Котт Хью Б. Приспособительная окраска животных

Подождите немного. Документ загружается.

82 Ч\СТЬ I. ПОКРОВИТЕЛЬСТВЕННАЯ ОКРАСКА

посредством схем, которые можно сравнить с более простыми

примерами, уже рассмотренными в случае крыльев бабочек.

В качестве заключительной иллюстрации этого красивого

принципа мы можем рассмотреть рисунок сенокосца Phalangiurn

opilio. Здесь мы снова обнаруживаем, что внешность, удивительно

обманчивая на фоне неоднородного окружения, по существу

обусловлена особым расположением темных и светлых тонов

окраски тела. Темная дорзальная полоса неправильной формы

у многих особей становится явно более темной к краям, где она

обрывается совершенно внезапно, резко переходя в светлосе-

рое пятно. Как бы для того, чтобы усовершенствовать рас-

цветку, там, где боковые пятна приближаются к дорзальной по-

лосе, они принимают светлокремовый оттенок. В результате

смежными оказываются самая темная и самая светлая части ри-

сунка. Они встречаются, к тому же, вдоль линии, которая сама

по себе очень неправильна по форме. С теоретической точки зре-

ния, рисунок, таким образом, приближается к совершенству.

Мы видим, что плотное округлое туловище, которое сразу броси-

лось бы в глаза, не будь оно одето в пятнистый наряд, представ-

ляется в виде нескольких неправильно очерченных пятен, ни одно

из которых ничуть не напоминает сенокосца, но зато очень сходны

с рисунком, образуемым неровной поверхностью коры с покры-

вающим ее лишайником.

В заключение следует заметить, что я пытался описать

здесь оптический принцип, который отличается от расчле-

няющей окраски в обычном смысле и представляет дальнейший

шаг к достижению совершенства. Я подчеркнул, что налицо не

просто иллюзия расчлененности, создаваемая простым контра-

стом, не только иллюзия теней, создаваемая мнимой ступенчато-

стью поверхности. Нет, здесь тонкая иллюзия поверхностной

скульптуры в сочетании со всеми иллюзиями, описанными выше,

созданная сложным затенением, которое по типу прямо противо-

положно затенению скрадывающему. В последнем случае, как

мы видели, выпуклая поверхность превращается в оптически

плоскую. В первом же случае непрерывная поверхность пред-

ставляется глазу не только расчлененной (например, контрастом

оттенков) или ступенчатой (посредством ложных теней), но со-

стоящей из отдельных поверхностей, разнообразно изогнутых

и чмеющих различную скульптуру (рис. 15).

Глава 5

СОСТАВНАЯ РАСЧЛЕНЯЮЩАЯ ОКРАСКА

Остается рассмотреть дальнейшее развитие принципа опти-

ческого расчленения, представляющее чрезвычайно большой ин-

терес. Уже рассмотренные нами рис}нки обеспечивают маски-

ровку, расчленяя сплошную поверхность тела. Но это оптиче-

екое средство оказывается еще более развитым у многих живот-

ных, у которых рисунок как бы сливает воедино разные части

тела. Если этого можно достичь — а мы увидим, что это успеш-

но осуществлено у большого числа совершенно неродственных

друг другу организмов,— то шансы остаться незамеченным, оче-

видно, еще более повышаются.

МАСКИРОВКА КОНЕЧНОСТЕЙ

Один из главных факторов, приводящих к зрительному опо-

знаванию какого-либо предмета, например животного в природе,—•

знакомая внешность отдельных частей тела, например ног, крыль-

ев, рта или глаз. Если эти органы будут заметны, то выдадут

и обесценят всю систему окраски. Это жизненно важное обстоя-

тельство было «принято во внимание» природой при выработке по-

кровительственных нарядов, носимых разными животными, хотя

в качестве важнейшего принципа, находящего широкое приме-

нение в природе, оно до сих пор оставалось по большей части не-

замеченным зоологами и исследователями окраски животных.

Мое внимание было впервые привлечено к этой проблеме

при коллектировании древесных лягушек в Португальской Во-

сточной Африке. Одним из обычнейших видов в долине нижнего

Замбези, где мне пришлось работать, является маленькая лягуш-

ка Megalixalus fornasinii. Это животное имеет коричневую по-

лосу, идущую по середине спины, сужающуюся кпереди и дохо-

дящую до заднего конца тела. Между этой полосой и сходно

окрашенной полосой на боку тела лежит блестящая серебристо-

белая зона. Полоса того же цвета имеется и на внутренней сто-

роне задней ноги. И только при виде лягушки в нормальном поло-

жении покоя становятся ясными замечательные свойства рисунка

ее окраски. Характерное положение покоя у этого вида, как и у

большинства древесных лягушек,— со сложенными и прижатыми

к бокам ногами. В таком положении передние лапы скрыты под

подбородком, как у кошки, греющейся у огня; задние ноги

ч\сть

ПОКРОВИТЕЛЬСТВЕННАЯ

ОКР\СК\

подобраны, бедро прижато к животу и скрыто под голенью, тесно

прижатой к боку, тогда как ступня спрятана под туловищем

(рис. 16,2). В этом положении серебристые полосы видимой снарл-

жи частл задних конечностей точно совпадают с серебристыми по-

лосами на обеих сторонах спины и образуют продолжение их. В то

же время темные боковые полосы, идущие от ноздрей назад, про-

должены на наружной части передних ног, которые располагают-

ся так, что локоть соприкасается с коленом. Что касается глаз,

в другое время столь ярких и заметных, то они при этом уходят

в орбиты и прикрываются нижним веком. В таком положении

ни глаза, ни ноги не привлекают внимания. Поза и весьма своеоб-

разный рисунок окраски, сочетаясь таким образом, дают необы-

чайный эффект (см. фото 13), который создается расчленением

всего юла на две резко контрастирующие зоны, коричневую

и белую. Если рассматривать их в отдельности, ни та, ни

другая часть не напоминает лягушки. Целиком же заметной в при-

родных условиях оказывается лишь белая полоса. Она выделяется

и отвлекает внимание наблюдателя от истинной формы и очерта-

ний тела и конечностей, на которые она натожена. Таким обра-

зом, белая полоса вполне маскирует присутствие самой лягушки.

Составная расчленяющая окраска у бесхвостых амфибий.

Принцип, столь прекрасно выраженный в окраске Megalixalus

fornasinii, нашел широкое применение в природе, и для пего я пред-

ложил термин «составная расчленяющая окраска» [1141. По-

скольку разные представители бесхвостых амфибий хорошо ил-

люстрируют различные пути возможного применения этого прин-

ципа, я предлагаю кратко рассмотреть здесь еще несколько слу-

чаев.

Даже если бы это были лишь отдельные случаи, связь,

обнаруженная лгежду позой и рисунком, достаточно интересна,

и ее едва ли можно считать несущественной. Но последую-

щие исследования показали, что составные рисунки того или

иного рода часто наблюдаются в этом отряде и широко рас-

пространены также среди других групп животных. В двух

только что рассмотренных случаях полоса идет от спины по зад-

ней ноге; полосы здесь идут в продольном направлении. У мно-

гих бесхвостых амфибий, быть может, у большинства, задние

ноги украшены не продольными, а поперечными полосами темных

и светлых тонов. И у различных видов эти расчленяющие полосы

расположены так, что при складывании ног в позе покоя одна

или несколько полос одной части конечности точно совпадают

и продолжают полосы другой прилегающей к ней части. Та-

КОР расположение полос показано на рис. 18.

Каков эффект такого совпадения? Мы уже видели, что рас-

членяющее значение рисунка заключается в том, что он скрывает

действительную форму животного, представляя взору ложную

форму. Маскировка достигается, поскольку ложная конфигура-

ция заметна лучше, чем действительная. Составная расчленяю-

щая окраска усиливает и акцентирует ложную конфигурацию

и в силу контраста ослабляет действительную. В нашем случае,

"~ ГЛ. 5. СОСТАВНАЯ РАСЧЛЕНЯЮЩАЯ ОКРАГКА &

Прежде всего следует отметить, что, как видно из рис. 17,

отвлекающий наряд, НОСИМЫЙ

Megalixalus

fornasinii,

очень тонне

повторяется на теле Hyla leucophyllata, южноамериканской дре-

весной лягушки, принадлежащей к совершенно другом} семей-

ств} (рис. 17). Впервые увидев эту квакш}, живущую в Пара,

я совершенно не понял расчленяющего значения ее расцветки,

и только дв}мя годами позднее, когда я занялся ее африканским

аналогом из сем. Polypedatidae, мне стало понятно, в чем дело.

ЧАСТЬ I. ПОКРОВИТЕЛЬСТВЕННАЯ ОКРАСКА

например, рисунок не только расчленяет действительною форму

частей тела на ряд разобщенных пятен, но, более того, соединяя

соответствующие пятна, он создает совершенно новую конфигу-

рацию, которая перекраивает действительную поверхность и по-

рождает дополнительную иллюзию непрерывности там, где ее на

самом деле нет. В этом

смысле принципы расчле-

няющей и составной окра-

сок действительно противо-

положны друг другу: пер-

вая действует посредством

оптического разрушения

того, что существует, а

вторая — путем оптиче-

ского созидания того, чего

нет на самом деле. Рас-

членяющая расцветка со-

здает кажущуюся разор-

ванность того, что на са-

мом деле есть сп юшная по-

верхность, тогда как со-

ставные рисунки создают

кажущуюся непрерывность

того, что в действитель-

ности состоит из разных

частей п поверхностей.

То, что совпадение по-

лос, идущих поперек раз-

ных частей ноги, не яв-

ляется случайностью и

связано с маскировкой,

подтверждается многими

доказательствами, а имен-

но: 1) статистическим ис-

следованием большого чис-

ла особей, принадлежа-

щих к одному виду;

2) детальным совпадением

рисунка в подобных слу-

чаях; 3) широким распро-

странением этого явления

во многих родах и се-

мействах бесхвостых амфибий; 4) широким распространением в

этой группе того же принципа окраски на других частях те-

ла, в особенности у глаза и на соседних с ним участках; 5) раз-

витием сходных или аналогичных рисунков среди многих других

ГЛ 3. СОСТ\ВН\Я Р\СЧЛЕНЯЮЩ\Я ОКР4.СК1 87

не родственных друг другу групп животных очень разнообраз-

ного анатомического строения.

Когда мы рассматриваем виды, у которых нога j крашена до-

вольно сложным рисунком из полос, отличающихся друг от друга

по ширине, цвету и оттенку, вероятность того, что совпадение

обусловлено случайностью, становится совершенно ничтожной.

Связь между рисунком н позой, проявляемая, например, Eda-

lorhina buckleyi (см. фото 15, 7), представляется особенно заме

чательной и поучительной, если учесть то обстоятельство, что

расчленяющие цветные полосы совершенно не связаны с анатоми-

ческим строением, беспрепятственно переходя с одной части тела

на другую. Этот факт станет более ясным в свете следующих

соображений. Полосы па ноге лягушки распадаются на три груп-

пы: первая располагается на бедре, вторая — на голени, а

третья — на кисти и стопе. Для того чтобы эти три группы полос

воспринимались как единое целое, когда нога сложена, необ-

ходимо, во-первых, чтобы промежутки между темными и свет-

лыми полосами совпадали на всех частях ноги; а во-вторых,

нужно, чтобы порядок их расположения на средней части бьп

обратным. Иными словами, перенумеровав полосы на соответст-

вующих частях ноги в порядке их расположения на сложенной ноте

и получив при такой записи ряд I, II, III, IV, V, 1, 2, 3, 4, 5,

1, 2, 3, 4, 5, мы прр регистрации их на вытянутой ноге полу-

чим ряд I, II, III, IV, V, 5, 4, 3, 2, 1, 1, 2, 3, 4, 5. Подобные

явления, обнаруживаемые у Edalorhina buckleyi и Eupemphix

nattereri (см. фото 32, 3), легко объяснимы необходимостью ка-

муфляжа, но трудно объяснить их иначе.

Как уже указывалось, разного рода составные рисунки на

ногах широко распространены у бесхвостых амфибий. Однако,

за неимением места, мы не будем здесь рассматривать этот вопрос

подробнее. Ряд примеров иллюстрируется фото 13, 15, 32. Широ-

кое распространение этого явления можно показать на следую-

щих примерах, относящихся к разным семействам: круглоязыч-

ных — расписная дискоязычная лягушка Discoglossus pictus (Сар-

диния); чесночниц — Batrachopsis megalopyga (Новая Гвинея);

жаб —• Leptodactylus mystacinus (Уругвай), Ceratophrys ornate

(Парагвай), Hylodes ventrimaculatus (Эквадор), Bufo valliceps

(Никарагуа),./?, ockendeni (Перу) и B.typhonius(Бразилия); квакш—

Ceratohyla proboscidea (Колумбия), Amphignathodon guentheri (Эк-

вадор), Hyla rosenbergii (Эквадор), Н. venulosa (Бразилия)

и Nototrema angustifrons (Эквадор); настоящих лягушек — обык-

новенная лягушка (Rana temporaria) (Европа), R. adspersa (Во-

сточная Африка); полипедатид — Rhacophorus fasciatus (Capa-

вак), Mantella baroni (Мадагаскар) и Kassina senegalensis (Восточ-

ная Африка); короткоголовых — Microhyla picta (Китай) и Ra-

manella montana (Индия).

S8 4VCTb I ±ЮКР0ВИТЕЛЬСТВЕШ1 Ш ORPACKV

Составная расч хеняющая окраска у рептилии и рыб. Пятна

рассматриваемого типа \iorjr иметь значение, конечно, только

на тех частях тела, которые в позе покоя сближаются. Это харак-

терно у бесхвостых амфибий для отде юв ног. ^у др\ги\ гр\пп

животных, имеющих составлю расч1еняющлю окраск\, мы,

естественно, модеем встретить ее на др\гих частях Teia. Де ю

в том, что у других животных (за исключением немногих, на-

пример кобылок, где мы jвидим сходные принципы окраски)

положение ног не позв )ляет использовать тот же прием маски-

ровки.

У змей и ящериц мы часто находим сходные узоры в об ia-

сти рта. Многие представители обоих подотрядов имеют на голове

расчленяющий рис}нок, который охватывает морду и верхнюю

челюсть и, пересекая рот, не прерываясь переходит на нижнюю

челюсть. Прекрасный пример такой окраски у змей представляет

восточноафриканская Vipeia superciharis, у которой бросающаяся

в глаза серия темных и светлых полос пересекает, совпадая на

обеих челюстях, все ротовое отверстие (см. фото 14, 4), и запад-

ноафриканская Лiti? gabonica, некоторые экземпляры которой

имеют на щеке отчетливое тре}го1ьное пятно, распространяю-

щееся на нижнюю челюсть.

У ящериц мы обнаруживаем аналогичные явления, например

у агам молоха (Moloch homdus) и Shinisaurus crocodilurus (см.

фото 14, 1), а также у игуаны Corythophanes cristatus (см. фото

14, 3) удивительного вида, окраска юловы которого, несомненно,

способствует незаметности.

Еще более замечательны, однако, случаи, подобные Нето-

chus macrolepidotus (рис. 20) с Сейшельских островов, у которого

одна из полос тела образует как бы расширение узкого и вытяну-

того спинного плавника. На подходящем фоне расчленяющий'

эффект этого наряда должен быть очень резким ибо центральная

белая полоса покажется непрерывным предметом, уходящим да-

леко за пределы контура самой рыбы. Это. безусловно, сильно

увеличивает трудность опознавания.

Г1 5 СОСТАВНАЯ Р-УЧЛЕНЯЮЩШ OKPVCRA. 8*

^ рыб этот же принцип проявляется в окраске тела и плавни-

ков. У таких видов, как Dascyllus aruanus (рис. 19) с Филиппин,.

Eques lanteolatus (рис. 11) из Караибского моря, Chaetodon uni-

maculatus с Ямайки и японский Pteiogobius daimio, расчленяющая

окраска переходит без перерыва с туловища на спинной, аналь-

ный, брюшные или хвостовой плавники.

•ЭД ЧАСТЬ I. ПОКРОВИТЕЛЬСТВЕННАЯ ОКРАСКА

Составные расчленяющие рисунки у чешуекрылых. Среди

•насекомых есть много примеров составной окраски, достигающей

наивысшей степени совершенства у бабочек и прямокрылых.

У ночных бабочек, например у Ligdia adustata, которая сидит,

сложив передние крылья так, что они закрывают задние и схо-

.дятся вдоль оси тела, совпадение полос одного крыла с соответ-

ствующими полосами другого не имеет особого значения, ибо это

является неизбежным результатом симметрии; однако в резуль-

тате такого совпадения очень усиливается эффект расчленения.

Имеются случаи, когда совпадение полос труднее объяснить,

исходя из одного только строения органа. Я здесь особо

•остановлюсь на системах, посредством которых соответст-

вующие элементы рисунка как у дневных, так и у ночных ба-

бочек переходят без заметного перерыва г, переднего крыла на

заднее, когда насекомое находится в нормальном положении

покоя.

Наиболее простые примеры этого мы находим у большого

числа бабочек, у которых общая окраска нижней стороны заднего

крыла повторяется вдоль костального края и угла переднего

крыла (частично выставленных наружу при положении покоя),

тогда как остальная часть переднего крыла часто имеет иной,

нередко более заметный, рисунок. Это положение вещей в очень

ясной форме наблюдается у зорьки ЕисЫоё cardamines. Как ука-

зал Беддард [33], разбросанные по нижней поверхности задних

крыльев зеленые пятна можно принять за грубую имитацию

мелких цветочков зонтичного растения — ее любимого местопре-

бывания,—так велико их взаимное сходство. И тот же покровитель-

ственный рисунок повторяется на той части нижней поверхности

переднего крыла, которая при нормальном положении покоя

остается снаружи, выставляясь из-за края заднего крыла.

Чрезвычайно своеобразным примером того же рода представ-

ляется красивая южноафриканская Eronia cleodora, очень замет-

ная черно-белая бабочка, криптическая нижняя поверхность

крыльев которой, окрашенная в желтый цвет с неправильными

серыми пятнами, поразительно напоминает желтые пятнистые

и дырчатые листья куста Isoglossa woodii, служащего ей для от-

дыха (по наблюдениям Дикси и Лонгстаффа [150]). Великолеп-

ная цветная таблица, опубликованная этими авторами, хорошо

показывает чрезвычайную эффективность покровительственной

внешности бабочки при этих обстоятельствах.

Более точны и специализованы рисунки нижних поверхно-

стей крыльев углокрыльницы Polygonia c-album (рис. 21, 2),

каллимы Kallima paralecta и других бабочек, .у которых опре-

деленные элементы рисунка, линия за линией, тон за тоном,

•повторяются в положении покоя через интервал между крыльями.

Очень красивым примером, притом таким, где рисунок имеет

В отличие от Thecla phaleros, обладающей резко контрастным

и довольно грубым рисунком из светлых и темных сходящихся

полос, Yoma sahina имеет изящный рисунок, где на плоской по-

верхности создано иллюзорное впечатление формы, рельефа и

глубины. Таким обра-зом, наблюдатель видит нечто прямо проти-

воположное тому, что создается противотенью, которая, как мы

видели, придает объемному телу вид плоского. Каждая из этих

ГЛ. 5. СОСТАВНАЯ РАСЧЛЕНЯЮЩАЯ ОКРАСКА 91

специальное направляющее значение (см. гл. 23), является также

хвостатка Thecla phaleros (рис. 21, 1). В качестве последнего

примера, одного из наиболее совершенных, приведем индийскую

Yoma sabina.

У ночных бабочек сходные явления наблюдаются на верхних

поверхностях крыльев. Виды, сидящие с распростертьши перед-

ними и задними крыльями, часто имеют рисунок, образующий

сплошную полосу поперек всей площади крыльев. Во всех подоб-

ных случаях очень интересно отметить тесную связь между рас-

положением пятен и взаимным положением крыльев у покоя-

щегося насекомого. Достаточно двух примеров, чтобы пояснить

это положение. У пяденицы Timandra amala верхние поверхности

крыльев прерваны двумя узкими темными линиями, продолжаю-

щимися через все четыре крыла (см. фото 18, 2). Бабочка сидит

в характерной позе, с распростертыми крыльями, передняя пара

которых слегка перекрывает заднюю. Нормальная степень пере-

крывания крыльев в точности соответствует положению линий

на переднем и заднем крыльях. Этот рисунок пересекает по диа-

гонали край крыла; поэтому-, если перекрывание крыльев умень-»

шено или увеличено, линии больше не совпадают. Но у живого

насекомого они совпадают в совершенстве или, во всяком слу-

чае, достаточно хорошо, создавая впечатление непрерывного ри-

сунка.

У пяденицы Crocalhs elinguaria нормальная поза покоя отли-

чается тем, что передние крылья заходят назад так, что сверху

видна лишь внутренняя часть задних крыльев. В этом случае

расчленяющий рисунок локализован главным образом на перед-

них крыльях, но продолжается (менее резко) и поперек внутрен-

92 ЧАСТЬ I. ПОКРОВИТЕЛЬСТВЕННАЯ ОКРАСКА

систем рассчитана, конечно, на то, чтобы затруднить опознавание,

ибо каждая маскирует действительную форму и заменяет ее для

наблюдателя чем-то совсем иным. Но я хотел бы здесь при-

влечь внимание к удивительному соответствию между риеунками

переднего и заднего крыльев. Каждое изменение цвета, рисунка

и оттенка переходит с одного крыла на другое, так что со-

здается единый покровительственный рисунок, хотя в действи-

тельности налицо две отдельные поверхности.

ГЛ. 5. СОСТАВНАЯ РАСЧЛЕНЯЮЩАЯ ОКРАСКА 93

ней, видимой снаружи части задних крыльев (рис. 22). Таким

образом, поверхность насекомого рассечена сплошной поло-

сой, окрашенной соответственно уже рассмотренному нами

принципу наибольшего расчленяющего контраста. Однако если

рассмотреть закрытую часть заднего крыла, то она оказывается

почти лишенной рисунка. Иными словами, рисунок появляется

лишь на тех частях, где его можно видеть, и в таком положе-

нии, в каком он может дать определенный видимый эффект.

Иллюстрацией этого принципа могут сложить и некоторые дру-

гие виды, встречающиеся на Британских о-вах, например Nu-

meria pulveraria.

Составные расчленяющие рисунки у прямокрылых. Краткий

обзор составных рисунков можно завершить рассмотрением весьма

совершенных типов этой системы камуфляжа у разных прямо-

крылых. В своей наиболее простой форме этот принцип реали-

зуется у саранчевых, несущих на спине и боках рисунок, состоя-

щий из" светлых и темных продольных полос. Так, например,

нимфа саранчевого Chorthippus parallelusДобычная в Нью-Форесте,

имеет землисто-коричневую окраску и разделена вдоль спины

светложелтой полосой цвета сухой травы. То, что эта полоса,

идущая вдоль всего тела, не связана с анатомическим строением,

видно из того, что- она пересекает голову, грудные и брюшные

сегменты; проходя по зачаткам крыльев, она делит их продольно

на светлый верхний и темный нижний участки, в полном соответ-

ствии с окраской прилегающих участков тела. В июле, когда

насекомые оказываются среди высушенной солнцем травы и су-

хой земли, окраска которых точно соответствует окраске тела

нимфы, расчленяющий эффект изумителен. Я попытался воспро-

извести его на несколько схематизированном рисунке (рис. 23).

Aptoceras fasciata из Уганды имеет сходную систему камуфляжа.

Окраска в этом случае темнозеленая и охряная; светлые части

рисунка в виде двух желтых полос ид\т от глаз через голову

и грудь до конца брюшка.

Среди более крупных саранчевых есть два очень совершенных

примера составных спинных полос. Один из них — бразильский

Agriacris trilineata (рис. 24,2) —зеленый вид, несущий четко отгра-

ниченную желтую полосу вдоль спины; второй — Prionolopha

serrata — также из Бразилии (рис. 24, 2); его основная зеленая

окраска разделена двумя соломенно-желтыми полосами. У обоих

видов светлые полосы продолжаются без перерыва от передне-

спинки вдоль верхнего края надкрылий. Общий вид Prionolo-

pha serrata, встречающейся в Пара, очень напоминает пестрые

травы, потому что передносшгака вытянута вверх и назад в лез-

виеобразный киль, по сторонам которого и идут упомянутые выше

лолосы, соединяясь на надкрыльях и образуя общую светлую

ЧАСТЬ I. ПОКРОВИТЕЛЬСТВЕННАЯ ОКРАСКА

дорзальн>ю полосу. Н)жно привести здесь и третий пример, ил-

люстрирующий следующий шаг в развитии составного рисунка»

ГЛ. о. СОСТАВНАЯ РАСЧЛЕНЯЮЩАЯ ОКРАСКА 95»

не сливаются за переднеспинкой, но продолжаются кзади вдоль,

надкрылий в виде самостоятельных полос. Расположение и значение

этой расцветки можно понять лучше, если надкрылья расправлены,,

как на рис. 24, 3, который показывает, каким п^тем достигается

эффект совпадения. Можно заметить, что внутренний край каж-

дого надкрылья имеет полосу темного цвета, расположенною*

так, что она проходит проксимальнее желтой полосы на голове-

и груди. Кнаружи от нее желтые полосы, пересекающие каждое-

надкрылье, идут, не прерываясь (в положении покоя), от перед-

него конца тела до заднего.

У прямокрылых, как и у лягушек, особенно опасны в смысле*

легкости обнаружения относительно громадные задние ноги

(сильное развитие которых, конечно, связано с прыганием),

В соответствии с отим неудивительно, что у этих насекомых так-

же часто наблюдаются составные расчленяющие рисунки. Такие-

рисунки на видимых снаружи частях бедра имеют замечательную

и часто очень точную связь с рисунками соседних частей тела.

Еще интереснее тот факт, что совпадающие элементы могут быть

поперечными или продольными в зависимости от характера мес-

тообитания: последние характерны для видов, живущих среди

травы, а первые — для живущих на каменистом грунте. Но в-

том и ь другом случае они захватывают задние ноги, которые-

включены в общую схему и составляют часть ее. Таким образом,,

саранчевое замаскировано и укрыто от наблюдателя благодаря

очень заметному рисунку, который независимо от анатомиче-

ского строения проходит по всему телу насекомого и контрастно

Прус Calliptamus italicus, саравчевое темнобурого цвета, несет,

подобно P. serrata, по бокам спины две полосы соломенного

цвета (рис. 24, 3). Вэюм случае, однако, расчленяющие элементы

лягушки Caluella broohsii (рис. 25, 2) и веслоногой древесной

лягушки Rhacophorus fasciatus из Саравака (рис. 25, 1). Степень

совпадения в таких случаях различна. Иногда непрерывность

рисунка совершенна, иногда менее строга. Здесь, однако,

нужно отметить, что зрительный эффект не зависит от математи-

ческой точности совпадения соответствующих рисунков. До тех

ьор, пока совпадение достаточно близко, оно производит впечат-

ление общей непрерывности, а ~при широких полосах рассмат-

риваемого нами типа имеется значительный простор для откло-

нений без нарушения расчленяющей функции.

Наконец, еще несколько слов о продольном типе рисунка на

ногах, особо приспособленном к травянистому окружению,

в противоположность рисунку из полос, которые расчленяют

насекомое поперек, более свойственному формам, обитающим на

каменистых грантах. С точки зрения камуфляжа, из этих дв}\

типов система продольных полос несколько более совершенна

как в отношении примененных средств, так и в отношении дости-

гаемых целей. Это видно, во-первых, по большей абсолютной

96 Ч\СТЬ I. ПОКРОВИТЕЛЬСТВЕННАЯ ORPACK \

смягчает меньшее соответствие в тонах j анатомически различ-

ных частей тела.

Прекрасные примеры поперечного рис\нка — европей-

ская голубокрылая кобылка (Oedipoda coerulescens) (рис. 25, 3)

и мексиканский вид Hadrotettix trijaseiatus, у которых темные

полосы на бедре согласуются по расположению с соответствую-

щими полосами на надкрыльях. Эта окраска аналогична окрас-

кам жабы Hylode^ longirostns из Эквадора, короткоголовой

ГЛ. 5. СОСТАВНАЯ РАСЧЛЕНЯЮЩАЯ ОКРАСКА 97

длине отдельных элементов рисунка; во-вторых, по увеличению

числа разных органов или частей тела, которые пересечены ри-

сунком; в третьих, по более точному совпадению и расположению

соответствующих тонов на разных поверхностях.

Leptacris monteiroi из Нигерии— окрашенное в желтый цвет

саранчевое—имеет более или менее однотонную окраску, по бокам

внезапно прерываемую четко очерченной полосой кремового цвета.

Эта полоса, как видно из рис. 26,1, начинается впереди у глаза,

проходит по бокам головы и груди до основания задней ноги

и продолжается вдоль нижней стороны бедра, тогда как над

этой полосой бедро имеет еветлобурый цвет в соответствии с

окраской находящихся впереди него частей тела. Первые две пары

ног, в отличие от третьей, лежат под светлой полосой и не имеют

белого рисунка. Расчленяющее действие этой белой полосы уси-

ливается более темными тонами вдоль ее верхнего и нижнего краев.

Созданный таким путем контраст способствует отвлечению внима-

ния от более слабых градаций тона, посредством которых можно

отличить разные части тела друг от друга, а все насекомое в це-

лом—от его окружения.

Mesopsis brevicauda из Танганьики имеет в общем тот же рису-

нок, хотя здесь тело продольно разделено на темную верхнюю

и светлую нижнюю части. Нижний край темной дорзальной

' X. Котт

98 ЧАСТЬ I. ПОКРОВИТЕЛЬСТВЕННАЯ ОКРАСКА

области в этом случае проходит как раз над бедром и точно про-

должается назад в виде затемненного нижнего края надкрылья

(рис. 26, 2). В случаях африканской Oraistes punctipennis и австра-

лийской Gesonia mundata, к которым нам следует сейчас перейти,

сходный рис>нок обнаруживается на ногах. У Oraistes puncti-

pennis заднее бедро разделено продольно на темную верхнюю

и светлую нижнюю области (рис. 26,3); Gesonia mundata имеет

темную латеральную полосу над бедром, идущую назад вдоль

всего края надкрылья.

Прекрасный пример этого же принципа был описан Николь-

соном [440]. Его фотография австралийского прямокрылого Ве~

tixa хорошо иллюстрирует связь между расположением рисунков

на теле и поведением насекомого при жизни. Рисунок и поза

в данном случае сочетаются так, чтобы показать яркую расчле-

няющую белую линию, идущую прямо и без перерыва от головы

через грудь и вдоль бедра. Обсуждая достигаемый этим замеча-

тельный эффект, автор указывает: «Полная непрерывность этой

линии, идущей по столь разным частям тела, является серьезным

доказательством того, что непрерывность и прямизна ее были

выработаны отбором».

МАСКИРОВКА ГЛАЗА

Своеобразное применение этого принципа наблюдается при

камуфлировании глаза, этого наиболее трудно маскируемого

органа. Немногие естественные предметы в природе столь заметны,

как глаз позвоночного. Это обусловлено главным образом его

ГЛ. 5. СОСТАВНАЯ РАСЧЛЕНЯЮЩАЯ ОКРАСКА 99

резко очерченной круглой формой. Из всех форм круглый диск

больше всего бросается в глаза, легче всего замечается и опо-

знается —ч отсюда п употребление круглой мишени с черным

«яблочком» для обучения стрельбе в цель. Его способность

привлекать большее внимание, чем другие предметы, нахо-

дящиеся в поле зрения, показана на рис. 27. Здесь мы видим

ряд фигур, отличающихся друг от друга по форме и величине

и расположенных в определенном порядке. И среди них

первым бросается в глаза не самый крупный элемент, а белый

диск с черным кругом посередине, по величине уступающий

большинству других фигур и, тем не менее, выделяющийся и при-

влекающий внимание. Из этого следует, что ни одна система каму-

фляжа не окажется вполне эффективной, если не будет замаски-

рован или изменен внешний вид глаза. Интересно проследить,

как это достигается у разных животных.

Покровительственная окраска радужной оболочки. Прежде

всего мы обнаруживаем, что у многих животных эта трудность

разрешается без использования расчленяющего рисунка. Напри-

мер, у некоторых ночных гекконов, древесных лягушек и у змей,

подобно африканской рогатой гадюке, зрачок, сокращаясь при

дневном свете, становится щелевидным, а радужина имеет окраску,

гармонирующую с окраской всей головы. В этих случаях реали-

зуется принцип сходства окрасок в применении к взаимоотно-

шениям окрасок глаза и животного в целом, а не к животному

в его взаимоотношениях со средой, хотя, конечно, часто слу-

чается, что этот местный эффект сочетается с общим.

Следующий шаг—окраска животных, у которых общий рисунок-

тела повторяется на радужине и на перепонке, охватывающей

глаз. Лонгли [347] описал хороший пример этого явления —

рыбу Petrometopon cruentatus, покрытую темнобурыми пятнами.

Эти пятна под глазом мельче, а над глазом крупнее. Ха-

рактер пятен на конъюнктиве хорошо согласуется с окружающим

фоном в том отношении, что пятна в ее дорзальной и вентральной

областях соответствуют по размерам ближайшим к ним пятнам

на голове. Лонгли указывает, что рисунок распространяется даже

на части конъюнктивы, обычно скрытые, но становящиеся види-

мыми, когда глаз поворачивается. Благодаря этому движение

глаза не выдается появлением окраски, дисгармонирующей с об-

щим тоном. При отсутствии более совершенной маскировки за-

метность зрачка, требующего в этом отношении особого внимания,

уменьшается пятнистым рисунком на голове. Это наблюдается

У птенцов куропаток и многих чаек и крачек, у которых темя,

лоб и щеки испещрены черными пятнами, по размерам близкими

к глазу; последний благодаря этому теряется среди множества

одинаковых пятен.