Коваленко В.Н. Руководство по кардиологии

Подождите немного. Документ загружается.

____

ГЛАВА 1

СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

КРОВООБРАЩЕНИЕ

Кровообращение — непрерывное движение

крови по замкнутой системе, образуемой сосу-

дами различного строения и функционального

назначения, обеспечиваемое работой сердца.

Кровь — ткань внутренней среды организма, ее

главными функциями являются транспортная,

ГЛАВА 1

СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ

И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

А.С. Гавриш

КРОВООБРАЩЕНИЕ ......................................10

КРУГИ КРОВООБРАЩЕНИЯ ........................12

АРТЕРИАЛЬНЫЙ ОТДЕЛ

КРОВЕНОСНОЙ СИСТЕМЫ .........................13

Артерии эластического типа

Артерии мышечно-эластического типа

Артерии мышечного типа

Микрогемоциркуляторное русло

Артериолы

Прекапилляры

Кровеносные капилляры

Посткапилляры

ВЕНОЗНЫЙ ОТДЕЛ

КРОВЕНОСНОЙ СИСТЕМЫ .........................18

Венулы и мелкие вены

Вены безмышечного типа

Вены со слаборазвитыми

мышеч ными элементами

Вены с сильноразвитыми

мышеч ными элементами

Артериовенозные анастомозы

Интермедиарный обмен

ЛИМФАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА ....................22

Лимфатические капилляры и постка пилляры

Лимфатические сосуды

Лимфообразование и лимфоток

Лимфатические узлы

Сердце и перикард

Перикард

Топография сердца

АНАТОМИЯ СЕРДЦА .....................................26

Камеры сердца

ГИСТО- И УЛЬТРАСТРУКТУРА

ЭПИКАРДА, МИОКАРДА, ЭНДОКАРДА .....34

Эпикард

Миокард

Интерстиций миокарда

Структура рабочих кардиомиоцитов

Структурные особенности различных

типов кардиомиоцитов

Эндокард

СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА СЕРДЦА .............45

Анатомия артерий сердца

Типы кровоснабжения сердца

Строение стенки коронарных

артерий и их ветвей

Средний слой

Наружная оболочка

Внутриорганное артериальное русло сердца

Микрогемоциркуляторное русло

Ангиоархитектоника

микрогемоциркуляторного русла

Строение стенки элементов

микрогемоциркуляторного русла

миокарда

Анатомия вен сердца

Сосуды Вьессена — Тебезия

Строение стенки венозных сосудов сердца

Лимфатическое русло сердца

Топография лимфатического русла сердца

Строение элементов

лимфатического русла сердца

Иннервация сердца и его сосудов

Топография экстракардиального отдела

Гистоархитектоника интракардиального

отдела

Строение различных элементов

Проводящая система сердца

Синусно-предсердный узел

Межузловые пути проведения импульсов

Предсердно-желудочковый узел

Пучок Гиса

Структура клеточных элементов

Кровоснабжение

Иннервация

ЛИТЕРАТУРА ...................................................70

ГЛАВА 1

СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

____

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

дыхательная, трофическая, экс креторная, за-

щитная и регуляторная. Кровь участвует также

в поддержании вод ного баланса тканей и посто-

янства температуры тела.

С гемодинамической точки зрения систему

кровообращения в целом можно представить

как два резервуара — артериальный и венозный,

которые сообщаются через разветвленную сеть

микрососудов. Из первого все органы и тканевые

структуры получают необходимое им коли чество

крови, а в другом, венозном, эта кровь собирает-

ся и транспорти руется к сердцу.

В организме взрослого человека в покое цент-

ральные распределительные сосуды — артерии

эластического типа — принимают в мо мент си-

столы около 70 мл крови. Дистальной границей

этого звена сосудистой системы принято счи-

тать артериальные ветви, относящиеся к более

чем одному органу. Стенки аорты и ее крупных

ветвей состоят в основном из коллагена и эла-

стина с относительно малым количеством глад-

ких мышц, благодаря чему энергия, которая рас-

ходуется в систолу на растяжение упругих стенок

ма гис т ральных артерий, используется для под-

держания кровотока в диастолу.

По мере ветвления артериального русла ко-

личество параллельно и последовательно со-

единенных сосудов увеличивается в геометри-

ческой прогрессии. Малые ветви артериальной

сети (интраорганные артерии небольшого ка-

либра, артериолы) представляют резистивную

часть сосудистого русла, в котором происходит

наибольшее в кровеносной сис теме падение дав-

ления, а поток крови утрачивает пульси рующий

характер. В стенках этих сосудов много гладко-

мышечных клеток, обеспечивающих активное

изменение сосудистого просвета, что существен-

но влияет на периферическое сопро тивление

кровотоку. Гладкие мышцы резистивных сосу-

дов регулируют тканевый кровоток, реагируя как

на возникающие в тканях и циркулирую щие в

крови сигналы, так и на приходящие по нервным

волокнам.

Большинство функций крови реализуется в

микрогемоциркуляторном русле, которое вклю-

чает артериолы, прекапилляры, капилляры, ве-

нулы и артериовенозные анастомозы. Его основ-

ным функциональным звеном являются капил-

ляры, хотя обменные процессы в той или иной

степени осуществляются и в приносящих, и в

отводящих кровь микрососудах. Стенка капил-

ляров состо ит из одного слоя эндотелиальных

клеток и окружающей их базальной мембраны,

что обеспечивает тесный контакт протекающей

по ним крови и пи таемых тканевых структур.

Геометрия и плотность микрососудистой се ти,

диаметр, длина и детали строения капилляров,

образующих эту сеть, в различных органах зна-

чительно варьирует. Количество одновремен-

но функ ционирующих капилляров в каждом

участке ткани зависит от выполняемой ею ра-

боты и метаболической активности и может ме-

няться в значительных пределах. При избыточ-

ном поступ лении крови в артериальное колено

микро гемоциркуляторного русла гладкомышеч-

ные сфинктеры артериоловенулярных шунтов-

анастомозов раскрываются, часть крови сбрасы-

вается в отво дящие ее микрососуды.

Адекватность транскапиллярного обмена по-

требностям ткани и тем самым гомеостатическая

функция микрогемоциркуляторного русла зави-

сит не только от объема поступающей в него кро-

ви, но и от ве ли чины посткапиллярного сопро-

тивления, определяемого условиями кро вотока

в венозной системе. Возврат венозной крови к

сердцу обеспечива ется несколькими факторами:

энергией сокращения сердечной мышцы, со-

хранившейся в потоке крови после прохождения

через микрососуды, сокращением диафрагмы,

скелетных мышц, присасывающим действием

отрица тельного давления в грудной полости,

создающимся в момент вдоха.

Венозные (емкостные) сосуды вмещают 70–

80% всей крови в организме. Их стенка значи-

тельно тоньше и беднее гладкомышечными клет-

ками, чем стенка артерий. Они обладают большой

растяжимостью при относительно низкой элас-

тичности. Местные метаболические факторы

фактически не влияют на венозное русло, и регу-

ляция тонуса емкостных сосудов осу ществляется,

как правило, нервной системой. Поэтому при на-

рушении иннервации органа объем крови в нем

может увеличиваться на 20%, а при стимуляции

нер вов вены могут изгонять до 30% объема нор-

мально содержащейся в них крови.

Кровеносная система координирует и объеди-

няет функционально разные органы и сис темы

целостного организма. Эту функцию она выпол-

няет в комплексе с лимфатической системой, ко-

торая возвращает тка невую жидкость в кровяное

русло. Любые влияния, усиливающие кровоток и

гемотканевый обмен, повышающие коллоидно-

осмотическое и гидростатичес кое давление в

тканях, стимулируют лимфо образование. Тка-

невая жидкость, содержащая электролиты и

продукты метаболизма, которые должны быть

эвакуированы из ткани, поступает в слепо закан-

чивающиеся лимфатические капилляры, межэн-

____

ГЛАВА 1

СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

дотелиальные стыки которых расширяются при

повышении внутритканевого давления. Благо-

даря этому, корни лимфатической сети работают

как «интерстициальные» насосы. Трансформа-

ция первичной лимфы во вторичную происходит

в посткапиллярах, стенки которых сохраняют

проницаемость для воды, но задерживают более

крупные молекулы. Наличие клапанов в лим-

фатической сети, появляющееся уже на уров-

не посткапилляров, обес печивает ортоградную

ориентацию лимфотока. Стенки лимфатических

сосудов, транспортирующих лимфу за пределы

органов к региональным лимфоузлам и далее,

содержат коллагеновые, эластические волокна

и гладкомышечные элементы, способствующие

активному продвижению лимфы.

КРУГИ КРОВООБРАЩЕНИЯ

Сосудистая система организма представляет

собой сложно организованный комплекс функ-

ционально и структурно специализированных

сосудов различного калибра, транспортирующих

движимую сердцем кровь и лимфу во всех орга-

нах и тканях, обеспечивая их метаболизм, пере-

дачу гуморальной информации и элиминирова-

ние продуктов обмена (рис. 1.1).

Рис. 1.1. Круги кровообращения человека

Центральным звеном системы кровообра-

щения организма млекопитающих является

сердце, интегрирующее большой и малый круг

кровообращения (рис. 1.2). Венозная кровь со

всего организма поступает в правое предсердие,

затем через правое предсердно-желудочковое

отверстие в ПЖ. Из него кровь нагнетается в ле-

гочной ствол, разделяющийся на ЛА, которые

следуют в правое и левое легкое. Здесь ЛА после-

довательно делятся на долевые, сегментарные,

лобулярные ветви и капилляры. Последние не-

посредственно участвуют в формировании аэро-

гематического барьера, который опосредует га-

зообмен с освобождением крови от избытка СО

и обогащением ее кислородом, необходимым для

нормального течения метаболических процессов

в организме.

Оксигенированная артериальная кровь воз-

вращается к сердцу по четырем легочным венам,

впадающим в левое предсердие. Затем через ле-

вое предсердно-желудочковое отверстие кровь

попадает в ЛЖ сердца, откуда в систолу выталки-

вается в аорту и разносится по ее ветвям по всему

организму.

Рис. 1.2. Схема притока, оттока крови к сердцу

и внутрисердечного кровотока. ПП — пра-

вое предсердие; ЛП — левое предсердие

Калибр и соответственно пропускная спо-

собность магистральных артерий, отходящих от

аорты, нео ди на ковы и определяются объемом

кровоснабжаемого региона и интенсивностью

метаболических процессов в соответствующих

тканях и органах.

Внутриорганное, преимущественно дихо-

томическое деление магистральных артерий на

ветви второго, третьего и т.д. порядка, опреде-

ляется анатомическими особенностями крово-

снабжаемого органа и завершается формирова-

нием тканеспецифичной капиллярной сети, обе-

спечивающей трофические процессы на микро-

региональном уровне. В их ходе артериальная

кровь отдает кислород, насыщается СО

и про-

дуктами тканевого метаболизма, превращаясь

в венозную, и направляется к сердцу.

Капилляры формируют внутриорганные пути

оттока крови возрастающего калибра. Последо-

вательно объединяясь, они впадают в крупные

венозные сосуды, покидающие соответствую-

щие органы. В итоге все экстраорганные вены

собираются в два магистральных ствола: верх-

ГЛАВА 1

СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

____

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

нюю полую вену, которая собирает кровь из

областей и органов головы, шеи, верхних ко-

нечностей и тканей верхних участков грудной

клетки, и нижнюю полую вену, принимающую

венозную кровь из всех расположенных ниже

участков тела. Впадая в правое предсердие, куда

вливается и венозная кровь из самого сердца,

нижняя и верхняя полые вены замыкают систе-

му кровообращения.

Малый круг кровообращения, начинающийся

в ПЖ сердца, заканчивается легочными венами,

впадающими в левое предсердие. При этом об-

щий легочный ствол и ЛА несут венозную кровь,

которая трансформируется в легких в артериаль-

ную и возвращается в левое предсердие. Отсюда

ЛЖ нагнетает ее в большой круг кровообраще-

ния, начинающийся аортой и заканчивающийся

верхней и нижней полыми венами, впадающими

в правое предсердие.

АРТЕРИАЛЬНЫЙ ОТДЕЛ

КРОВЕНОСНОЙ СИСТЕМЫ

Кровь, поступающая в аорту в систолу, рас-

пределяется между всеми артериями большого

круга кровообращения, которые, в зависимости

от диаметра и строения стенки, условно под-

разделяются на крупные эластичные, средние

мышечно-эластичные и более мелкие, или мы-

шечные. К первым относится аорта, ЛА и их

наиболее крупные ветви, в которые кровь вли-

вается с большой скоростью и под максималь-

ным давлением, развиваемым в желудочках

сердца.

АРТЕРИИ ЭЛАСТИЧЕСКОГО ТИПА

Артерии, кровоснабжающие стенки тела, от-

носятся к париетальным (пристеночным), пи-

тающие внутренние органы — к висцеральным

или внутренностным. Артериальные стволы,

расположенные между магистральными сосуда-

ми эластического или мышечно-эластического

типа и кровоснабжаемым органом, обозначают

как внеорганные, а вступающие в тот или иной

орган и разветвляющиеся в нем — как внутриор-

ганные.

Ветвление внутриорганных артерий на более

мелкие сосуды определяется строением органа

и осуществляется по магистральному либо рас-

сыпному вариантам. В первом случае диаметр

основного артериального ствола уменьшается

постепенно, по мере отхождения боковых вет-

вей, во втором артерия сразу делит ся на две и бо-

лее ветвей меньшего диаметра. Артерии, обеспе-

чивающие окольный кровоток, так называемые

коллатеральные сосуды, могут быть межсистем-

ными, которые осуществляют связь между со-

судами, получающими кровь из различных ис-

точников, и внутрисистемными, соединяющими

ветви одной артерии.

В стенке артерий различают три оболочки,

отличающиеся по строению в сосудах различно-

го калибра (рис. 1.3).

2а

1а

2а

Рис. 1.3. Схема строения стенки кровеносных со-

судов: А — артерия: 1 — внутренняя обо-

лочка: 1а — эндотелий; 2а — базальная

мембрана; б — субэндотелиальный слой;

в — внутренняя эластическая мембрана;

2 — средняя оболочка: г — гладкомышечные

клетки; д — эластические волокна; 3 — на-

ружная оболочка: е — наружная эластиче-

ская мембрана; ж — фиброзная ткань на-

ружной мембраны; з — кровеносный сосуд

сосуда; В — вена: 1 — внутренняя оболочка:

1а — эндотелий; 2а — базальная мембрана;

б — субэндотелиальный слой; 2 — средин-

ная мембрана: в — скопление гладкомы-

шечных клеток; г — эластические волокна;

д — коллагеновые волокна; 3 — наружная

оболочка; ж — фиброзная ткань наружной

мембраны; з — кровеносный сосуд сосуда

Внутренняя поверхность сосудов выстлана

непрерывным слоем уплощенных клеток эндоте-

лия с региональными морфофункциональными

особенностями. Эндотелиоциты артериального

типа имеют неправильную удлиненную форму,

преимущественно ориентированы по току кро-

ви. Межклеточные границы в монослое эндоте-

лия имеют зубчатую форму, межклеточные щели

выполнены белково-полисахаридными субстан-

циями, которые вследствие наличия гликозами-

ногликанов обладают свойствами макромолеку-

лярных биологических фильтров (рис. 1.4).

____

ГЛАВА 1

СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

Поверхность эндотелиоцитов покрыта тон-

ким слоем гликокаликса, также включающим

гликозаминогликаны и сиаловые кислоты, ани-

онные свойства которых имеют существенное

значение для обеспечения антигемостатиче-

ской функции эндотелия. Резко уплощенные

эндотелиоциты довольно широко варьируют по

размерам, достигая 500 мкм в длину и 150 мкм

в ширину.

Рис. 1.4. Эндотелиальный монослой аорты

Естественная структурная неоднородность

сосудистого эндотелия наиболее выражена

в восходящем отделе, области дуги и верхней

трети нисходящего грудного отдела аорты,

а также в местах ответвления от нее сосудов, то

есть в регионах, наименее резистентных к ате-

росклеротическому повреждению.

Набор органелл эндотелиоцитов стерео-

типен. Характерной их особенностью являет-

ся хорошо развитый цитоскелет, способный

изменять ширину межклеточной щели и тем

самым пассивную, по градиенту дав ления,

проницаемость эндотелиального барьера. Ак-

тивный энергозависимый транспорт веществ

из сосудистого просвета в субэндотелиальное

пространство или обратно осуществляется по-

средством микропиноцитозных везикул, фор-

мируемых плазмолеммой.

Согласно современным представлениям,

эндотелий — это совокупность высокоспециа-

лизированных клеток эпителиального генеза,

объединенных в функциональный синцитий,

который в кровеносной системе образует не-

прерывающийся монослой, выстилающий

внутреннюю поверхность сосудистой стенки.

Располагаясь между кровью и тканью, сосу-

дистый эндотелий является мишенью, доступ-

ной для любых факторов внутренней среды,

а множественность его функций обусловливает

широкий диапазон морфофункциональных

реакций эндотелиоцитов. Эндотелий сочетает

свойства антигемостатической поверхности и

структурно-функционального модулятора со-

судистой стенки, ключевого компонента ги-

стогематического барьера и массивного раз-

ветвленного звена системы поддержания го-

меостаза.

Эндотелий обеспечивает трофику сосуди-

стой стенки и ее адекватное реагирование при

изменениях гемодинамики, качественного со-

става и реологических свойств крови, то есть

адаптацию к любым сдви гам в окружающей его

среде — плазме крови и в интерстиции сосуди-

стой стенки. Помимо этого, эндотелий обе-

спечивает целостность образуемого монослоя

и соответствует изменениями своей ауто- и

пара кринной функции на разнообразные ней-

рогуморальные сигналы.

Субэндотелиальный слой (слой Лангхан-

са) состоит из рыхлой соединительной ткани,

богатой клетками звездчатой формы, среди

которых выявляют единичные гладкомышеч-

ные клетки, ориентированные по оси сосуда.

Межклеточное вещество содержит гликозами-

ногликаны и фосфолипиды. Толщина субэн-

дотелиального слоя обратно пропорциональна

диаметру сосуда.

Следующая зона стенки аорты и других со-

судов эластического типа представлена спле-

тением тонких эластических волокон, которые

вблизи просвета расположены преимуществен-

но циркулярно и приоб ре тают продольное рас-

положение в более глубоких слоях, без четких

границ переходя в среднюю оболочку сосуди-

стой стенки. Этот слой состоит из нескольких

десятков окончатых эластических мембран,

связанных между собой эластическими во-

локнами. Пространства между ними заполне-

ны межуточным веществом, гладкомышечны-

ми клетками, лежащими косо по отношению

к мембранам, и небольшим количеством фи-

бробластов.

Наружная оболочка стенки этих сосудов —

адвентиция, состоит из рыхлой соединитель-

ной ткани со значительным количеством

коллагеновых и эластических волокон, ори-

ентированных в основном продольно и по-

груженных в межклеточное вещество. Между

ними часто выявляют соединительнотканные

клетки, проходят элементы нервной системы,

сосуды, крово снабжающие ткань и отводящие

лимфу. В целом конструкция стенки артерии

эластического типа (рис. 1.5) обеспечивает ее

высокую эластичность и прочность, необхо-

димую для смягчения пульсовой волны и ре-

ГЛАВА 1

СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

____

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

зервирования части передаваемой ею энергии

сердечных сокращений посредством упругой

деформации.

Рис. 1.5. Артерия эластического типа: 1 — внутрен-

няя оболочка; 2 — средняя оболочка; 3 —

наруж ная оболочка (фото предоставлено

чл.-кор. АМН Украины, проф. Ю.Б. Чай-

ковским)

АРТЕРИИ МЫШЕЧНО-

ЭЛАСТИЧЕСКОГО ТИПА

С уменьшением диаметра артерии становят-

ся тоньше и оболочки ее стенки. Тем не менее

внутренний слой стенки сонной или подклю-

чичной артерий, относящихся к мышечно-

эластическому типу, сравнительно мало изме-

няется по сравнению с сосудами большего кали-

бра. Однако внутренняя эластическая мембрана

в них лучше структурирована, более выражена,

толще и прочнее, чем глубже расположенные

эластичные элементы. Образуемые ими густые

сети лежат между гладкомышечными клетками,

собранными в переплетающиеся пучки, и ори-

ентированы в основном по пологой спирали по

отношению к оси сосуда.

В наружной оболочке таких артерий различи-

мы слои: внутренний, еще содержащий разроз-

ненные пучки гладкомышечных клеток, и на-

ружный, образуемый продольно- и косорасполо-

женными пучками коллагеновых и эластических

волокон. Такая конструкция стенки позволяет

сосудам мышечно-эластического типа сочетать

высокую эластичность и способность сокра-

щаться, значительно ограничивая свой просвет

при колебаниях уровня АД.

АРТЕРИИ МЫШЕЧНОГО ТИПА

Сосуды среднего и мелкого калибров, такие

как плечевая, бедренная, лучевая или пальце-

вая, как и большинство артерий внутренних

органов, являются артериями мышечного типа

(рис. 1.6).

Рис. 1.6. Артерия мышечного типа: 1 — внутрен-

няя оболочка; 2 — средняя оболочка; 3 —

наружная оболочка (фото предоставлено

чл.-кор. АМН Украины, проф. Ю.Б. Чай-

ковским)

Их стенка также имеет трехслойное строение.

Внутренняя оболочка представлена эндотели-

альным монослоем и субэндотелиальным слоем,

который истончается с уменьшением диаметра

сосуда, состоит из тонких, преимущественно

продольно направленных коллагеновых и эла-

стических волокон. В межклеточном веществе,

расположенным между ними и богатом глико-

заминогликанами, выявляют малодифферен-

цированные соединительнотканные клетки не-

правильной звездчатой формы. Границей субэн-

дотелиального слоя является фенестрированная

извилистая эластическая мембрана, четко выра-

женная в артериях мышечного типа значитель-

ного диаметра.

Средняя оболочка сосудов этого типа форми-

руется единым эластическим каркасом, струк-

турно и функционально интегрированным с ко-

личественно преобладающим гладкомышечным

компонентом. Многочисленные гладкомышеч-

ные клетки медии, как и волокнистые элементы,

ориентированы в виде пологой спирали, а эла-

стические волокна, прилежащие к поверхности

клеток, как бы служат им своеобразными сухожи-

лиями. При этом волокнистые элементы имеют

радиальное расположение, образуя дуги, верши-

ны которых находятся в середине слоя, а концы,

направленные к наружной или внутренней обо-

лочкам, сливаются с их эластическими структу-

рами. Построенный таким образом волокнисто-

мышечный каркас сосудистой стенки придает

ей эластичность при растяжении, обеспечивая

упругость при компрессии и тем самым непре-

рывность потока крови.

Среднюю и наружную оболочки сосудистой

стенки разграничивает наружная эластическая

мембрана с плотными, лишенными фенестр

____

ГЛАВА 1

СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

участками, образуемая толстыми, переплетаю-

щимися между собой эластическими волокнами.

Хорошо выраженная в сравнительно крупных

сосудах, она истончается с уменьшением их диа-

метра, все более уступая внутренней мембране

по степени развития.

Наружная оболочка представлена рыхлой

волокнистой неоформленной соединительной

тканью, неравномерно и неплотно армирован-

ной волокнистыми элементами. В межуточном

веществе между продольно ориентированными

волокнами находится небольшое количество ад-

вентициальных и жирових клеток, а также кро-

веносные сосуды, питающие сосудистую стенку,

элементы нервной системы.

МИКРОГЕМОЦИРКУЛЯТОРНОЕ РУСЛО

Ветвление артерий завершается микрогемо-

циркуляторным руслом, где реализуются основ-

ные функции крови по поддержанию гомеостаза

внутритканевой среды и обеспечению оптималь-

ных условий функционирования тканевых ком-

понентов. Согласно гистологической номенкла-

туре, принятой на IX Международном конгрессе

анатомов (1970), среди внутриорганных сосудов,

формирующих микрогемоциркуляторное рус-

ло (рис. 1.7), различают артериолы, перикапил-

лярные артериолы (прекапилляры), ка пил ляры,

посткапиллярные венулы (посткапилляры) и ве-

нулы.

Рис. 1.7. Фрагмент микрогемоциркуляторного русла

АРТЕРИОЛЫ

Первый структурно-функциональный элемент

микрогемоциркуляторного русла — артерио лы

(рис. 1.8) — представляют собой конечное звено

артериального дерева, стенка которых еще сохра-

няет принцип трехслойного строения.

Внутренний слой артериол состоит из эндо-

телиального монослоя, лежащего на базальной

мембране. Края удлиненных эндотелиоцитов ар-

териол, как и сосудов большего калибра, плотно

соединены между собой специализированны-

ми структурами. В субэндотелиальной зоне еще

присутствуют очаговые вкрапления эластиче-

ской мембраны, пронизанные тонкими фибрил-

лами, концы которых прикреплены к базальной

поверхности эндотелиоцитов и к лежащим кна-

ружи миоцитам.

Рис. 1.8. Артериола на поперечном срезе

Мышечная оболочка артериол образована

одним сплошным слоем циркулярно располо-

женных гладко мышечных клеток. Благодаря

наличию гладкомышечного слоя, артериолы

способны отвечать на воздействие различных

вазоактивных агентов активным изменением ве-

личины просвета. Внешний, слабо выраженный

соединительнотканный слой стенки артериол,

без видимой границы интегрируется в интер сти-

ций соответствующей ткани.

Терминальные разветвления артериального

дерева, в которых уже отсутствуют продольно

ориентированные гладкомышечные клеточные

элементы, а разрыхленная эластичная мембрана

утрачивает непрерывность, являются основным

участком гашения пульсовой волны и зоной наи-

большего сопротивления кровотоку в сосуди-

стом русле. Эти сосуды, а также артериолы и пре-

капилляры, адекватно реагируя на сис темные

сигналы и изменения интенсивности тканевого

метаболизма, осуществляют координацию ре-

гиональной гемоперфузии в соответствии с по-

требностями питаемой ткани.

ПРЕКАПИЛЛЯРЫ

Следующим за артериолами звеном микро-

гемоциркуляторного русла являются прекапил-

ляры, короткие и тонкостенные микрососуды,

в стенке которых гладкомышечный слой утрачи-

ГЛАВА 1

СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

____

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

вает свою непрерывность, а вкрапления эласти-

ческой мембраны уже отсутствуют. Прекапилля-

ры дихотомически и трихотомически делятся на

капилляры, которые иногда отходят и непосред-

ственно от артериол. Характерной структурной

особенностью прекапилляров является спирале-

видная ориентация и разрозненное расположе-

ние гладкомышечных клеток стенки, а также на-

личие прекапиллярных сфинктеров, образуемых

несколькими циркулярно лежащими гладкомы-

шечными клетками при ответвлении от артери-

ол и иногда — в местах деления на капилляры.

Между гладко мышечными клетками прекапил-

лярных сфинктеров и эндотелиоцитами, вы-

стилающими просвет прекапилляров, имеются

множественные миоэндотелиальные соедине-

ния типа нексусов, синхронизирующие функ-

ции контактирующих клеток. Прекапиллярные

сфинктеры осуществляют тонкую корректиров-

ку капиллярного кровотока, существенно влияя

на гемотканевый обмен.

Помимо посткапилляров, артериолы также

могут образовывать анастомозы с другими со-

судами аналогичного калибра. Однако чаще

они сообщаются через капиллярную сеть, где

соединяются микрососуды, исходящие из раз-

личных прекапилляров и соответственно арте-

риол. Следующие за посткапиллярами обмен-

ные микрососуды, или капилляры, анатомиче-

ски соединяющие артериальный и венозный

отделы сосудистой системы, функционируют

в качестве основного звена, которое реализует

транспортно-трофическое обеспечение жизне-

деятельности тканей и органов. Из всех компо-

нентов микрососудистого ложа капилляры наи-

более интимно связаны с питаемой ими тканью,

а общая архитектоника капиллярной сети под-

чинена функциональной специализации соот-

ветствующего органа.

КРОВЕНОСНЫЕ КАПИЛЛЯРЫ

Капилляры — наиболее тонкостенные сосу-

ды микрогемоциркуляторного русла. Основным

компонентом их стенки являются эндотелио-

циты, опирающиеся на базальную мембрану, и

отдельные перициты (клетки Руже), тесно при-

легающие к базальной поверхности эндотели-

ального монослоя.

Реакции капилляров на изменения тканево-

го гомеостаза и внешние воздействия зависят

от всех конструктивных элементов стенки: эндо-

телиоцитов, перицитов, базальной мембраны.

Диаметр капилляров в различных тканях

колеб лется в широких пределах — от 4,5 до 7 мк

в мышцах и нервах, 7–11 мк — в коже и сли-

зистой оболочке, до 20–30 мк — в железах вну-

тренней секреции. Более того, в зависимости от

потребностей в крово снабжении открытые ка-

пилляры многих тканей способны трансформи-

роваться в так называемые плазматические, уже

непроходимые для форменных элементов крови,

либо в закрытые или резервные, в которых цир-

куляция жидкости на некоторое время практи-

чески прекращается. Количество капилляров

в разных органах также неодинаково и опреде-

ляется интенсивностью их метаболизма. Так, на

поперечных разрезах мышечной ткани их коли-

чество может достигать 1400, в коже — не более

40 на 1 мм

. Тем не менее суммарная площадь

поперечного сечения капилляров всегда много-

кратно больше, чем исходной артерии, что сни-

жает скорость перфузии и способствует гемотка-

невому обмену.

Преобладание обменно-транспортной функ-

ции над другими обусловливает соответствую-

щие структурные особенности эндотелия капил-

ляров, их более округлую и уплощенную форму,

менее развитый цитоскелет и относительную

бедность органеллами при достаточно высокой

степени везикуляции. Внутренняя поверхность

капиллярного эндотелия, покрытая тонким

слоем гликокаликса, часто образует субмикро-

скопические выступы и микроворсины, а края

клеток — маргинальные складки, свободно сви-

сающие в просвет. И те и другие увеличивают

обменную поверхность капиллярной стенки

(рис. 1.9).

Рис. 1.9. Строение стенки кровеносного капилляра

соматического типа

Основные пути и механизмы трансэндоте-

лиального массопереноса различных веществ —

активный транспорт в микропиноцитозных ве-

зикулах, образуемых плазмолеммой, диффузи-

онные процессы и ультра фильт ра ция по межэн-

дотелиальным щелям, проходимость которых

____

ГЛАВА 1

СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

ограничивают простые соединения и соедине-

ния по типу замка с уплотнениями в виде десмо-

сом между плотно контактирующими листками

плазмолеммы смежных клеток. По современным

представлениям, микропиноцитозные везику-

лы — кавеолы являются носителями активности

конституативных NO-синтаз, важнейшего регу-

ляторного механизма сосудистой стенки.

Интенсивность гемотканевого обмена во

многом зависит от градиента давления на входе

и выходе из микрососуда, а также осмотических

характеристик внутритканевой среды, окру-

жающей капилляры. В эндотелии капилляров

некоторых органов и тканей (железы внутрен-

ней секреции, почечные клубочки, ворсинки

кишечника и др.) наблюдаются резкие истонче-

ния цитоплазмы вплоть до слияния внутреннего

и внешнего листков плазмолеммы с образова-

нием так называемых фенестр, а в капиллярах

таких органов, как селезенка или печень, между

эндотелиоцитами имеются щели, видимые под

световым микроскопом.

За эндотелиальным монослоем располагается

базальная мембрана, обращенная к эндотелио-

цитам. Ее внутренняя поверхность повторяет ре-

льеф эндотелиоцитов, а внешняя имеет нечеткие

контуры, вплетаясь своими фибриллами в меж-

клеточное вещество, окружающее микрососуды.

Благодаря образуемой коллагеном тонкофи-

бриллярной структуре и присутствию гликоза-

миногликанов в межфибриллярном аморфном

компоненте базальной мембраны, она сочетает

опорную функцию со свойствами макромолеку-

лярного фильтра.

ПОСТКАПИЛЛЯРЫ

Сливаясь, капилляры образуют посткапил-

ляры или посткапиллярные венулы, которые в

различных органах варьируют по ширине про-

света и длине, но по строению стенки сходны и

практически не отличаются от капилляров. Бла-

годаря большей ширине просвета, посткапилля-

ры совмещают участие в обменно-трофических

процессах с функциями микрокоммуникации

и передают кровь, насыщенную продуктами

тканевого метаболизма, из капиллярного ложа

в собирательные венулы. Однако для посткапи-

ляров характерны более округлая форма и боль-

шие размеры эндотелиоцитов и соответственно

большая площадь истонченных периферических

отделов клетки, более крупные микропиноци-

тозные везикулы, которые, сливаясь, чаще фор-

мируют трансэндотелиальные канальцы, упро-

щенную структуру межэндотелиальных стыков.

Они образованы простым наложением краевых

зон контактирующих клеток, перекрывающихся

на значительной площади, что сохраняет под-

вижность этих микрососудов и обеспечивает су-

щественный резерв емкости.

Структура эндотелиоцитов посткапиллярных

венул различных тканей имеет некоторые осо-

бенности, определяемые их принадлежностью

к различным анатомо-физиологическим систе-

мам. Ими являются различная толщина эндо-

телиоцитов, отсутствие фенестр в микрососудах

соматического типа, характерных для мышечной

ткани, которые присутствуют в микрососудах

секретирующих органов. К более толстой, чем

у капилляров, базальной мембране посткапил-

лярных венул примыкает соединительнотканный

футляр шириной 2–3 мкм, чаще выявляемые

перициты, которые, однако, еще не образуют

сплошной слой. Посткапилляры и венулы явля-

ются последним звеном микрогемоциркулятор-

ного русла и в то же время первым компонентом

венозной системы и образуют мельчайшие вены

по конвергентному принципу.

ВЕНОЗНЫЙ ОТДЕЛ

КРОВЕНОСНОЙ СИСТЕМЫ

Вены являются специализированным отде-

лом кровеносного русла, который собирает кровь

от органов и тканей и доставляет ее к сердцу.

Последовательное слияние сосудов, отводящих

кровь, в стволы возрастающего калибра завер-

шается в большом круге кровообращения обра-

зованием верхней и нижней полых вен, а в легоч-

ном — четырьмя легочными венами. Среди вен

различного калибра различают мелкие, средние

и крупные со структурными и функциональны-

ми особенностями.

Общие закономерности строения стенки вен,

как и артерий, связаны с условиями их функ-

ционирования.

Венозная стенка, более тонкая,

чем артериальная, также имеет внутреннюю,

среднюю и наружную оболочки. Низкое давление

и относительно малая скорость кровотока обу-

словливают значительно меньшее по сравнению

с артериями развитие эластических элементов во

всех звеньях венозного дерева.

В зависимости от наличия и степени развития

мышечных элементов вены принято относить

к сосудам безмышечного и мышечного типов,

которые в свою очередь подразделяются на име-

ющие слабо, средне и сильно развитый мышеч-

ный компонент стенки (рис. 1.10). Важнейшим

фактором, определяющим наличие и количество

ГЛАВА 1

СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

____

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

гладкомышечных клеток, помимо величины со-

суда, являются органоспецифические особен-

ности гемодинамики и влияние силы тяжести,

способствующей или препятствующей продви-

жению крови к сердцу.

Рис. 1.10. Вена со средним развитием мышечных

элементов: 1 — внутренняя оболочка; 2 —

средняя оболочка; 3 — наружная оболочка

(фото предоставлено чл.-кор. АМН Украи-

ны, проф. Ю.Б. Чайковским)

ВЕНУЛЫ И МЕЛКИЕ ВЕНЫ

Сливаясь, посткапилляры образуют собира-

тельные венулы, просвет которых колеблется

в пределах 30–50 мкм. Выстилающий их эндоте-

лий приобретает особенности, характерные для

эндотелиоцитов венозного типа: неправильную,

более округлую форму, увеличенную площадь

клеток за счет обширной периферической зоны.

В эндотелиоцитах венул меньше органелл, чем

в эндотелиоцитах артерий, значительно слабее

развит цитоскелет, упрощена конструкция меж-

эндотелиальных стыков. В адвентиции собира-

тельных венул, еще слабо развитой, наряду с от-

росчатыми перицитами уже присутствуют клет-

ки веретенообразной формы, образующие не-

большие скопления вокруг устьев при впадении

посткапилляров. Ультраструктура этих клеток

соответствует примитивным гладкомышечным

клеткам, их цитоплазма заполнена филамен-

тозными структурами и электронноплотными

тельцами, которые верифицируют как элементы

контрактильного аппарата.

С увеличением калибра отводящих сосудов

до 50 мкм и более клеточный состав их стенки

приобретает гетерогенность, обусловленную

функ циональной дифференциацией. Появив-

шиеся истинные гладкомышечные клетки рас-

полагаются между базальной мембраной, под-

стилающей эндотелиальный монослой, и глубже

расположенными фибробластами, окруженны-

ми волокнистыми элементами соединительной

ткани. В сосудах, диаметр которых не превышает

100 мкм, средний слой стенки содержит лишь

один ряд разрозненных беспорядочно ориен-

тированных гладкомышечных клеток со скудно

развитым контрактильным аппаратом. Характер-

ной особенностью эндотелиоцитов этих микро-

сосудов, в целом мало отличающихся от клеток

посткапилляров и собирательных венул, являет-

ся присутствие специализированных органелл —

«стержневидных» гранул, или «телец Вейбеля»,

с компактным своеобразно структурированным

содержимым.

Венулы и мелкие вены связаны между собой

многочисленными анастомозами, расположен-

ными на различных уровнях, которые объединя-

ют венозные микрососуды в единую систему от-

тока крови из капиллярного бассейна. В отличие

от артериальных, венулярные анастомозы, не

имеющие структур, обеспечивающих активную

регуляцию кровотока, организованы по прин-

ципу дублирования его путей, что повышает

надежность гемотранспортирующей системы.

Структура тонкой, легко дилатирующейся стен-

ки, извилистые и дугообразные формы часто

анастомозирующих венозных корней адаптиро-

ваны к выполнению ими резервуарной функции

и к выбору оптимальных на данный момент пу-

тей оттока крови или ее переброске по равно-

значным звеньям венулярной сети.

Посткапиллярные и собирательные венулы

совмещают транспортную и емкостную функции

с резистивной и обусловливают около 20% обще-

го сосудистого сопротивления. Особенности ло-

кализации пост-, как и прекапилляров, в сосуди-

стой цепи обусловливают возможность контроля

капиллярного кровотока посредством прежде

всего реологического и, в какой-то мере, вазо-

моторного механизмов. Возрастание гидроста-

тического давления в капиллярах при повыше-

нии сопротивления в посткапиллярных венулах

обусловливает выход жидкости из крови вплоть

до отека интерстиция, а его снижение переори-

ентирует движение жидкости в противополож-

ном направлении, в сосудистое русло.

ВЕНЫ БЕЗМЫШЕЧНОГО ТИПА

К сосудам безмышечного типа относятся

вены мозговых оболочек, сетчатки глаза, костей,

плаценты, селезенки. Общей особенностью вен

этих органов является низкое сопротивление

кровотоку вследствие податливости сосудистой

стенки при изменениях кровяного давления,

что облегчает эвакуацию крови под действием