Лекции по биологии

Подождите немного. Документ загружается.

 Катагенез (греч. вниз, развитие) – упрощение организации (исчезновение органов –

дегенерация), например, переход видов к паразитическому существованию с утратой части органов,

но при этом увеличивается численность особей и расширяется ареал.

Биологический регресс – снижение уровня приспособленности к условиям обитания, ведущее

к уменьшению численности вида, сокращению ареала обитания.

8.5 Критерии вида. Популяция. Способы видообразования (микроэволюция)

Вид – группа морфологически сходных организмов, имеющих общее происхождение и

потенциально способных к скрещиванию между собой в естественных условиях.

Критерии вида:

1. Морфологический – наиболее простой и удобный, использовался во всех систематиках,

начиная с Линнея. Ограниченность – виды двойники (морфологически идентичные, но репродуктивно

изолированные)

2. Физиолого-биохимический (виды различны, потому что различны их химические

структуры, особый интерес – синтез белка, определяет особенности метаболизма)

3. Генетический критерий (виды различаются кариотипами)

4. Эколого-географический - по закономерностям географического распространения

биологических форм и особенностей их взаимоотношения с факторами внешней среды (экологические

ниши).

Особи одного вида не всегда живут в непосредственном соседстве. Обычно образуют более или

менее изолированные группы, называемые популяциями. Популяция – сообщество скрещивающихся

между собой организмов одного вида. Популяции отделены друг от друга одной из форм изоляции.

Экологическая характеристика популяции включает характеристику ареала (занимаемой территории),

численность особей, возрастной и половой состав.

Условия генетического равновесия описываются основным законом популяционной генетики,

сформулированным в 1908 г английским математиком Харди и немецким врачом-генетиком

Вайнбергом. Закон Харди-Вайнберга: в популяции из бесконечно большого числа свободно

скрещивающихся особей в отсутствие мутаций, избирательной миграции организмов с различными

генотипами и давления естественного отбора первоначальные частоты аллелей сохраняются из

поколения в поколение. Если ген представлен аллелями А

и А

, встречающихся соответственно с

частотой p и q, то три возможных генотипа Α

, Α

, А

распределяются с частотой p

, 2 pq, q

Способы видообразования:

1. Дивергентное (истинное) – разделение одного вида на два (или более) других видов.

Различают аллопатрическое (географическое, из одной популяции, на периферии ареала исходного

вида, в результате пространственной изоляции + мутации + отбор) и симпатрическое (возникновение

нового вида внутри ареала исходного, с самого начала генетическая изоляция при нарушении

механизмов мейоза)

2. Филетическое – возникновение нового вида посредством постепенного изменения

исходного вида (при медленном изменении условий во всем ареале)

3. Гибридогенное – возникновение нового вида путем гибридизации одного вида с

другим.

9 Микробиология как биологическая наука. Основы систематики микроорганизмов

9.1 Объекты и методы микробиологии

Наиболее важным для биотехнологов разделом биологии является микробиология – наука о

микроорганизмах (микробах) – мельчайших, невидимых невооруженным глазом живых существах;

изучает их систематику, строение, физиологию, генетику, методы выявления и распознавания.

В зависимости от объекта исследований выделяют области микробиологии:

 бактериология (изучает бактерии - прокариоты),

 микология (дрожжевые и плесневые грибы),

 вирусология (вирусы).

Специальные разделы микробиологии:

 медицинская микробиология изучает патогенные и условно патогенные для человека

микроорганизмы, закономерности их взаимодействия с организмом, методы диагностики,

профилактики и лечения инфекционных заболеваний;

 сельскохозяйственная микробиология изучает значение микроорганизмов в образовании

почвы, питании растений, разрабатывает методы получения и применения бактериальных удобрений,

способы консервирования кормов, борьбы с фитопатогенными микроорганизмами;

 ветеринарная микробиология изучает возбудителей инфекционных заболеваний

животных;

 космическая изучает особенности микрофлоры человека и окружающей среды в

космических кораблях, условия выживания и распространения микроорганизмов в космосе;

 техническая (промышленная) исследует микроорганизмы, играющие важную роль в

производстве (например, пищевых продуктов, антибиотиков, органических кислот, ферментов,

аминокислот и др.).

!Микробиология является научной основой всех биотехнологических процессов, играет

важную роль в обеспечении качества и безопасности продукции.

Микроорганизмы – первые, самые древние живые существа на нашей планете. Им принадлежит

заслуга первичного насыщения атмосферы кислородом, накопления биомассы и формирования почвы,

а также энергетического потенциала в виде нефти, угля, газа, руд. Некоторые микробы в процессе

эволюции стали нашими друзьями (бифидобактерии как защитная микрофлора, использование в

пищевой промышленности и биотехнологии), другие - врагами, с которыми нам приходится бороться

(болезнетворные, возбудители порчи продуктов).

Микроорганизмам принадлежит огромная роль в круговороте веществ в природе. Пастер писал:

«Микробы – бесконечно малые существа, играющие в природе бесконечно большую роль».

Основными методами микробиологических исследований являются:

o микроскопия (световая, люминесцентная, электронная, лазерная);

o выделение чистых культур и контролируемое культивирование;

o аналитические методы (физиолого-биохимические, генетические, молекулярно-

биологические и т.д.).

9.2 История развития микробиологии

Микробиологические процессы люди использовали с древних времен (вино, кумыс,

простокваша, хлеб), когда еще не знали природы этих процессов и считали их божественным даром.

Начало микробиологии как науки относится к середине 17 века, когда любознательный голландский

торговец Антони ван Левенгук (1632-1723), пользуясь различными линзами, которые делал сам,

увидел «каких-то маленьких зверьков – анималькулей» в слюне, воде, других объектах. Он настолько

увлекся этими исследованиями, что стал с 1674 года регулярно посылать письма-отчеты о них

Королевскому обществу в Лондоне, а позже, в 1695 описал свои наблюдения в книге «Тайны природы,

открытые Антони ван Левенгуком».

Долгое время исследователи занимались только описанием форм и размеров микробов. Начало

физиологического периода положено работами французского ученого-химика Луи Пастера (1822-

1895). Он нашел способ лечения вина от порчи путем его прогревания при 60° С в течение нескольких

минут – так появился процесс пастеризации, доказал невозможность самозарождения жизни в

современных условиях, создал вакцины против сибирской язвы, холеры кур, бешенства.

Другое известное имя в микробиологии – Роберт Кох (1843-1910). Им впервые введены

плотные питательные среды, разработаны методы выделения чистых культур, обнаружен и изучен

возбудитель туберкулеза, разработаны методы окрашивания микроорганизмов. За эти работы в 1905

он получил Нобелевскую премию.

Большой вклад в развитие микробиологии внес наш соотечественник Илья Ильич Мечников

(1845-1916). Им создана фагоцитарная теория иммунитета, установлен антагонизм между

молочнокислыми и гнилостными микроорганизмами, на основании этих исследований создана теория

долголетия. В 1908 получил Нобелевскую премию за работы по иммунитету.

Еще один знаменитый ученый – Дмитрий Иванович Ивановский, физиолог растений, открыл

возбудителя мозаичной болезни табака небактериальной природы, считается основоположником

вирусологии.

Виноградский Сергей Николаевич – основоположник почвенной микробиологии. Изучал

серобактерии, железобактерии, нитрифицирующие бактерии, открыл явление хемосинтеза, предложил

избирательные среды. Вместе с Бейеринком считается основоположником экологического

направления в микробиологии, в которое огромный вклад внес Омелянский В.Л.

Королев Сергей Александрович создал теоретические основы технической микробиологии.

В современной микробиологии особое внимание уделяется фундаментальным исследованиям

(выяснению путей метаболизма, регуляции обмена веществ) и систематике микроорганизмов

(построению филогенетического древа). Быстро развиваются экологическая, популяционная,

медицинская, сельскохозяйственная и техническая микробиология.

9.3 Основы систематики микроорганизмов

Систематика – наука о разнообразии живых организмов, взаимоотношениях и родственных

связях между группами (таксонами). Цель – создание системы органического мира. Включает три

раздела:

 классификация (определяет порядок расположения таксонов в общей системе),

 номенклатура (диктует правила наименования таксонов),

 идентификация (подразумевает этапы и методы определения таксономической

принадлежности микроорганизм)

Для классификации микроорганизмов используются общие принципы систематики в биологии.

Среди микроорганизмов встречаются представители трех царств: вирусы (относятся к империи

неклеточные), прокариоты (или дробянки, к этому царству относятся бактерии и цианобактерии),

грибы (дрожжи и плесени).

Микроорганизмы, как и все живые существа, обладают определенными признаками, по

которым их отличают и разделяют на устойчивые, отчетливо различающиеся группы. Раньше

использовались в основном морфологические признаки, затем добавились биохимические свойства, в

настоящее время все чаще используют генетические признаки и в будущем создание классификации

будет основано на генетических картах.

Основная таксономическая единица – вид – совокупность особей микроорганизмов, сходных по

морфологическим, культуральным, физиолого-биохимическим свойствам и генотипу. Рассмотрим

критерии вида.

Морфологические свойства - форма, взаимное расположение, размер и строение клеток,

некоторые внешние особенности строения, например, наличие или отсутствие спор, капсул, жгутиков;

окраска по Граму.

Размеры микроорганизмов обычно измеряют в мкм (10

-6

м, например, диаметр кокков 1-2 мкм,

длина крупных палочек и размер дрожжей – 6-10 мкм) или нм (10

-9

м, размеры вирусов от 6 до 300

нм). Для точного измерения используют специальные приспособления – объект- и окуляр-

микрометры.

Культуральные свойства – особенности роста на разных питательных средах (на плотных – в

виде колоний разного цвета, формы и размера, каждая колония вырастает из одной клетки, миллионы

организмов с одинаковыми генами, т.е. по сути дела клоны).

Физиолого-биохимические - способы получения энергии, потребности в питательных

веществах, отношение к температуре и другим факторам внешней среды.

Генетические – особенности строения ДНК (например, процентное содержание гуанина и

цитозина используется при идентификации молочнокислых микроорганизмов).

Виды объединены в таксоны более высокого уровня – роды и т.д. В микробиологии используют

следующие основные уровни систематики (группы, таксоны):

царство → отдел → класс→ порядок→ семейство→ род→ вид→ штамм

Штаммы (более узкое понятие, чем вид) – различные культуры одного и того же вида,

выделенные из разных сред, могут отличаться незначительными признаками (интенсивностью

кислотообразования, устойчивостью к антибиотикам, бактериофагам и т.д.).

Культура – микроорганизмы, выделенные из объекта внешней среды и выращенные на

питательных средах. Чистая культура – состоящая из особей одного вида, смешанная – из нескольких.

Кроме основных используют промежуточные таксоны: подцарство, подотдел, подкласс,

подвид. В последние годы используются также таксоны домен (надцарство) и филум.

9.4 Номенклатура микроорганизмов

Названия таксонов пишутся в соответствии с Международным Кодексом номенклатуры:

 латинскими буквами;

 всех рангов выше вида состоят из одного слова, причем таксоны, как правило, имеют

стандартные окончания: порядок - ales, напр. Bacteriales; семейство – aceae, например,

Enterobacteriaceae; род - um, us, например Bacillus, Bacterium;

 для обозначения вида применяют бинарную номенклатуру, т.е. название вида состоит из

двух слов: первое обозначает род (с большой буквы), второе – видовой эпитет (с маленькой).

Например, Streptococcus thermophilus (стрептококк теплолюбивый), Bacillus subtilis (сенная палочка),

Mycobacterium tuberculosis (туберкулезная палочка). Часто родовое название сокращают после первого

упоминания, например Str. thermophilus, B.subtilis и т.д.

Если у микроорганизмов обнаружены отклонения от типичных видовых свойств, то такие

культуры рассматриваются как подвиды. В этом случае к названию вида добавляют название подвида

через слово subspecies, например Lactococcus lactis subsp. cremoris (лактококк молочный подвид

сливочный).

В микробиологии различают также инфраподвидовые подразделения микроорганизмы –

варианты, отличающиеся свойствами:

- антигенными - серовар;

- морфологическими - морфовар;

- химическими - хемовар;

- физиологическими - биовар;

- патогенностью - патовар;

- отношением к бактериофагам - фаговар.

Таким образом, подвидовое деление будет включать следующие таксоны:

вид → подвид → вариант → штамм

Для биоварианта к названию вида (или подвида) добавляют слово biovar, например, Lac. lactis

subsp. lactis biovar diacetilactis (молочный лактококк, биовариант, образующий диацетил, т.е.

ароматообразующий).

В названии штамма добавляют условные обозначения в виде букв и цифр (иногда это название

коллекции и номер штамма в ней или условное обозначение, но единой международной системы пока

нет). Например, Lactobacillus acidophilus B12, Bifidobacterium adolescentis 42C, Escherichia coli H127.

9.5 Классификация микроорганизмов

Классификация микроорганизмов – одна из наиболее сложных задач биологии. Идеальная –

естественная классификация, определяющая место каждой таксономической группы в эволюции и их

родственные связи. В микробиологии до последнего времени использовались искусственные

классификации – по нескольким наиболее характерным признакам. Ни одна из существующих не

является полной и всеобъемлющей.

Наиболее широко для практических целей используется определитель бактерий Бе́рджи (иногда

используется другая транскрипция – Берги). Американский бактериолог Берджи в начале ХХ века

предложил разделение бактерий по ряду определенных признаков и в 1924 году выпустил первый

определитель. В настоящее время выпущено уже 9 изданий, к их созданию привлекаются ведущие

микробиологи мира.

В соответствии с девятым изданием (1994) определителя Берджи все прокариоты делятся на 4

категории:

1 – грамотрицательные эубактерии, имеющие клеточные стенки (в 8 издании они названы

грациликутами – в переводе с латинского «с тонкой кожей»);

2 – грамположительные эубактерии, имеющие клеточные стенки (фирмикуты - с крепкой

кожей);

3 – эубактерии, лишенные клеточной стенки (тенерикуты - с мягкой, нежной кожей);

4 – археобактерии, имеющие особый химический состав клеточной стенки (мендозикуты -

имеющие дефект)

Описание в определителе Берджи 9 издания дается по группам, всего 35 групп.

Готовится 10-е издание определителя Берджи, в котором будет 5 томов (пока изданы первые, на

русский язык пока не переведены). В этом издании сделана попытка перехода к филогенетической

классификации микроорганизмов на основании сравнения нуклеотидных последовательностей 16S

рРНК. Предусмотрено деление на 3 домена (бактерии, археи и эукариоты), каждый домен делится на

филумы, классы, роды, виды. Бактерии и археи имеют прокариотическое строение клеток, однако

археи имеют особую структуру 16S рРНК, отличаются строением мембран и специфическими путями

метаболизма, которые позволяют им выживать в экстремальных условиях.

Классификация постоянно совершенствуется. Например, существуют загадочные L-формы,

которые способны давать некоторые микроорганизмы после воздействия антибиотиков. Похожи на

осколки клеток, фильтруются через бактериальные фильтры, при благоприятных условиях могут

регенерировать в нормальные полноценные клетки.

10 Морфология и ультраструктура бактериальных клеток

10.1 Основные морфологические типы бактерий

По форме клетки бактерии делятся на три основные группы: похожие на сферу (шаровидные),

похожие на цилиндр (палочковидные) и похожие на изогнутый цилиндр (извитые).

1. Шаровидные (сферическая форма) – кокки (лат. coccus – ягода), кроме правильной формы

сферы могут быть эллипсоидными, бобовидными и т.п.

В зависимости от взаимного расположения клеток кокки делятся на несколько подгрупп:

 микрококки – беспорядочное расположение отдельных шаровидных клеток (пример -

Micrococcus denitrificans, огромная роль в круговороте азота);

 диплококки – парные кокки (Diplococcus pneumoniae – вызывают воспаление легких);

 стрептококки – в виде цепочек, обусловлено особенностями деления клеток в одной

плоскости, клетки соединяются тончайшими цитоплазматическими тяжами (Streptococcus

thermophilus, термофильный стрептококк, используется в производстве ряженки);

 тетракокки – расположение клеток по 4 (квадратами) в результате деления в двух взаимно

перпендикулярных плоскостях (Tetracoccus);

 сарцины – в виде скоплений четкой кубической формы, деление в трех взаимно

перпендикулярных плоскостях (Sarcina flava – часто высевается из воздуха и воды, образует красивые

круглые желтые колонии на плотных средах);

 стафилококки - в виде скоплений неопределенной формы, напоминающей виноградные

гроздья (Staphylococcus aureus – золотистый стафилококк, может вызвать ангину и пищевое

отравление, нормируется во многих пищевых продуктах).

2. Палочковидные (цилиндрическая форма) делятся по следующим признакам:

- по длине (короткие и длинные), толщине (толстые и тонкие), по форме края (закругленные,

заостренные, прямоугольные);

- по способности образовывать споры (важный признак):

 спорообразующие (наиболее изученные - бациллы и клостридии, Bacillus subtilis - сенная

палочка, Clostridium botulinum – возбудитель ботулизма);

 неспорообразующие (бактерии, Bifidobacterium, Lactobacterium).

Очень короткие палочки с закругленными концами называют коккобактериями

(коккобациллами). Если палочки располагаются по две – диплобактерии (диплобациллы), цепочками

– стрептобактерии или стрептобациллы.

3. Извитые прокариоты делятся на слабоизвитые и сильноизвитые.

К слабоизвитым относятся вибрионы и спириллы:

 вибрионы (один виток, похожи на запятую, например, Vibrio cholerae – возбудитель

холеры);

 спириллы (похожи на S или имеют 4-6 витков, толстые, жесткий каркас, например,

Spirillum minus).

К сильноизвитым относятся:

 спирохеты (тонкие гибкие нити с большим количеством витков, очень подвижны,

Spirochaeta plicatilis).

Мир микробов очень разнообразен, и кроме трех вышеописанных морфотипов бактерии могут

иметь и другие формы: ветвящиеся (актиномицеты), образующие лучевидные выросты

(простекобактерии), нитчатые (цианобактерии), образующие замкнутые и незамкнутые кольца

(некоторые археобактерии), почкующиеся, с утолщениями разной формы и др.

Очень разнообразны и размеры микроорганизмов, которые обычно измеряют в мкм (10

-6

) или

нм (10

-9

). Для точного измерения используют специальные приспособления – объект- и окуляр-

микрометры. Крупные бактерии –5-8 мкм (бациллы), средние 3-4 мкм (кишечная палочка), мелкие 1-2

мкм (кокки, возбудитель туберкулеза – палочка Коха), очень мелкие 0,2-0,3 – риккетсии и микоплазмы

(0,1 мкм), на границе разрешающей способности микроскопа, переходные формы между бактериями и

вирусами. Размеры вирусов измеряются в нм, от единиц до сотен нм.

Форма и размеры клеток могут изменяться в зависимости от возраста культуры, состава среды

и других факторов. Важно различать понятия плеоморфизма и полиморфизма.

Плеоморфные микроорганизмы - способные изменять форму клетки в зависимости от условий

внешней среды (например, бифидобактерии на разных средах).

Полиморфные – вообще не имеющие постоянной формы, в одной и той же культуре

встречаются разные по форме клетки (например, микоплазмы, не имеющие клеточной стенки).

10.2 Структура и функции основных структурных компонентов прокариотических клеток

Клеточная стенка имеется у большинства прокариот, причем ее строение отличается от

строения клеточной стенки растений или грибов. Обязательный компонент клеточной стенки

истинных бактерий - пептидогликан муреин, однако строение клеточной стенки грамположительных и

грамотрицательных бактерий отличается. У грам+ - это толстая сеть из десятков слоев муреина. У

грам- оболочка тоньше, но более сложного строения, включающая тонкий слой муреина, рыхлый слой

белка, слой липополисахаридов и поверхностные белки.

В основе химической структуры пептидогликана заложена периодическая последовательность

двух аминосахаров – N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, сшитых между собой

гликозидными связями и тейхоевыми кислотами. Муреин эластичен и может под действием внешних

факторов растягиваться и сжиматься до четырех раз.

Известны также бактерии, не имеющие клеточной стенки и определенной формы клетки

(например, микоплазмы), а также прокариоты с особым химическим составом клеточной стенки без

муреина – археобактерии.

Благодаря тому, что в клеточной стенке прокариот содержатся вещества, отсутствующие в

клетках животных и растений, можно подобрать лекарственные препараты, действующие на бактерию

и безвредные для высших организмов (пример – действие пенициллина, при котором нарушается

образование клеточной стенки).

Следующая защитная оболочка прокариотической клетки – цитоплазматическая мембрана,

состоящая из билипидного слоя, в который погружены многочисленные белки (аналогично

жидкостно-мозаичной модели, рассмотренной для цитоплазматической мембраны эукариот). Это

полупроницаемая перегородка, которая регулирует потоки питательных веществ и метаболитов, а

также участвует в делении клетки.

В цитоплазме располагается основная бактериальная ДНК (кольцевая хромосома, нуклеоид) и

плазмиды – небольшие кольцевые молекулы ДНК, которые также являются носителями

наследственной информации и могут передавать ее при конъюгации.

В цитоплазме прокариот из органелл четко выражены только рибосомы. Считается, что

функции других органелл выполняют участки цитоплазматической мембраны. Так, например,

выросты цитоплазматической мембраны (в виде везикул, трубочек или ламелл), которые называются

мезосомы, по-видимому, выполняют роль митохондрий. По другим данным они служат местом

прикрепления бактериальной хромосомы, с которого начинается репликация.

У фотосинтезирующих бактерий имеются особые органеллы – тилакоиды, в которых

протекают процессы фотосинтеза, в зависимости от строения бывают: везикулярные, тубулярные,

ламеллярные, хлоросомы.

В цитоплазме прокариот обнаружены также включения, которые играют роль запасных

питательных веществ (полисахариды, полифосфаты, сера) или места сохранения токсинов, пигментов,

антибиотических веществ в инертной форме

Некоторые прокариотические клетки имеют поверхностные специфические компоненты:

капсулы, жгутики, пили, а также могут образовывать споры или другие покоящиеся формы.

10.3 Поверхностные специфические структуры прокариот

Капсулы - слизистый слой, обычно состоящий из полисахаридов (реже – из гликопротеидов

или полипептидов), который защищает клетку от высыхания и неблагоприятных условий среды, в т.ч.

защитных реакций макроорганизма. Поэтому возбудители инфекционных заболеваний, способные

образовывать капсулы, обладают высокой степенью вирулентности (например, сибироязвенная

бацилла B. anthracis). В то же время это свойство может быть использовано в биотехнологии.

Например, в молочной промышленности для создания плотной консистенции низкожирных сортов

сметаны используют капсулообразующие штаммы сливочного лактококка (Lac. cremoris).

В зависимости от толщины и консистенции различают макрокапсулы, микрокапсулы,

слизистые слои и растворимую слизь. Капсулы хорошо видны при негативном окрашивании.

Жгутики - органы движения, тонкие длинные спиральные нити, невидимые в световой

микроскоп без специальных методов окрашивания. Обеспечивают высокую скорость, особенно у

извитых бактерий.

Жгутик состоит из белка флагеллина, образующего нити – фибриллы, причем для прокариот

характерно наличие одной или нескольких нитей без чехла (в отличие от эукариот). Жгутик

соединяется с клеткой с помощью базального тела, имеющего сложное строение: нижнее кольцо

прикреплено к цитоплазматической мембране, верхнее находится в клеточной оболочке. Биофизики

изучают устройство жгутика как биологического моторчика с целью конструирования микромашин,

доставляющих лекарства к определенным органам и тканям.

Расположение жгутиков и их количество – характерный видовой признак:

 Монополярный монотрих – один жгутик с одной стороны клетки;

 Монополярный политрих (лофотрих) – несколько жгутиков с одной стороны;

 Биполярный политрих (амфитрих) – несколько жгутиков с двух сторон;

 Перитрих – жгутики располагаются по всему периметру клетки.

Двигательные реакции (таксисы) разделяют на положительные (к веществам - аттрактантам) и

отрицательные (от репеллентов), а также на:

o хемотаксисы – под влиянием раздражения химическими веществами;

o аэротаксисы – под влиянием молекулярного кислорода;

o фототаксисы – под влиянием света;

o электротаксисы- под влиянием электрического тока.

Пили (от лат. «волос») или фимбрии (от лат. «нити) – ворсинки, полимерные органеллы

белковой природы, обычно расположены перитрихально. Различают несколько типов, основные:

адгезивные соматические пили обеспечивают прилипание к питательным субстратам или другим

клеткам, конъюгативные F-пили участвуют в передаче наследственной информации.

10.4 Покоящиеся формы прокариот. Этапы формирования и виды спор

Состояние клетки, когда она активно питается, растет и размножается, называется

вегетативной формой. Некоторые бактерии способны образовывать т.н. покоящиеся формы - формы

существования живых клеток с замедленным метаболизмом, исключительно устойчивые к

неблагоприятным условиям внешней среды (температуре, радиации, химическим реагентам,

отсутствию влаги и питательных веществ).

К покоящимся формам относятся, прежде всего, эндоспоры, которые могут образовывать

грамположительные бактерии. В споровой форме клетка выдерживает несколько часов кипячения,

может сохранять жизнеспособность во льдах, без воды тысячи лет (обнаружены жизнеспособные

споры в отложениях девонских, пермских, силурийских месторождений).

Споры начинают образовываться, когда истощается питательная среда и накапливаются

продукты метаболизма. Процесс образования спор сложный, выделяют несколько стадий:

- репликация ДНК, отделение одной хромосомы и перемещение ее к полюсу клетки,

инвагинация ЦПМ, отделение участка клетки и образование проспоры – округлого образования,

сильно преломляющего свет, с высокой концентрацией белка и ядерным веществом;

- отделение проспоры от остальной клетки путем впячивания цитоплазматической мембраны,

т.о. образуется двойная мембрана – внешняя экзин, внутренняя интин; в процессе участвует

дипиколиновая кислота и кальций; проспора может перемещаться в цитоплазме;

- между мембранами проспоры образуется толстый слой - кортекс, состоящий из прочно

соединенных молекул пептидогликана;

- формирование белковых защитных оболочек – экзоспориума;

- окончание формирования всех структур споры, приобретение термоустойчивости;

- лизис материнской клетки, выход споры наружу.

Попадая в благоприятные условия, споры прорастают – сначала набухают, активизируются

ферментативные процессы, затем оболочка разрушается и прорастает вегетативная клетка.

Расположение спор в клетке – видовой признак микроорганизма:

- в середине – центральное;

- на конце – терминальное;

- промежуточное – субтерминальное;

- с изменением формы клетки (утолщением) – клостридиальное;

- клостридиально-терминальное – плектридиальное.

Другие покоящиеся формы – цисты (азотобактер, спирохеты, риккетсии) – превращение всей

клетки с изменением формы и утолщением клеточной стенки; экзоспоры (у актиномицет, похожи на

споры плесеней); акинеты у цианобактерий.

10.5 Уровни клеточной организации у прокариот

Большинство эубактерий – одноклеточные организмы, способные осуществлять свои функции

независимо от других клеток. В то же время бактерии способны формировать клеточные агрегаты –

колонии, причем колонии имеют определенную форму, размер, цвет, консистенцию, характерную для

данного вида микроорганизма.

Иногда формирование колоний связано с определенными функциями. Например, у

миксобактерий образование плодовых тел (агрегатов) делает возможным созревание цист

(покоящихся форм). Внешние слои колоний играют защитную функцию.

У актиномицет и цианобактерий известны многоклеточные образования в виде нитей, в

которых клетки не просто соединены, но окружены защитным чехлом и могут играть разные роли. В

то же время удаление чехла не приводит к гибели организмов. Способность к агрегированию и

дифференцировке отдельных клеток – предпосылка для возникновения многоклеточности –

важнейшего ароморфоза в эволюции живых существ.

11 Характеристика важнейших прокариот

11.1. Возбудители молочнокислого брожения.

Общие свойства возбудителей молочнокислого брожения: грам+, неподвижны,

неспоробразующие, факультативные анаэробы или микроаэрофилы, обладают слабой

протеолитической способностью, элективные среды – обезжиренное молоко, агар гидролизованного

молока (АГМ). Вызывают два вида брожения:

o Гомоферментативное брожение – образуется в основном молочная кислота.

o Гетероферментативное – кроме молочной кислоты образуются другие вещества – диацетил,

ацетоин, ароматообразующие, СО

, летучие жирные кислоты, спирт и т.д.

К важным характеристикам молочнокислых микроорганизмов относятся:

 Предельная кислотность (К

) – максимальная кислотность, создаваемая культурой в

молоке, измеряется в °Т – кол-во мл 0,1 н гидроксида натрия, пошедшего на титрование 100 мл.

 Энергия кислотообразования (ЭК) – определяется по времени образования сгустка в

молоке (для этого кислотность должна быть около 60°Т) при внесении 5% закваски.

По форме клеток молочнокислые микроорганизмы делят на кокки и палочки. Молочнокислые

кокки относятся к семейству Streptococcaсeae, трем родам: лактококки, стрептококки, лейконостоки.

Род Lactococcus - мезофилы (t

opt

= 30  35°С), активные кислотообразователи; кокки,

расположенные по одному, попарно и короткими цепочками (3-4), К

= 120°Т, основа закваски для

сметаны, творога, сыров, простокваши, продуценты антибиотика низина.

Виды: Lac.lactis (молочный лактококк, гомоферментативное брожение, ЭК 4-7 ч), Lac.cremoris

(сливочный лактококк. гомоферментативное, ЭК 6-8 ч), Lac.lactis subsp. diacetilactis (лактококк

молочный подвид образующий диацетил, гетероферментативное, ЭК более 16 ч).

Род Streptococcus

Вид: Str.thermophilus - термофильный стрептококк, гомоферментативное брожение, термофил

(40-42°С), К

= 120°Т, образует длинные цепочки слегка удлиненных кокков, входит в состав закваски

для ряженки, йогурта, некоторых видов сметаны и творога.

! Среди стрептококков есть и вредные микроорганизмы:

- пиогенные, гноеродные, патогенные (Str. pyogenes), уничтожаются при пастеризации;

- фекальные (Str.faecalis, Str.bovis), обитатели кишечника, могут использоваться в

качестве санитарно-показательной микрофлоры, относительно устойчивы к действию температур,

возможно развитие при сгущении; известно использование некоторых штаммов в заквасках при

созревании сыров.

Род Leuconostoc - гетероферментативное брожение, мезофилы (25-28°С), слабые

кислотообразователи, К

= 80°Т, входят в состав закваски для сметаны, творога, сыров, участвуют в

сквашивании капусты и др. продуктов как ароматообразователи.

Виды: Leu.lactis, Leu.dextranicum

Молочнокислые палочки относятся к семейству Lactobacillaceae (в некоторых источниках

используется название Lactobacteriaceae)

Род Lactobacillus делится на три группы:

 Термобактерии (оптимальная температура 40-45°C, гомоферментативное, очень

активные кислотообразователи, ЭК 4-5 ч, К

=200-350°Т)

Виды: Lb. acidophilus (ацидофильная палочка, входит в состав закваски для ацидофилина и

ацидофильных продуктов, обладающих лечебно-профилактическими свойствами, продуцент

антибиотических веществ), Lb. bulgaricus (болгарская палочка, входит в состав закваски для йогурта и

Мечниковской простокваши), Lb. lactis, Lb. helveticus (участвуют в созревании сыров).

 Стрептобактерии (располагаются цепочками, мезофилы 30°С, К

=180°Т,

факультативное гетероферментативное брожение – промежуточный тип)

Виды: Lb.plantarum, Lb.casei (участвуют в созревании сыров, используются в хлебопечении,

некоторые штаммы относят к пробиотикам)

 Бетабактерии (гетероферментативное, мезофилы, среди палочек – самые слабые

кислотообразователи, К

=120°Т, ЭК 2-3 суток, участвуют в созревании сыров).

Виды: Lb. brevis, Lb.buchneri, Lb. fermentum

11.2. Возбудители уксуснокислого и пропионовокислого брожений.

Пропионовокислое брожение вызывают микроорганизмы семейства Propionibacteriaceae рода

Propionibacterium. Вид Pr. shermanii используется при производстве твердых сыров с длительными

сроками созревания, в производстве пробиотических продуктов. Мелкие, неподвижные, не

образующие спор и капсул, грам+ полиморфные палочки, факультативные анаэробы, вырабатывают

витамин В

Уксуснокислое брожение вызывают представители рода Acetobacter, Ac.aceti – мелкие прямые

или слегка изогнутые палочки, подвижны, перитрихи, грам- или грамвариабельны,

неспорообразующие, располагаются по одной, в парах, короткие цепочки, строгие аэробы, мезофилы,

любят кислую среду. Широко распространены в природе, на фруктах и овощах, в скисших фруктовых

соках, уксусе, алкогольных напитках. Входят в состав симбиотической закваски для кефира,

используются в биотехнологических процессах получения уксусной кислоты и ее производных.

11.3. Актиномицеты. Бифидобактерии

Актиномицеты относятся семейству Actinomycetaceae – лучистые грибки, сочетают свойства

бактерий и грибов. По строению клетки и биохимическим свойствам отнесены в соответствии с

современной классификацией к бактериям, но имеют морфологические особенности, сближающие их

с грибами: образуют ветвление, многие имеют гифы и мицелий, размножаются экзоспорами. Мицелий

может быть субстратным и воздушным. Встречаются сапрофиты и паразиты, принимают активное

участие в почвообразовательных процессах, многие – продуценты антибиотиков. Облигатные аэробы

с простыми питательными потребностями («всеобщие мусорщики»), грам+, эндоспор не образуют.

Большую роль в изучении актиномицет сыграл русский ученый Красильников Н.А.

Классификация актиномицет основана на морфологических признаках: тип мицелия –

стабильный или распадающийся, наличие и форма спор, их подвижность и др.

Наиболее изучены виды и штаммы родов:

Streptomyces (продуценты антибиотиков), Thermomonospora – относятся к

спороактиномицетам;

Nocardia, Rhodococcus – нокардиоформные;

Actinoplanes, Dactulosporangium – актинопланы.

Streptomyces viridobrunneus – продуцент глюкоизомеразы

По современной номенклатуре к актиномицетам относятся и бифидобактерии.

Род: Bifidobacterium

Наиболее изученные и применяющиеся виды (идентифицировано более 24 видов): B.bifidum,

B.adolescentis, B.longum, B.breve, B.infantis.

Характеристика: вариабельные по форме палочки - прямые, изогнутые, разветвленные, Y и V –

образной формы, булавовоидной и лопатовидной формы. Грам+, не образуют спор и капсул,

неподвижные. Строгие анаэробы, но могут развиваться в присутствии небольших количеств

кислорода. Оптимальная температура – 3638°С (мин 20С, мах 50С), оптимальный уровень рН=6-7

(при < 5,5 рост прекращается). Для культивирования требует большого количества ростовых веществ

(дрожжевого автолизата, витаминов, моно- и олигосахаридов, цистеина и др.). Элективные среды –

Блаурока (на печеночном отваре), кукурузно-гидролизатная (ГМК).

Значение: представители нормальной (эубиотической) микрофлоры человека и многих

животных (разные виды), у грудных детей – свыше 90%, защита от гнилостной и патогенной

микрофлоры, синтез витаминов, аминокислот, бактерицидных веществ. Выпускают в виде

бакконцентратов (бифидумбактерин) и включают в кисломолочные напитки. Проблема: плохо растут

в молоке, для стимулирования используют специальные добавки, комбинация с другими

молочнокислыми.

11.4. Энтеробактерии