Лекции по биологии

Подождите немного. Документ загружается.

o гомогенный матрикс;

o рибосомы;

o кольцевую молекулу ДНК;

o фосфатные гранулы и полисахариды.

Функция: извлечение энергии из органических веществ при их окислении, накопление энергии

в виде АТФ и снабжение клетки энергией (энергетический центр клетки)

Комплекс Гольджи (аппарат Гольджи)

По структуре представляет собой стопку уплощенных цистерн, по краям которых

располагаются пузырьки Гольджи.

Функции:

 формирование первичных лизосом;

 участие в синтезе сложных органических молекул.

Лизосомы - пузырьки с одиночной мембраной. Бывают нескольких видов:

o первичные – из пузырьков Гольджи, неактивные;

o вторичные (пищеварительные вакуоли) – активное расщепление веществ, после слияния

первичных с фагоцитозными или пиноцитозными вакуолями;

o телолизосомы (остаточные тельца) – содержат непереваренные остатки;

o аутолизосомы – переваривают внутриклеточные компоненты, ставшие ненужными или

чужеродные вещества.

Функция: гидролитическое ферментативное расщепление (переваривание) различных веществ

Центриоли - цилиндры, состоящие из 9 триплетов микротрубочек, образуют клеточный центр,

обнаружены в животных клетках и клетках низших растений. Функция: формирование веретена

деления в профазе митоза.

Клеточные включения – разнообразные запасные питательные вещества (гранулы гликогена,

крахмала, серы, железа, пигментов, жировые капли и др.)

Пластиды – органеллы, специфические для растительных клеток. Различают 3 вида (могут

превращаться друг в друга):

 хлоропласты, функция - осуществление процесса фотосинтеза органических веществ из

СО

и Н

О;

 хромопласты – окрашенные нефотосинтезирующие, содержат красные, оранжевые,

желтые пигменты, функция – привлечение насекомых и переносчиков семян;

 лейкопласты – бесцветные, в неосвещенных частях растений (корни, семена), функция –

накопление питательных веществ.

Клеточная стенка растений состоит из целлюлозных микрофибрилл, матрикса (пектины,

гемицеллюлозы), срединной пластинки, плазмодесм, формирующих связь между клетками. Функции:

 обеспечение механической прочности и опоры растения;

 транспорт воды и минеральных веществ.

Вакуоли (центральная или несколько крупных) - округлые образования с мембраной –

тонопластом, мешочки с растворенными веществами. Функция: поддержание нормального

осмотического давления в клетке, сохранение питательных веществ и продуктов метаболизма клетки.

Характерны для растительных и грибных клеток.

4 Метаболизм клетки

4.1 Основные процессы метаболизма клетки

Метаболизм – это обмен веществ и энергии, обеспечивающийся совокупностью химических

реакций, упорядоченных во времени и пространстве (последовательных, протекающих в

определенных участках клетки, обеспечивается принципом компартментации), и регулирующийся

генетически.

Основные процессы метаболизма – анаболизм и катаболизм.

Анаболизм (ассимиляция, пластический обмен) – синтез сложных веществ, необходимых

клетке (организму), из простых, идет с затратой энергии. Примеры: синтез глюкозы из СО

и Н

О при

фотосинтезе, синтез белка из аминокислот, репликация - синтез ДНК из нуклеотидов, полисахаридов

из моносахаров и т.д.

Катаболизм (диссимиляция, энергетический обмен) – распад сложных веществ с

высвобождением энергии и образованием простых веществ (мономеров) – строительных элементов

для анаболизма. Пример: гликолиз.

Промежуточные реакции перестройки одних веществ в другие называют амфиболизмом.

К живым организмам применимы законы термодинамики.Закон сохранения энергии: Е

солнца

→

органического вещества

→ АТФ → различные формы работы (химическая, регуляторная, осмотическая,

электрическая, механическая).

Живой организм – открытая саморегулирующаяся система, которая поддерживает высокий

уровень упорядоченности за счет энергии, генерируемой Солнцем.

Все эти процессы являются ферментативными и регулируются генами, т.е. неразрывно связаны

с передачей наследственной информации, поэтому в настоящее время выделяют 3 основных потока,

образующих единую систему метаболизма:

4.2. Способы питания. Механизмы поступления питательных веществ в клетку

Поток вещества включает процессы поступления питательных веществ (процесс питания),

переваривания (расщепление сложных молекул на простые) и дыхания (окисление органических

веществ с высвобождением энергии и аккумулированием ее в виде АТФ).

Различают голозойный (поглощение питательных веществ в виде твердых частиц,

переваривание в специальных пищеварительных органах, у животных) и голофитный (всасывание

через поверхность в виде растворов, у растений, грибов и бактерий) способы питания. Затем

питательные вещества должны поступить в клетки.

Механизмы поступления питательных веществ в клетку могут быть следующими.

1. Пассивная (простая) диффузия – за счет разности концентраций веществ в клетке и в

среде (очень редко, только вода, кислород и некоторые ионы, чаще другой механизм – облегченная

диффузия).

2. Облегченная диффузия – тоже за счет разности концентраций, но с использованием

специальных ферментов-переносчиков в мембране (транслоказ), выход продуктов метаболизма

осуществляется так же.

3. Активный транспорт (АТ) - против градиента концентраций, с использованием

ферментов-переносчиков и затратой энергии, на 1 молекулу перенесенного вещества затрачивается

энергия 1 молекулы АТФ. Различают первичный АТ с использованием химической энергии и

вторичный АТ с использованием энергии протонного потенциала (симпорт, антипорт, унипорт).

Некоторые вещества (фруктоза, глюкоза) проникают в клетку в химически модифицированном виде,

обычно в виде фосфатного эфира (транслокация). Пример АТ – натрий-калиевый насос. Внутри

клетки больше ионов К

, в окружающей среде – ионов натрия, чтобы поддерживать такое равновесие

постоянно работают механизмы избирательного переноса ионов К.

4. Транспорт в мембранной оболочке – фагоцитоз (захват мембраной и переваривание

твердых частиц, а затем проникновение в клетку), пиноцитоз (захват мембраной капель растворенного

вещества). Используется некоторыми типами животных эукариотических клеток.

По типу питания (точнее, по источнику углерода) все организмы делятся на:

 автотрофы – использующие неорганический источник (СО2) и самостоятельно синтезирующие

органические вещества;

Поток энергии

Поток информации

Поток вещества

 гетеротрофы – используют органические источники углерода;

 миксотрофы – смешанный тип.

4.3 Фотосинтез как основа автотрофного питания

В зависимости от энергии, которая используется для синтеза органических веществ из

неорганических, автотрофы делятся на фотоавтотрофы – используют энергию Солнца (растения,

сине-зеленые водоросли, процесс называется фотосинтезом), и хемоавтотрофы - используют энергию

химических реакций (хемосинтезирующие бактерии, нитрифицирующие бактерии – окисление

аммиака до азотистой килоты, участие в круговороте азота, серобактерии – окисление сероводорода до

свободной серы, железобактерии, относящиеся к домену археобактерий).

Все живое на Земле зависит от процесса фотосинтеза: только в этом процесс напрямую

используется энергия солнечного света, а неорганический углерод становится доступным для живых

организмов. При этом выделяется кислород, создающий защитную оболочку для живых существ и

использующийся в процессах окисления.

Главную роль в процессах фотосинтеза играет хлорофилл, содержащийся в хлоропластах. Это

автономные органеллы растительных клеток, включающие следующие структурные компоненты:

двуслойная мембрана, матрикс (строма), тилакоиды (камеры с хлорофиллом), граны (стопки

тилакоидов), соединяющие их ламеллы, ДНК, рибосомы, жировые капли, зерна крахмала. В настоящее

время различают несколько типов хлорофилла (a, b, c, d) в зависимости от максимума поглощения.

Фотосинтез включает 2 фазы: световую и темновую.

В световую фазу (в гранах хлоропласта) идут реакции фосфорилирования и фотолиза.

Сущность фосфорилирования: энергия светового кванта передается электрону е хлорофилла,

при этом он переходит на более высокий энергетический уровень, после чего проскакивает цепь

переносчиков электронов (цитохромов), отдавая энергию на образование АТФ (из АДФ и фосфата) и

НАДФ•Н

(из НАДФ

и водорода), образующегося при фотолизе.

АТФ – биологические аккумуляторы энергии. По химическому строению – нуклеотиды. АТФ –

аденозинтрифосфат, состоит из азотистого основания аденина, рибозы и 3 остатков фосфорной

кислоты, причем последняя связь является макроэргической (при разрыве выделяется 40 кДж).

Параллельно идет фотолиз – расщепление молекул Н2О под действием энергии света, общее

уравнение:

2 Н

О → 4 Н

+ 4 ē + О

↑

Восстанавливает НАДФ Поставщик О

в атмосферу

Закрывает «дырку» в хлорофилле

Темновая фаза: НАДФ•Н

и АТФ переходят в строму хлоропласта, где участвуют в синтезе

углеводов. Общее уравнение:

6 СО

+ 12 НАДФ•Н

+ 18 АТФ → С

+12НАДФ +18АДФ +18Ф +6 Н

Химический механизм процесса образования глюкозы называется циклом Кальвина.

4.4. Биологическое окисление глюкозы как основа гетеротрофного питания

Гетеротрофы используют готовые органические вещества, синтезированные фототрофами или

полученные от других гетеротрофов. Для высвобождения энергии используются процессы

биологического окисления в анаэробных и аэробных условиях. Процесс протекает в несколько

ступеней при участии комплекса ферментов и переносчиков электронов. Примерно 50% энергии

запасается в виде АТФ, другая часть превращается в теплоту.

Окисление глюкозы – наиболее важный, основной процесс. На первом этапе идет окисление

глюкозы до пировиноградной кислоты (пирувата, ПВК) с образованием 2 молекул АТФ (гликолиз).

В дальнейшем ПВК в отсутствие кислорода может окисляться до молочной кислоты или

других веществ. Анаэробное окисление субстратов бактериями называется брожением и может быть

также спиртовым, маслянокислым, уксуснокислым и т.д.

В присутствии кислорода идет аэробное окисление до Н

О и СО

, которое протекает в

митохондриях и включает комплекс реакций – цикл Кребса или трикарбоновых кислот (ЦТК) и

окислительное фосфорилирование.

Биологический смысл цикла Кребса: при переходе от одной карбоновой кислоты к другой

отщепляется водород, который захватывается акцептором НАД или ФАД, которые восстанавливаются

и передают энергию к АТФ в дыхательной цепи. После того, как Н

отдал свою энергию, он

связывается с О

Общие уравнения:

+ 6 Н

О → 6 СО

+ 12 Н

+ 4 АТФ (гликолиз + цикл Кребса)

12Н

+ 6О

→ 12 Н

О + 34 АТФ (дыхательная цепь).

Таким образом, при полном окислении глюкозы образуется 38 молекул АТФ.

Другие, более сложные питательные вещества сначала расщепляются до мономеров

(полисахариды – на моносахара, белки – на аминокислоты, жиры – на глицерин и жирные кислоты), а

затем могут включаться в ЦТК на разных этапах. ЦТК снабжает клетку не только энергией, но и

веществами для синтеза необходимых клетке сложных молекул (возможно протекание обратных

реакций).

4.5 Синтез белка как важнейший процесс метаболизма клетки

ДНК непосредственно в синтезе белка и формировании свойств живой системы не участвует.

Передача информации от ДНК к белку, который определяет признак организма, т.е. экспрессия гена в

признак, включает 2 этапа: транскрипцию и трансляцию.

Важную роль в этих процессах играет РНК. РНК отличаются по строению от ДНК тем, что

имеет в составе углевод - рибозу, и вместо тимина – урацил. РНК бывают трех типов:

 и-РНК - информационная (или матричная), содержит информацию о последовательности

аминокислот;

 т-РНК - транспортная, доставляет аминокислоты к месту сборки белка;

 р-РНК - рибосомная, структурный компонент рибосом.

Транскрипция – процесс считывания, переписывания информации с ДНК на и-РНК, который

протекает в ядре клетки.

Место начала транскрипции – промотор. Это участок, к которому после раскручивания витка

спирали ДНК и расхождения цепей прикрепляется фермент РНК-полимераза, который осуществляет

синтез и-РНК от 5 к 3 концу цепи по принципу комплементарности, пока не встретится кодон –

терминатор.

Трансляция – процесс синтеза белка, протекает вне ядра, в рибосомах, очень сложный,

многоэтапный, для которого необходимы:

 набор аминокислот и их переносчиков,

 информация о структуре белка, которую приносит и-РНК из ядра,

 рибосомы,

 комплекс ферментов, катализирующих каждую реакцию,

 специальные цитоплазматические факторы.

Стадии трансляции:

1. Стадия активации аминокислот и присоединения их к т-РНК.

2. Стадия инициации, когда и-РНК, поступившая из ядра, соединяется с малой субъединицей

рибосомы, при этом первый кодон несет информацию о МЕТионине; к нему присоединяется

соответствующая транспортная РНК (тРНК-МЕТ), которая называется инициаторной; в

результате образуется функционально активная рибосома с аминоацильным и пептидильным

центром.

3. Стадия элонгации – удлинение пептида путем образования связи между двумя

аминокислотами. Сначала первая аминокислота (Мет) теряет связь с т-РНК и присоединяется к

аминокислоте в аминоацильном центре – образуется первая пептидная связь; затем происходит

перемещение рибосомы относительно и-РНК на шаг, равный одному кодону; связь первой

аминокислоты с аминоацильным центром нарушается. Процесс повторяется, происходит

наращивание цепи.

4. Стадия терминации – завершение синтеза. Удлинение полипептидной цепи происходит до тех

пор, пока в аминоацильном центре не появится один из терминирующих триплетов (УАА, ЦАГ,

УГА), к нему присоединяется не т-РНК, а цитоплазматический фактор терминации.

Происходит гидролитическое расщепление между пептидом и последней тРНК, освобождается

готовый белок в виде цепочки аминокислот (первичная структура). Как правило, в таком виде

белок является неактивным и не может выполнять своих функций в организме.

5. Стадия конформации – формирование более сложной структуры белка - вторичной,

третичной, четвертичной, после чего белок начинает выполнять свою функцию в живой клетке,

например, ферментативную или структурную.

5. Размножение организмов. Механизмы клеточного деления.

5.1 Способы размножения организмов

При всем многообразии форм размножения существует 2 основных способа: бесполый и

половой. У некоторых видов они могут чередоваться (например, у тли).

Формы бесполого размножения:

- одной клеткой (моноцитогенное), в т.ч. равномерное деление (бактерии, саркодовые),

множественное деление или шизогония (споровики, малярийный плазмодий), почкование или

неравномерное деление (дрожжи), образование экзоспор (некоторые водоросли, грибы, мхи);

- группой клеток (полицитогенное вегетативное) – почками, клубнями, луковицами

(растения), упорядоченное деление (медузы, кольчатые черви), неупорядоченное деление или

фрагментация (ресничные, ленточные черви), почкование (губки, кишечнополостные), в

эмбриональном развитии (некоторые млекопитающие, однояйцевые близнецы).

Бесполое размножение может основываться на двух механизмах – простое амитотическое

деление (бактерии) и сложное - путем митоза (эукариотические клетки).

Сущность полового размножения – объединение в наследственном материале для развития

потомка генетической информации от двух разных источников (родителей). Формы разнообразны

(например, конъюгация у простейших и бактерий).

У многоклеточных растений и животных половое размножение связано с развитием женских и

мужских половых клеток (гамет), их слиянием (оплодотворением) и образованием зиготы. Главный

клеточный механизм образования гамет и полового размножения – мейоз.

В подразделении гамет на яйцеклетки и сперматозоиды, а особей на самок ♀ и самцов ♂

заключается явление полового диморфизма. Существуют и другие формы, например, гермафродитизм

– образование гамет обоих видов в одном организме (плоские черви).

Оплодотворение – характерный признак полового размножения, но иногда новые организмы

могут развиваться из неоплодотворенной яйцеклетки – явление партеногенеза у пчел и многих

паразитов.

Некоторые живые организмы, обычно размножающиеся бесполым путем, способны к половому

размножению. Возможно чередование поколений с бесполым и половым размножением (у тлей летом

– бесполым, осенью – половое); это способствует повышению жизнеспособности особей, т.к.

активизирует процессы изменчивости.

5.2 Митоз как основной механизм клеточного деления

Митоз - основной механизм бесполого размножения всех соматических клеток у

многоклеточных и многих видов одноклеточных организмов, при котором получаются генетически

точные копии родительской клетки. Митотический цикл является основным событием клеточного

цикла - периода существования клетки от одного деления до другого (или смерти), и делится на

интерфазу и митоз.

Интерфаза включает периоды:

 пресинтетический (клетки имеют диплоидное содержание ДНК, начинается рост клетки,

синтез РНК, белка, накопление АТФ),

 синтетический (репликация ДНК, редупликация хромосом),

 постсинтетический (подготовка клетки к делению: интенсивный синтез белка, РНК,

удвоение массы, резко увеличивается ядро, накопление энергии).

Механизм репликации: спираль ДНК расходится под действием фермента геликазы, каждая

нить комплементарно достраивается до полноценной ДНК. Процесс протекает асинхронно в разных

участках (репликонах), которые затем сливаются в одну молекулу ДНК.

Митоз (собственно деление), подразделяется на 4 фазы:

1. Профаза – стадия конденсации хромосом и формирования митотического аппарата (веретена

деления). Происходит скручивание и спираллизация нитей ДНК, хромосомы становятся видимыми

под микроскопом; разрушается ядрышко, распадается ядерная оболочка; центриоли клеточного центра

расходятся к полюсам клетки, начинает образовываться веретено деления.

2. Метафаза – стадия сосредоточения хромосом в экваториальной плоскости клетки.

Заканчивается образование веретена деления, удвоенные хромосомы располагаются строго по

экватору (формируется экваториальная пластинка), центриоли хромосом (кинетохоры) прикрепляются

к нитям (микротрубочкам) веретена деления, начинается продольное расщепление хромосом на

сестринские хроматиды.

3. Анафаза – стадия расхождения хроматид к полюсам.

4. Телофаза – заключительная стадия митоза, стадия разделения клетки. Сестринские

хромосомы достигают полюсов и деспираллизуются, разрушается веретено деления, клеточное тело

разделяется (цитокинез) путем образования перетяжки в экваториальной части; формируются ядерные

оболочки, восстанавливаются ядрышки.

В результате митоза образуются две самостоятельные клетки с таким же набором

хромосом, как и родительская клетка.

Биологическое значение митоза огромно: обеспечение генетической стабильности поколений

(дочерние клетки аналогичны родительским, сохранение одинакового набора генетического материала

и наследственной информации о признаках организма); обеспечение эмбрионального развития, роста,

регенерации, поддержание структурной целостности путем постоянного обновления и замещения

клеток. Способствует поддержанию наибольшей приспособленности особи в обычных, неизменных

условиях внешней среды.

5.3 Сущность, периодизация и значение мейоза.

Мейоз – форма клеточного деления, сопровождающегося уменьшением числа хромосом с

диплоидного 2n до гаплоидного n. В исходной клетке происходит однократное удвоение хромосом

(редупликация), за которым следует 2 цикла клеточных и ядерных делений, каждое из которых

делится на фазы. Одна диплоидная клетка дает 4 гаплоидных.

Первое мейотическое деление.

Интерфаза 1. Увеличение числа органелл, увеличение клетки в размерах. Редупликация

хромосом. 2п4с.

Профаза 1. Самая продолжительная фаза, разделяется на 5 стадий:

- лептотена – спираллизация, компактизация хромосом;

- зиготена – гомологичные хромосомы сближаются и образуют пары – биваленты, начинается

скрещивание, коньюгация (синапс), начало в нескольких точках, потом по всей длине;

- пахитена – обмен участками ДНК (кроссинговер); соединение хромосом в кроссоверных участках,

образуются мостики – хиазмы;

- диплотена – деспираллизация и частичное расхождение гомологичных хромосом, хиазмы пока

сохраняются;

- диакинез – хромосомы полностью уплотняются, хорошо видны; ядерная оболочка и ядрышко

исчезают, центриоли мигрируют к полюсам клетки, образуется веретено деления.

Метафаза 1. Биваленты выстраиваются в экваториальной плоскости.

Анафаза 1. Центромеры с двумя хроматидами расходятся к полюсам.

Телофаза 1. Образование двух клеток с набором п2с, т.е. одинарным гаплоидным с двойными кол-

вом ДНК; у некоторых растительных и у всех животных клеток хроматиды деспираллизуются.

Второе мейотическое деление.

Интерфаза 2. Происходит только в животных клетках, короткая; репликации ДНК не

происходит.

Профаза 2. Ядрышки, ядерные мембраны разрушаются, хроматиды укорачиваются.

Образование веретена деления.

Метафаза 2. Хромосомы выстраиваются в плоскости экватора.

Анафаза 2. Центромеры делятся, две сестринские хроматиды направляются к

противоположным полюсам. Отделившиеся хроматиды называются хромосомами, на каждом полюсе

формируется гаплоидный набор.

Телофаза 2. Хромосомы деспираллизуются. Нити веретена деления исчезают. Вокруг

хромосом формируется ядерная оболочка. Образуются клетки с гаплоидным набором хромосом nс.

Таким образом, в результате мейоза одна диплоидная клетка дает 4 гаплоидных

(половых) клетки с измененными в результате кроссинговера хромосомами.

Биологическое значение мейоза: создает возможность для возникновения новых генных

комбинаций, что ведет к изменениям в генотипе и фенотипе потомства, т.е. является основой

генотипической изменчивости (три механизма – кроссинговер, независимое расхождение бивалентов в

первом мейотическом делении, расхождение гомологичных хромосом и аллельных генов в разные

гаметы). В результате получаются особи, генетически отличные от обоих родителей. Так

обеспечивается разнообразие особей одного вида, создаются предпосылки к освоению разнообразных

условий обитания, большей приспособленности к изменяющимся условиям среды.

5.4 Особенности гамет. Стадии гаметогенеза

Гаметы - одно из направлений дифференцировки клеток многоклеточного организма, в

сравнении с другими клетками (эпителиальными, нервными, мышечными и т.п.) характеризуются

рядом отличий:

- имеют гаплоидный набор хромосом (у всех остальных, соматических – диплоидный);

- необычное ядерно-цитоплазматическое соотношение – в яйцеклетке снижено, много

питательного материала в цитоплазме, в сперматозоидах завышено;

- низкий уровень обменных процессов, близкий к состоянию анабиоза, сперматозоиды

вообще не вступают в митотический цикл, яйцеклетки восстанавливают эту способность после

оплодотворения;

- сложное строение оболочек, особенно в яйцеклетках, выполняют много функций –

защита, обмен, внедрение зародыша в стенку матки, участие в формировании зародыша;

- цитоплазаматическая сегрегация, т.е. разные участки цитоплазмы имеют разный состав

и выполняют разные функции, что играет роль в развитии зародыша;

- мужские гаметы имеют орган движения – жгутик.

Гаметогенез – процесс образования половых клеток: женских – овогенез, мужских –

сперматогенез. Специализированные диплоидные соматические клетки, из которых образуются

гаметы, называются сперматогониями и овогониями. Гаметогенез включает несколько стадий.

1. Стадия размножения – ряд последовательных митотических делений клеток, их

количество существенно возрастает. У человека мужские гаметы образуются на протяжении всего

периода половой активности, женские – в первые месяцы внутриутробного развития, процесс их

формирования завершается к 3 годам.

2. Стадия роста - увеличение размеров клетки и превращение в сперматоциты и овоциты 1

порядка, накопление питательных веществ и энергии для деления, редупликация ДНК (интерфаза 1).

3. Стадия созревания – два последовательных деления, редукционное и эквационное,

которые вместе составляют мейоз. После первого деления – сперматоциты и овоциты 2 порядка, после

второго – сперматиды, зрелая яйцеклетка и редукционные (полярные) тельца.

4. Стадия формирования (только у мужских гамет) – изменения в строении сперматид

(ядро уплотняется, появляется жгутик, у основания концентрируется митохондрии, перераспределение

цитоплазмы), образуется сперматозоид.

Долгое время соматические и половые клетки противопоставлялись друг другу, считалось, что

только половые могут передавать свойства жизни и участвовать в оплодотворении. В настоящее

время экспериментально доказана возможность развития полноценного организма на основе

наследственной информации ядра дифференцированной соматической клетки (первые эксперименты

проводились на лягушках, сейчас реальностью стало клонирование овцы, коровы и др. животных).

Митоз и мейоз – это универсальные механизмы передачи биологической информации. Однако в

природе существуют и другие пути, случайные, с положительными или отрицательными

последствиями для эволюции вида.

Так, например, в клетках пищеварительного тракта одного из видов брюхоногих моллюсков

сохраняются хлоропласты поедаемой водоросли, организм приобретает способность к фотосинтезу.

Некоторые черви используют в качестве защиты стрекательные капсулы полипов, которых поедают

(клептогенез, эволюция путем воровства).

Вирус опухоли кролика переносит в клетки человека ген синтеза фермента, который

катализирует обмен аргинина. Если человек научится управлять этим и подобными процессами,

можно будет лечить заболевания, связанные с нарушением метаболизма.

6 Онтогенез. Тканевый, органный, организменный уровни организации живой материи

6.1 Основные концепции онтогенеза – индивидуального развития организма.

Независимо от способа размножения начало новому организму дает клетка (оплодотворенная

при половом размножении), содержащая гены - наследственные задатки, но не обладающая всеми

признаками и свойствами организма. Развитие организма (онтогенез) заключается в постепенной

реализации наследственной информации, полученной от родителей.

Каким образом генотип реализуется в фенотип? Ученые давно задумывались об этом. В

результате сформировались 3 основных концепций онтогенеза.

Первая - преформизм – учение о том, что организм полностью сформирован (преформирован)

в половых клетках в уменьшенном виде, а после оплодотворения начинается его рост. Возникло в

античности, Гиппократ – основоположник. Отрицание развития, метафизическое учение. Наиболее

популярно в 17-18 веках. Овисты отдавали предпочтение яйцеклеткам, анималькулисты – мужским

половым клеткам.

Вторая - эпигенез – противоположное преформизму учение, признающее только развитие и

отрицающее рост; яйцеклетка бесструктурна и однородна, все органы возникают как

новообразование.

В 1828 году Карл Бэр доказал, что содержимое яйца неоднородно (учение о зародышевых

листках) и степень неоднородности возрастает с развитием зародыша, выявил преемственность

развития у разных классов животных и предложил рассматривать онтогенез как преобразование

структур (третья концепция). Это основа современных представлений об онтогенезе как единстве

роста и развития.

Особое внимание следует обратить на следующие понятия. Рост – это увеличение количества,

размеров и массы клеток (т.е. количественные изменения). Развитие – качественные изменения в

организме, обусловленные дифференцировкой клеток (разделением по морфологическим,

биохимическим, функциональным признакам) и их ростом.

Онтогенез – целостный и непрерывный процесс, в котором отдельные события увязаны между

собой в пространстве и времени. Онтогенез контролируется генами, т.е. детерминирован генетически,

и тесно связан со средой.

6.2 Типы и периодизация онтогенеза.

Различают два типа онтогенеза: прямой и непрямой.

Прямой – неличиночный (рыбы, птицы, пресмыкающиеся, яйцеклетки богаты питательными

веществами, значительная часть онтогенеза в яйце во внешней среде) и внутриутробный

(млекопитающие, обеспечение жизненных функций и развития зародыша материнским организмом

через плаценту, роль провизорных органов).

Непрямой – когда организм проходит через стадию личинки – зародыша, способного к

самостоятельному существованию (насекомые, амфибии, иглокожие), для этого типа онтогенеза

характерен метаморфоз – превращение в зрелую особь.

Этапы онтогенеза:

- пренатальный (дородовой, эмбриональный) – организм не способен к самостоятельному

существованию, развивается внутри материнского организма и полностью зависит от него;

- постнатальный (послеродовой, постэмбриональный) – самостоятельное питание,

передвижение и т.д.

Важнейшим событием онтогенеза является возможность осуществления размножения, по этому

признаку выделяют следующие периоды онтогенеза:

- дорепродуктивный (особь не способна к размножению) подразделяют на

эмбриональный и ювенильный;

- репродуктивный (наиболее стабильное состояние);

- пострепродуктивный – связан со старением, характерно прекращение участия в

размножении, устойчивость снижается. Различают внешние признаки старости (снижение

эластичности кожи, поседение волос, развитие дальнозоркости) и внутренние (обратное развитие

органов, снижение эластичности кровеносных сосудов, нарушение кровоснабжения мозга,

деятельности сердца и др.). Все это приводит к снижению жизнеспособности и повышению

вероятности гибели.

Смерть как биологическое явление – универсальный способ ограничить участие

многоклеточного организма в размножении, обеспечить смену поколений и эволюционный процесс.

Скорость нарастания и выраженность изменений в процесс старения зависит от генотипа, условий

жизни, образа жизни, в т.ч. питания

Существуют десятки гипотез, объясняющие механизмы старения. В настоящее время ученые

рассматривают в качестве основных 2 причины старения:

 износ биологических структур вследствие возрастного накопления ошибок в клеточных

механизмах под действием мутаций;

 генетически предопределенное разрушение.

В основе онтогенеза лежат определенные клеточные механизмы.

6.3 Механизмы онтогенеза.

1. Деление клеток – протекает с разной интенсивностью в разное время и в разных местах,

носит клональный характер (все клетки являются потомками одной родоначальной клетки),

подвержено мутационным изменениям.

2. Миграция – перемещение клеток (особая роль – миграция клеток мезенхимы, способных к

амебоидным движениям) и пластов клеток (формирование эпителия).

3. Сортировка – образование скоплений клеток с определенными свойствами, зависит от

степени подвижности клеток и особенностей строения цитоплазматических мембран (обеспечивают

адгезию).

4. Гибель клеток – разрушение провизорных органов, образование полостей; в центральной

нервной системе образуется больше нервных клеток, чем сохраняется.

5. Дифференцировка – процесс, в результате которого клетка становится

специализированной, т.е. приобретает химические, морфологические, функциональные особенности;

это процесс возникновения и нарастания структурных и функциональных различий между

отдельными клетками и частями зародыша.

Для объяснения механизма дифференцировки существует несколько теорий. Все клетки,

происходящие от исходной зиготы, идентичны по своему генотипу и поэтому должны иметь

одинаковую структуру и функции. Очевидно, что в многоклеточном организме это не так. Почему?

Либо клетки утрачивают некоторые гены, либо они могут включаться и выключаться. В настоящее

время общепризнанной является теория, в основе которой предположение Моргана о том, что

дифференцировка является результатом последовательных взаимных влияний цитоплазмы и

меняющихся продуктов активности ядерных генов.

6. Эмбриональная индукция – взаимодействие частей развивающегося зародыша, когда один

участок влияет на формирование другого, т.е. является индуктором. Различают гетерономную и

гомономную индукцию. Гетерономная – один кусочек зародыша индуцирует другой орган (например,

хордомезодерма индуцирует появление нервной трубки). Гомономная – индуктор побуждает

окружающий материал к развитию в том же направлении, что и он сам.

7. Генетический контроль развития. Каким образом гены осуществляют контроль?

Сложный и центральный вопрос, к ответу на который ученые лишь начинают подходить. Главный

прием изучения – использование мутаций.

Кроме генетического контроля на регуляцию онтогенеза влияют также межклеточные

взаимодействия, у высших животных – гормоны и нервная система (внутренние факторы). Кроме того,

на рост и развитие организма существенно влияют условия внешней среды: пища (в т.ч. наличие

микроэлементов и витаминов), свет (фотосинтез, синтез витамина Д), температура, облучения

(мутагенез) и др.

6.4 Тканевый и органный уровни организации живого. Особенности тканей и органов

животных и растений

В процессе онтогенеза - развития сложного многоклеточного организма - из эмбриона

образуются клетки с разным химическим составом, биохимическими и морфологическими

свойствами, которые предопределяют выполнение разных функций. Однотипные клетки формируют

определенные ткани.

Ткань – это филогенетически (исторически) сложившаяся система клеток и неклеточных

структур, обладающая общностью строения, функции, развития. Наука, изучающая закономерности

развития, строения и функционирования тканей в историческом и индивидуальном развитии

многоклеточных организмов, называется гистологией.

Органом называют исторически сложившуюся специализированную систему тканей,

характеризующуюся отграниченностью, постоянством формы, локализации, развитием в онтогенезе и

специфическими функциями. Группу сходных по происхождению органов, объединяющихся для

выполнения сложной функции, называют системой.