению себе подобных
(размножению), в основе - передача наследственных признаков, носителем которых является ДНК в
неизменном виде (наследственность) и возможность появления новых признаков (изменчивость);
связанная с эти включенность в процесс эволюции.
2. Обмен веществ (метаболизм) – упорядоченность химических реакций,
обеспечивающих клетку веществами и энергией (питание, дыхание, выделение).
3. Рост и развитие – увеличение числа и массы клеток (рост), их усложнение и
дифференцирование (развитие).
4. Специфичность и упорядоченность структуры – каждое живое существо имеет
определенную форм, размеры, строение, особенности обмена веществ, причем такая сложная система
способна самосохраняться длительное время.
5. Внутренняя регуляция, раздражимость, возбудимость, движение (характерно для
многоклеточных организмов, разные формы и механизмы).
6. Специфичность взаимоотношений со средой. В процессе эволюции каждый организм
адаптировался к определенным условиям внешней среды и взаимодействию с другими живыми
организмами; эти отношения специфичны для каждого организма, как и его воздействие на природу.
! Все свойства тесно связаны между собой и определяют уровни организации живых систем.
1.5 Уровни организации живых систем
Живая природа – иерархическая (соподчиненная) система, включает ряд уровней.
1. Молекулярно-генетический - уровень взаимодействия биологических макромолекул,
важнейшие из которых – нуклеиновые кислоты и белки.
2. Клеточный уровень описывается клеточной теорией, огромная роль принадлежит
клеточному метаболизму как системе потоков энергии, вещества, информации.
3. Тканевый, органный рассматривает совокупность сходных по строению клеток и
межклеточного вещества, объединенных выполнением общей функции.
4. Организменный или онтогенетический, рассматривает особь в ее развитии от момента
зарождения до прекращения существования.
5. Популяционно-видовой - совокупность особей, сходных по определенным признакам. Вид
– группа морфологически сходных организмов, имеющих общее происхождение и потенциально
способных к скрещиванию между собой в естественных условиях. Популяция - изолированная группа
организмов одного вида, скрещивающихся между собой.
6. Биогеоценотический уровень – изучает биогеоценозы как устойчивые во времени
сообщества организмов, взаимодействующих с живой природой.
7. Глобальный или биосферный – единый комплекс биогеоценозов Земли.
! Все уровни тесно взаимосвязаны.
Более подробно самые важные уровни будут рассмотрены в следующих лекциях.
2. Молекулярно-генетический уровень организации живой природы. Основы генетики.
2.1 Химический состав клетки.
Из 110 элементов Периодической системы Д.И.Менделеева в составе организмов обнаружено
более половины, 24 являются обязательными.
Четыре – углерод С, кислород О, водород Н и азот N – составляют 98% живого вещества.
Вместе с серой S и фосфором P образуют группу биогенных элементов. В существенных количествах
(макроэлементы) в организмах обнаружены калий К, натрий Na, кальций Ca, магний Mg, железо Fe,
хлор Cl. Остальные – микроэлементы (Zn, Cu, F, I) и ультрамикроэлементы.
Неорганические компоненты:
вода, находится в свободной и связанной форме, выполняет функции растворителя,
среды и участника метаболических процессов;
минеральные вещества играют основную роль в поддержании осмотического давления и
кислотно-основного равновесия, являются также кофакторами в ферментах, участвуют в процессах
метаболизма, в т.ч. важнейших – энергетическом обмене, являются структурными компонентами
некоторых тканей.
Органические компоненты:
o белки – полимеры, состоящие из аминокислот, в т.ч. незаменимых; структура белка –
первичная, вторичная, третичная, четвертичная; формы связи – пептидная, дисульфидная, водородная,
ионная; гидрофобные, гидрофильные связи; функции - структурная, ферментативная,
иммунологическая, сократительная, энергетическая;
o липиды – по строению триглицериды, простые, сложные, функции – энергетическая,
структурная, гормональная;
o углеводы (моносахариды, олигосахариды, полисахариды – крахмал, гликоген,
целлюлоза), функции – структурная, энергетическая;
o нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК), основная функция - передача наследственной
информации.
Наука, которая изучает структуру материальных носителей наследственности и изменчивости и
закономерности их функционирования - генетика.
2.2 История развития и методы генетики
Чем и как обеспечивается передача наследственных признаков? Первые попытки ответить на
этот вопрос обоснованно были сделаны Грегором Менделем в 1865 году. Проводя опыты по
скрещиванию гороха, он пришел к заключению, что наследственный представлен парными задатками,
каждый из которых отвечает за определенный признак организма.
В 1911-1920 Морган сформулировал хромосомную теорию наследственности.
В 1944 Эйвери доказал, что вещество наследственности – это нуклеиновые кислоты, а в 1953
году Уотсон и Крик создали пространственную модель ДНК.
В 60-е годы была проведена расшифровка генетического кода (Холли, Корана, Ниренбергер),
осуществлен первый синтез гена в лаборатории (Корана), создана теория регуляции синтеза белка на
основе оперона (теория Жакоба и Моно).
В 70-е годы были разработаны первые методы генной инженерии, а уже в конце 20 века
реальностью стало клонирование животных и производство трансгенных растений в промышленных
масштабах.
Методы изучения наследственности и изменчивости (генетики):
гибридологический (основан Менделем);
генеалогический (составление и анализ родословных);
близнецовый (роль наследственности и среды);
цитогенетический (исследование хромосом под электронным микроскопом);
популяционный (исследование распространения отдельных генов или хромосомных
аномалий в популяциях);
мутационный (воздействие на гены и изучение последствий);
рекомбинационный – изучение частоты скрещивания (рекомбинации, кроссинговера)
между генами в одной хромосоме, составление карт хромосом;
метод селективных проб (биохимический) – установление изменения
последовательности аминокислот в полипептидной цепи как результата генных мутаций.
Основная цель методов генетики – определить последовательность генных локусов и тонкую
структуру генов, а также их связь с наследуемыми признаками. Геном разделяют на хромосомы,
хромосомы – на группы сцепления, затем на отдельные гены.
2.3 Химическое строение и уровни организации ДНК
Модель структуры ДНК, разработанная американскими учеными Уотсоном и Криком,
представляет собой трехмерную спираль, состоящую из двух полинуклеотидных цепей,
комплементарно связанных между собой.
ДНК - полимер, мономерами в котором являются нуклеотиды – химические соединения,
состоящие из:
- углевода с пятичленным циклом (дезоксирибозы),
- азотистого основания (аденина, гуанина, тимина или цитозина),
- остатка фосфорной кислоты.
Соединение нуклеотидов в цепи осуществляется через взаимодействие фосфата одного
нуклеотида с гидроксилом пентозы при С3 другого, т.е. через образование фосфодиэфирной связи.
Принцип комплементарности означает, что при образовании связей между двумя
полинуклеотидными цепями аденин одной цепи соединяется только с тимином другой (А=Т), а гаунин
– только с цитозином (Г≡Ц).
Современная генетика выделяет три уровня организации ДНК как материала наследственности
и изменчивости: генный, хромосомный, геномный.
2.4 Генный уровень организации ДНК
Ген – это элементарная функциональная единица наследственности, определяющая
возможность развития отдельного признака клетки или организма. По химическому строению ген –
это участок молекулы ДНК, содержащий информацию о последовательности аминокислот в
полипептидной цепи (белке).
Многообразие жизни обусловлено разнообразием белковых молекул, выполняющих важнейшие
биологические функции (ферментов – биокатализаторов всех реакций метаболизма, структурных
компонентов). Свойства определяются структурой белка, обусловленной в свою очередь набором и
расположением (последовательностью) аминокислот в полипептидной цепи. Именно эта
последовательность закодирована в ДНК.
Ген обладает определенными свойствами, которые кратко могут быть описаны следующим
образом.
1. Ген - кодирующая система. Генетический код:
называется триплетным, т.к. каждая аминокислота шифруется последовательностью
трех нуклеотидов.
является универсальным (одинаков для всех живых систем от бактерий до человека,
один и тот же триплет кодирует одну и ту же аминокислоту);
имеет кодоны-терминаторы, которые не кодируют аминокислоты, но служат стоп –
сигналами и обозначают конец белковой цепи;
является вырожденным (каждая аминокислота кроме метионина и триптофана
кодируется более чем одним кодоном).
2. Ген обладает способностью к ауторепродукции (самоудвоению – репликации).
Двойная спираль ДНК в отдельных участках расплетается под действием фермента геликазы,
образуются т.н. репликационные вилки. В каждой такой области при участии ДНК-полимеразы
синтезируется ДНК двух дочерних молекул, одна быстрее от 5 к 3 концу – лидирующая цепь, вторая
короткими фрагментами – фрагментами Оказаки, это отстающая цепь. Конечный результат –
образование двух одинаковых молекул ДНК с одинаковой последовательностью нуклеотидов.
Фрагмент ДНК от начала репликации до ее окончания называется репликоном
3. Ген обладает способностью к мутациям.
Генные (точечные) мутации – изменение нуклеотидов внутри гена, например, вставки,
выпадение (делеции), дупликации (удвоение); инверсии (перестановки).
Т.к. живые организмы стремятся к сохранению своей целостности и индивидуальности в виде
вида, в природе существуют определенные механизмы сохранения нуклеотидной последовательности
и предотвращения мутаций – механизмы репарации.
2.5. Хромосомный уровень организации ДНК
Гены объединены в комплексы – хромосомы (термин ввел Вольдейер в 1888 году, назвав так
внутренние структурные элементы эукариотической клетки, хорошо прокрашивающиеся основными
красителями).
Важнейшие положения хромосомной теории наследственности были сформулированы
Морганом в начале 20 века:
1) Гены расположены по длине хромосом линейно.
2) Гены в хромосомах образуют группы сцепления и взаимодействуют, причем сила
взаимодействия обратно пропорциональна расстоянию между генами.
3) Гены подвержены рекомбинации при мейозе в процессе кроссинговера.
Химический состав хромосом – ДНК и белки, которые можно разделить на две основных
группы: гистоны и негистоновые.
В интерфазе генетический материал находится в виде хроматина (эу и гетеро), который в
профазе уплотняется до состояния видимых под микроскопом хромосом. В процессе уплотнения
(компактизации) ДНК выделяют 5 уровней:
- нуклеосомный,
- нуклеомерный,
- хромомерный,
- хромонемный,
- хромосомный.
В результате происходит суперспираллизация нити ДНК в 8 тысяч раз.
В зависимости от места положения центромеры и длины плеч различают следующие
морфологические типы хромосом:
- метацентрические (равноплечные);
- субметацентрические (центромера несколько сдвинута к одному из концов);
- акроцентрические (центромера сильно смещена к концу);
- телоцентрические (центромера на конце, второго плеча нет).
2.6. Геномный уровень организации ДНК
Геном – совокупность наследственного материала, заключенного в гаплоидном наборе
хромосом клеток данного вида организмов. В процессе оплодотворения геномы родительских клеток
объединяются, образуя диплоидный набор хромосом определенной морфологии и числа – кариотип.
Кариотип можно охарактеризовать с помощью т.н. 4 правил хромосом.
1. Правило постоянного числа хромосом (для каждого вида характерно строго определенное
число хромосом; в соматических клетках – диплоидный набор, в половых – гаплоидный).
2. Правило индивидуальности хромосом (в гаплоидных клетках каждая хромосома имеет
индивидуальное строение – размер, форму, расположение центромеры).
3. Правило парности хромосом (каждая индивидуальная хромосома гаплоидного набора
имеет себе пару в соматических диплоидных клетках, т.е. сходную по морфологии и функциям –
гомологичную, парные гены в гомологичных хромосомах - аллельные).
4. Правило непрерывности хромосом (каждая хромосома образуется только из хромосомы
путем редупликации).
Кариотип является специфическим признаком организма. Зависимость между числом хромосом
и уровнем эволюционного развития не установлена. Так, например, у прокариот – 1 хромосома, у
одноклеточных эукариотов – несколько, у человека – 46, но у шимпанзе и таракана – 48, сазан имеет
104 хромосомы. Представители разного пола, имея в наборе в основном одинаковые хромосомы
(аутосомы), отличаются по одной паре (половые или гетерохромосомы). Пример: у человека ХХ и ХУ
– половые хромосомы.
2.7 Генотип и фенотип. Наследственность, изменчивость. Формы изменчивости
Генотип – наследственная информация, закодированная в генах, полученных организмом от
родителей.
В результате реализации наследственной информации формируется организм с определенным
фенотипом. Так называется весь комплекс внешних и внутренних признаков организма (форма,
размеры, окраска, химический состав, поведение, биохимические особенности и др.).
Фенотип является результатом взаимодействия генотипа и среды. Для реакции организма с
определенным генотипом на воздействие фактора внешней среды характерен определенный диапазон
разнообразия фенотипов, который называется нормой реакции (размер растения, вес человека и т.д.).
Гомеостаз – генетически детерминированная способность организмов сохранять свой статус в
изменяющихся условиях внешней среды.
Наследственность – свойство клеток (организмов) передавать новому поколению общие
признаки и свойства данного типа клеток и вида организмов, а также некоторые индивидуальные
особенности родителей. Обеспечивает определенный консерватизм организации живых систем,
закрепляет в ряду поколений биологически полезные эволюционные приобретения, возникающие в
результате изменчивости. Виды и типы наследования, законы Менделя и Моргана будут изучены на
лабораторных занятиях.
Изменчивость – свойство клеток (организмов) приобретать изменения и существовать в
различных вариантах. Наследственность и изменчивость разнонаправлены, но в природе образуют
неразрывное единство, определяют фенотип и генотип организма.
Различают две основные формы изменчивости – фенотипическую и генотипическую.
1. Фенотипическая (модификационная) – охватывает изменения различных признаков,
происходящих под влиянием условий внешней среды, носит обратимый характер, не затрагивает гены.
2. Генотипическая – связана с изменением генов, передается по наследству. Различают
два вида генотипической изменчивости: мутационную и комбинативную (или комбинационную).
Мутации - внезапные, скачкообразные изменения структуры наследственного материала,
могут быть генные, хромосомные, геномные; они могут происходить под влиянием физических,
химических, биологических факторов; могут быть спонтанными и индуцированными.
Генотипическая комбинационная изменчивость – связана с процессами, происходящими при
мейозе (кроссинговере). Этот вид изменчивости обусловлен рекомбинацией генов, в результате
меняется характер их взаимодействия, что проявляется в изменении признака.
У прокариот обнаружены особые формы комбинативной изменчивости (трансформация,
трансдукция, конъюгация)
3. Клеточный уровень организации живой материи
3.1. Основы клеточной теории
Открытие и изучение строения клетки стало возможным после изобретения микроскопа в 1590
году (братья Янсены, голландские механики).
В 1665 английский ученый Роберт Гук заметил в тонком срезе пробковой пластинки ячейки и
назвал их клетками. Бактериальные клетки впервые увидел и описал Антони Ван Левенгук.
В 1839 физиолог Теодор Шванн совместно с ботаником Маттиасом Шлейденом
сформулировал основы клеточной теории, согласно которой все живое состоит из клеток. Однако
они допускали возможность возникновения клеток из неклеточного вещества.
В 1855 году немецкий ученый Рудольф Вирхов дополнил теорию важнейшим положением:
«Всякая клетка происходит из другой клетки». Вирхов применил клеточную теорию в медицине,
доказав, что всякое болезненное состояние связано с патологическими процессами в клетках,
составляющих организм.
В 1866 Геккель установил, что хранение и передачу наследственной информации
осуществляет ядро. В конце 19 века описано клеточное деление, описаны хромосомы, митохондрии,
пластиды, аппарат Гольджи.
К началу 20 века возможности светового микроскопа были исчерпаны, что затормозило
развитие цитологии. После создания электронного микроскопа появилась возможность исследовать
ультраструктуру клетки.
Клеточная теория постоянно развивается и дополняется с учетом самых последних достижений
в области цитологии. В современном виде включает 3 основные положения:
1. Клетка составляет основу строения, жизнедеятельности и развития всех живых систем –
одноклеточных, многоклеточных и даже неклеточных (вирусы), т.е. является элементарной
структурной, функциональной и генетической единицей живого.
2. В настоящих условиях единственным способом возникновения новых клеток является
деление предшествующих.
3. Многоклеточный организм обладает свойствами высокоорганизованной системы,
которые нельзя свести только к сумме свойств составляющих его клеток.
3.2. Типы и принципы клеточной организации. Эволюция клетки
Клетки живых организмов могут быть разными по форме (например, у бактерий – шаровидные,
палочковидные, извитые, ветвящиеся), размерам (от долей мкм до нескольких см – яйцеклетки у
птиц), функциям (самостоятельные одноклеточные, строго дифференцированные в многоклеточных
организмах).
Но все они сходны по химическому составу, строению, функционированию. Это
свидетельствует о единстве происхождения всего живого на Земле, и является одним из
доказательств теории эволюции.
По характеру организации ДНК как материала наследственности и изменчивости все клетки
делятся на 2 основные группы: прокариотические (доядерные) и эукариотические (истинно
ядерные).
Представители прокариот: бактерии, сине-зеленые водоросли.
Представители эукариот: грибы, в т.ч. дрожжи и плесени, растения и животные
(многоклеточные эукариотические организмы).
Эукариотические клетки крупнее, лучше изучены, имеют более сложное строение. Все
многоклеточные состоят из клеток эукариотического типа.
3.3 Гипотезы эволюции клетки.
Как появились эукариоты? Существуют разные гипотезы, наиболее доказанные –
симбиотическая и инвагинационная.
Симбиотическая гипотеза: эукариоты образовались из прокариот разных типов путем
объединения - симбиоза. Пластиды растительных клеток – бывшие прокариотические сине-зеленые
водоросли; митохондрии - аэробные бактерии, вступившие в симбиоз с анаэробами; жгутик – от
спирохетообразных бактерий; ядро – рудимент древнего клеточного прокариота – симбионта,
утратившего цитоплазму после включения в клетку; центриоли – из базальных телец жгутиков. К
фактам, подтверждающим гипотезу, относятся симбиотические взаимоотношения современных
микроорганизмов и простейших, а также то, что пластиды и митохондрии – это автономные
органеллы, имеющие собственный генетический аппарат, делящиеся простым делением, как
прокариоты, и имеющие рибосомы той же молекулярной массы, что и у прокариот. Однако, имеются
факты, противоречащие гипотезе: белковый состав жгутиков и некоторых других органелл различен у
ЭУкариот и ПРОкариот, кроме того, у прокариотических клеток не обнаружено способности к пино- и
фагоцитозу, тем более к захвату целых клеток.
Инвагинационная гипотеза: предок современных эу – аэробный прокариот, у которого в
результате мутации (при облучении) образовалось несколько ДНК, прикрепленных к мембранам; эти
участки впячивались и отшнуровывались со специализацией в ядро, митохондрии, пластиды, затем
происходило усложнение ядерной структуры.
Строение клетки отличается высокой степенью упорядоченности, которая обеспечивается
благодаря компартментации - подразделению на участки, отличающиеся химическим составом и
функциями. Такое подразделение обеспечивает пространственное разделение веществ и процессов.
Важная роль в осуществлении этого принципа принадлежит системе биологических мембран,
которая наиболее выражена у эукариот.
3.4 Анализ строения эу- и про-
К обязательным компонентам всех типов клеток относятся: цитоплазматическая мембрана,
цитоплазма, рибосомы, генетический аппарат. Для эукариотических животных и растительных клеток
также характерны митохондрии, комплекс Гольджи, эндоплазматическая сеть, лизосомы,
пероксисомы, микротрубочки, клеточный центр. Специфическими компонентами растительной клетки
являются клеточная стенка из целлюлозы, пластиды разных типов и центральная вакуоль. К
специфическим компонентам бактериальных клеток относятся клеточные стенки, плазмиды, капсулы,
жгутики, пили, споры и др
3.5. Обязательные структурные компоненты клетки и их функции
Цитоплазматическая мембрана (плазмалемма) имеет сложное строение, наиболее доказанной
является жидкостно-мозаичная модель структуры, включает:
билипидный слой (снаружи проявляет гидрофильные свойства, внутри - гидрофобные);
различные белки, в т.ч. перифирические, интегральные, полуинтегральные;
углеводные цепочки (олигосахариды), связанные с белками и липидами.
Функции:
регулирует обмен веществами между клеткой и средой, является полупроницаемой
мембраной;
рецепторная функция, связанная с узнаванием веществ и других клеток, особая роль в
органогенезах, иммунном ответе.
Цитоплазма (цитоплазматический матрикс, гиалоплазма) - это внутренняя среда клетки,
представляет собой гетерогенную многофазную коллоидную систему, неоднородную по структуре. В
цитоплазме находятся органеллы (органоиды, постоянные структурные компоненты) и клеточные
включения (непостоянные структурные компоненты, обычно это запасные питательные вещества или
непереваренные остатки пищи). В цитоплазме находятся микротрубочки, составляющие цитоскелет
клетки.
Функции цитоплазмы:
объединяет все внутренние структуры и обеспечивает их взаимодействие;
играет большую роль в делении клетки (особенно при развитии зародыша), у некоторых
организмов – в движении (амебовидное).
Генетический аппарат эукариот представлен четко выраженным ядром, которое имеет
сложную структуру. В состав ядра входят:
ядерная оболочка из двух мембран;
ядерные поры, через которые осуществляется обмен между ядром и цитоплазмой;
хроматин (состояние ДНК в интерфазе, гетеро- и эухроматин – диффузный) или
хромосомы (в профазе митоза);
ядрышко, в котором идет синтез РНК и рибосом;
нуклеоплазма (внутреннее однородное содержимое ядра).
Генетический аппарат прокариот представлен кольцевой молекулой ДНК (нуклеоид или
бактериальная хромосома), которая располагается непосредственно в цитоплазме и не отделена от нее
оболочкой. В клетках некоторых бактерий имеются также маленькие кольцевые молекулы ДНК –
плазмиды, которые способны передавать некоторые неосновные признаки (например,
антибиотикоустойчивость) и используются в генной инженерии как векторы – переносчики генов.
Функции:
Ведущая роль в делении клетки и передаче наследственных признаков.
Содержит информацию о регуляции жизнедеятельности клетки (и многоклеточного
организма).
Рибосомы – округлые образования, могут свободно располагаться в цитоплазме или
находиться на шероховатой эндоплазматической сети, образуя цепи - полисомы. Рибосомы эукариот
отличаются большей молекулярной массой и имеют коэффициент седиментации 80S, рибосомы
прокариот меньше – 70S. Состоят из белка и РНК; в структуре выделяют большую и малую часть
(субъединицы). Функция: биосинтез белка.
3.4 Структура и функции органелл, характерных для эукариотических клеток
Эндоплазматическая сеть (ЭПС, эндоплазматический ретикулум)
По структуре представляет собой разветвленную систему трубочек и пластинок. Две
разновидности – гранулярная (шероховатая, ШЭС) и гладкая (ГЭС), шероховатая связана с ядерной
мембраной.
Функции:
транспорт различных органических и неорганических соединений;
обеспечивает синтез белка (ШЭС);
детоксикация продуктов метаболизма (ГЭС).
Митохондрии – овальные (или ветвящиеся) образования со сложной структурой, включающей:
o внешнюю гладкую оболочку;
o внутреннюю складчатую оболочку с перегородками – кристами;