Котт Хью Б. Приспособительная окраска животных

Подождите немного. Документ загружается.

Глава 4

РАСЧЛЕНЯЮЩАЯ ОКРАСКА

Мы переходим теперь, может быть, к наиболее важной и опре-

деленно наиболее интересной категории принципов, относящихся

к маскировке, а именно к тому типу камуфляжа, который стал

широко известен с начала войны и который следует называть

«расчленяющей окраской».

Из предыдущих глав ясно, что в идеальных условиях совпа-

дающая с фоном окраска, в сочетании с противотенью, обес-

печивает абсолютную невидимость на одноцветном фоне даже на

близком расстоянии. Но в природе, как и на войне, условия ред-

ко бывают идеальными и никогда не остаются надолго такими,

так как они изменчивы. Большинство животных, как и большин-

ство боевых машин, подвижны и при движении постоянно

меняют фон, который и сам по себе очень редко однороден по

окраске и рисунку. Кроме того, свет, падающий на животное,

постоянно меняет цвет, интенсивность и направление.

Поэтому, даже при наиболее совершенной гармонии окрасок

и противотени, мы все же должны считаться с тем, что однородно

окрашенное животное бросится в глаза как сплошное одно-

цветное пятно, более или менее резко выступающее на фоне

темных, светлых или разнородно окрашенных предметов своего

окружения. Именно эта непрерывность поверхности, сочетающаяся

со специфическим контуром или очертаниями, и позволяет

нам распознать предмет, с формой которого мы знакомы. Таким

оэразом, для действительной маскировки необходимо нарушить

впечатление формы. Эта задача и разрешается, иногда чрезвы-

чайно успешно, применением оптических принципов, связанных

с использованием рисунка.

ЗНАЧЕНИЕ РАСЧЛЕНЯЮЩЕЙ ОКРАСКИ

Функция расчленяющего рисунка многих животных, на-

пример жираф и ягуаров, анаконд и игуан, коньков и куликов,

многих лягушек, кузнечиков, бабочек и богомолов, заклю-

чается в том, чтобы предупредить опознавание предмета или как

можно долее задержать это опознавание. Успех при этом зависит

не только от оптических, но и от психологических причин. Если

поверхность рыбы — или завода — покрыта неправильными пят-

нами контрастных цветов и оттенков, то оти пятна привлекают

ГЛ. 4. РАСЧЛЕНЯЮЩАЯ ОКРАСКА 6l

взор наблюдателя и отвлекают его внимание от предмета, кото-

рый несет ?ту расцветку. Расцветка может сама по себе быть

очень заметной, но так как она противоречит форме, на которую

нанесена, то приковывает к себе внимание и кажется частью

окружающего.

Даже простейшие расчленяющие расцветки затрудняют рас-

познавание и таким оэразом способствуют маскировке. В своем

наиболее элементарном виде это правило хорошо выражено

в окраске некоторых тропических лягушек и жаб. Так, например,

восточноафриканская Rana adspersa, крупная лягушка, основ-

ная расцветка которой состоит из мазков блеклого землисто-

бурого и оливково-зеленого цветов, несет вдоль середины спины

яркую желтую полоску, тянущуюся от морды (см. фото 7, 1).

Однако вместо того, чтобы привлекать внимание к животному,

эта полоса оказывает совершенно противоположное действие.

Прежде всего резко выделяется и бросается в глаза желтая ли-

ния, которая сама по себе напоминает случайному взору вовсе

не животное, а скорее ветку или стебель травы. Затем, создавая

резкий цветовой эффект, эта полоса, в силу контраста, скрадывает

менее резкие полутона, которыми реальная форма лягушки отли-

чается от ее окружения. Далее она разделяет форму лягушки

пополам, так что глаза врага видят лишь конфигурацию дв}х

половинок лягушки, а их вид настолько отличается от вида

целой лягушки, что мозг обладателя этих глаз обычно не соеди-

няет обе половинки вместе и не распознает животное.

Аналогичная система маскировки существует у бесчисленного

множества животных всякого рода: вспоминаются полосы на спи-

не разных саранчевых и кузнечиков (рис. 23, 24), среди птиц —

ржаво-желтые спинные полосы гаршнепа (Limnocryptes gallinula),

светлые полосы на голове обыкновенного бекаса, на оперении

вальдшнепа и крыльях авдотки. Чрезвычайно интересным при-

мером, красиво иллюстрирующим простейшую форму того же

принципа, является похожий на цветок богомол Hymenopus Ысог-

nis, наблюдавшийся на Малайском полуострове Аннандалем [7].

Тело этого замечательного насекомого, окрашенное в бледнорозовые

и белые топа, оптически расчленено на две части яркой поперечной

полосой густозеленого цвета на груди. Как указывает Анг.ан-

даль, на соцветии Melastoma polyanthum насекомое делится этой

полосой на две части, которые кажутся не имеющими друг с дру-

гом никакой связи, — факт особенно многозначительный, если

учесть, что все насекомое обычно крупнее цветка.

Разделено ли тело оптически посредством сильно выделяю-

щихся пятен подходящего цвета, подобно тому, как ото было опи-

сано выше, или нет, но обычно расчленяющая расцветка распро-

страняется в виде неправильных пятен покровительственных то-

нов на всю поверхность тела или же на такие части его, которые

62 ЧАСТЬ I. ПОКРОВИТЕЛЬСТВЕННАЯ ОКРАСКА

обычно находятся на виду. Прекрасными примерами общей рас-

членяющей окраски являются желтые с черным яйца чибиса

(см. фото 11,2) и южноамериканская рогатая лягу шка [Ceratophrys-

cornuta) (см. фото 1,2), с ее л дивительным камуфляжем, создавае-

мым золотыми, зелеными и бурыми тонами.

РАСЧЛЕНЯЮЩИЕ РА.СЦВЕТКИ II ЧАСТИЧНОЕ

СЛИЯНИЕ С ФОНОМ

Успех приспособлений, относящихся к категории расчленяю,

щих расцветок, зависит от ряда оптических закономерностей,

которые мы теперь должны рассмотреть несколько более подроб-

но. Если животное видно на неоднородном фоне, можно сказать

с большой долей вероятности, что любой рисунок темных или

светлых тонов будет в какой-то мере мешать его обнаружению, на-

рушая в большей или меньшей степени его видим} к/ форму. Но-

не следует дз'мать, что любые узоры окраски, цвега или

расположение контрастирующих оттенков будут действительно'

способствовать маскировке. Для получения действенных резуль-

татов и цвета, и контрасты тонов, и расположение рисунка долж-

ны соответствовать определенным оптическим принципам. Не-

сложное исследование показывает, что некоторые степени кон-

траста и некоторые расположения рисунка более эффективны для

целей маскировки и скрадывания. Чрезвычайно интересно и по-

казательно, что именно те способы нарушения формы, которые-

по теоретическим причинам кажутся наиболее пригодными для

эгой цели, как раз и встречаются в окраске бесчисленных живот-

ных, пользующихся ими для обеспечения себе безопасности или

успешной охоты.

Прежде всего, действенность расчленяющего рисунка силь-

но повышается, если некоторые из его компонентов близко

сходны с фоном, тогда как другие резко выделяются на нем. При

этих условиях, благодаря контрасту одних цветов и совпадению

других, некоторые части предмета совершенно исчезают, тогда

как другие отчетливо выступают. И следует отметить, что форма

последних, которую только и можно различить, такова, что

невозможно установить, к чему эти части относятся.

Закономерность иллюстрируется простыми схемами на рис. 5,

где на различном фоне изображен ряд форм — рыба, яйцо и ба-

бочка. Эти формы, имея одноцветную окраску без всякого ри-

сунка, так, как они изображены в первом (по вертикали) ряду,

опознаются очень легко. Будучи одеты в расчленяющую расцвет-

ку, они становятся менее легко распознаваемыми, даже нахо-

дясь на таком фоне, на котором они ясно выступают, как это изо-

бражено во втором ряду. Но если фоп совпадает с одним

из элементов расцветки и поглошает его, как это изображе-

Нам, следовательно, нужно уяснить, что диапазон цветов,

встречающихся в окраске животных, должен, как правило, со-

впадать с окраской среды, в которой животное обитает. Теорети-

ческое значение этого положения очевидно. В других частях этой

книги приведено много случаев применения этого принципа в при-

роде у животных самых разных видов, хорошо знакомых каждому

натуралисту. Но здесь нам нужно разобрать одно возражение,

а именно: критически окрашенное животное часто видно на

фоне, с которым его окраска не гармонирует, и при желании

ГЛ. 4 РАСЧЛЕНЯЮЩАЯ ОКРАСКА. 63

но в третьем и четвертом рядах, то трудность распознавания

сильно возрастает, и в результате глаз наблюдателя может

распознать предмет лишь с запозданием или вообще не может

сделать этого. Пяденицы Xanthorkoe fluctuata и Packys strata па

(см. фото 8, 1) иллюстрируют действие этого принципа расчле-

няющего слияния.

64 ЧАСТЬ I. ПОКРОВИТЕЛЬСТВЕННАЯ ОКРАСКА

можно найти такой фон, который окажется покровительствен-

ным для любого животного. Критики, выдвигающие это возра-

жение, упускают из вида тот основной факт, что фон, котором}

соответствуют различные криптические животные, и есть именно

тот фон, на котором они нормально отдыхают или проводят

тот период своей жизни, когда покровительственная окраска

особенно необходима, например фон места дневного отдыха

ночных бабочек и места расположения гнезд у птиц, гнездящих-

ся на земле. Множество данных такого рода 6}дет приведено

ниже. Никакая окраска не может спрятать вальдшнепа при

его перелете над морем, однако в это время он полагается не

на покровительственную окраску, а на быстроту полета или

покров темноты. С другой стороны, в продолжение недель, когда

он в лесу насиживает и выводит свое потомство, невидимость

ему жизненно необходима, и его окраска лучше всего приспоб-

лена для маскировки именно в том окружении, которое он изби-

рает для гнездования.

ТОНА РАСЧЛЕНЯЮЩЕЙ РАСЦВЕТКИ И ПРИНЦИП НАИБОЛЬШЕГО

РАСЧЛЕНЯЮЩЕГО КОНТРАСТА

Нам предстоит рассмотреть роль уже не цветов, а их сочета-

ний в рисунках, функция которых заключается в расчленении

непрерывной поверхности. Мы видели, что действие расчле-

няющей расцветки заключается в разрывании непрерывной в

действительности поверхности на некоторое число мнимо разоб-

щенных поверхностей. Каждая такая отдельная поверхность

воспринимается глазом как отдельный предмет, и ни один из этих

предметов не напоминает форму тела, расчлененного на части на-

ходящимся на нем рисунком; наоборот, этот рисунок должен

противоречить форме тела, которое он маскирует.

И эта иллюзорная внешность, это противоречие с действитель-

ной формой очень усиливаются резко контрастными сочетани-

ями красок.

В общем, наиболее действенны очень светлые узоры на тем-

ном предмете и очень темные узоры на светлом. По этому

же принципу занавеска на окне мешает случайному прохо-

жему заглянуть внутрь комнаты. Если посмотретг. на занаве-

шенное окно, то взгляд падает на занавеску и задерживается на

ней, причем эта светлая занавеска, контрастируя с относительно

темной внутренностью комнаты, мешает увидеть, что же проис-

ходит за ней. Не следует думать, что такая занавеска пре-

граждает дорогу взгляду, подобно непрозрачной ширме. Де-

тали внутри комнаты открыты взору, хотя их и нельзя увидеть

ясно. То, что занавеска действует именно таким образом, просто

отвлекая глаз, а не как сплошная непрозрачная ширма, действи-

ГЛ. i. РАСЧЛЕНЯЮЩАЯ ОКР S.CRA 65

тельно непроницаемая для взгляда, доказать очень легко: доста-

точно окрасить занавесу в черный цвет, и она сраз} станет почти

бесполезной в качестве оптического барьера по отношению к на

блюдателю, находящем} ся снаружи. Но такая черная занавеска

помешает находящимся внутри комнаты смотреть нарлжу. Это

изменение действия обусловлено той же причиной, в силу кото-

рой эффективна белая занавеска, а именно — контрастом окрас-

ки занавески и остального поля зрения за ней. Черная занавеска

воспринимается изнутри как черная ширма, своим силуэтом за-

крывающая ярко освещенный внешний мир. Из того, что было

сказано, следует, что белая занавеска пригодна днем, чтобы из-

бежать наблюдения снаружи, хотя она в то же время позволяет

смотреть из комнаты наружу; ночью, когда комната освещается

искусственным светом, а снаружи темно, для тех же целей необ-

ходима черная занавеска.

Я } помянул об этом потому, что эти общеизвестные факты под-

водят нас к важному правилу, лежащему в основе покровитель-

ственной окраски многих животных, к правилу, которое мы

можем назвать принципом «наибольшего расчленяющего кон-

траста».

Чем сильнее контраст в тоне между соседними элементами рас-

цветки животного, тем сильнее будет расчленяющее действие.

В общем (при 'условии, что вся. система окраски соответ-

ствует окружающей среде), можно сказать, что белые рисунки

на темных животных, живущих в темном окружении (например,

в лесах), и темные рисунки на светлых животных, живущих в

светлом окружении (например, в пустынях), будут лучше всего

расчленять непрерывность их поверхности, а также маскировать

в силу контраста предательские полутона ее структуры и рельефа,

И действительно, именно такие отметины или рисунки обычно

обнаруживаются в подобных условиях среды. Чтобы обеспечить

наибольший эффект, эти отвлекающие отметины или рисунки

должны использоваться экономно по отношению ко всей поверх-

ности тела, в противном случае они не выполнят своего назначе-

ния — помешать распознаванию путем привлечения внимания на-

блюдателя к ним самим, так, чтобы покровительственно окрашен-

ные части животного остались незамеченными.

Упрощенные схемы на рис. 6 лучше иллюстрируют значение

и действие максимальных расчленяющих контрастов, чем это

могло бы сделать какое-либо словесное описание. В каждом ряду

t хемы соответствующие фигуры окрашены в тот же отте-

нок, в который окращен и фон, черный — в верхнем ряду, бе-

лый — в среднем, серый — в нижнем. Фигуры ' во вторых по

порядку рисунках каждого горизонтального ряда несут на себе

расцветку: белую на черном фоне, черную на светлом и черную

с белым на сером фоне.

5 X. Котт

66 ЧАСТЬ I. ПОКРОВИТЕЛЬСТВЕННАЯ ОКР VCKA

Глядя с небольшого расстояния на эти рисунки, можно видеть,

что яркие пятна весьма действенно отвлекают внимание от

формы несущего их животного. Одной силой своей яркости, или

черноты, или контрастности они господствуют в картине, вид! -

мой глазом, производя впечатление нар}шения формы путем.

ГЛ. 4. РАСЧЛЕНЯЮЩАЯ ОКРАСКА 67

сделать незаметными при наблюдении с воздуха более слабые конт-

расты тонов, образуемые пологими боками камуфлирующих сверху

экранов или крыш. Этот же принцип, конечно, особенно при-

ложим при любых попытках снизить заметность крупных объектов

всякого рода, например кораблей, танков, зданий и аэродромов.

Основная задача камл флирующей окраски заключается в рас-

членении непрерывной поверхности посредством резко контраст-

ных тонов, а не просто различиями оттенков. Последние имеют

относительно малое значение, тогда как резкая контрастность чрез

вычайно важна.

Многие из недавних попыток камуфлировать танки, броневики

и крыши зданий с помощью окрашивания выявили почти совершен-

ное непонимание многими лицами основного принципа — маски-

ровки непрерывного контура и поверхности. Такая маскировка

должна быть смелой и производиться уверенно, ибо на близком рас-

стоянии окрашенные таким образом предметы кажутся вызыва-

юще заметными. Но они окрашиваются для обмана не на близком

расстоянии, а с дистанций, с которых действуют дальнобой-

ные орудия и бомбардировщики. На этих дистанциях различия .

в оттенках простых пятен бурого, зеленого и серого цвета, обычно

употребляемых для камуфлирования армейского транспорта,

сливаются, сводя тем самым к нулю весь эффект и делая маски-

ровку бесполезной.

В природе часто встречаются резкие расчленяющие контрасты,

и нужно видеть их в естественных условиях, чтобы полностью оце-

нить их удивительную эффективность.

Прекрасными примерами являются, в частности, расцветки

жука Lithinus nigrocristatus, птенцов гагар и якан, древесных

лягушек, например Hyla leucophyllata (рис. 17) с Амазонки и:

Megalixalus fornasinii (рис. 16) с Замбези, расчленяюще окра-

шенные фазы .многих рыб, живущих среди рифов, например Epi-

nephelus striatus, или на дне, например морского чорта (Lophius

piscatorius), а также расцветка каракатицы Sepia officinalis. Эти

расчленяющие расцветки мы обнаруживаем на черном воротнике

галстушника и на черных щеках и груди обыкновенной камне-

шарки, причем рядом с черными пятнами расположены резко

контрастирующие с ними белые, Обе эти птицы оказываются ве-

ликолепно камуфлированными, если их наблюдать в естественных

местообитаниях: галстушника среди прибрежного крупного гра-

вия, а камнешарку среди вынесенных прибоем водорослей на ска-

листых берегах. Чрезвычайная действенность таких резко кон-

трастных рисунков очень хорошо видна на фото 12,4,где изобра-

жены только что вылупившиеся птенцы вальдшнепа в своем есте-

ственном окружении в лесу.

Поразительным примером приложения принципа «занавеса»

являются белые паутинные ленты, которыми различные пауки

сглаживания меньших контрастов между самими животными

и одноцветным с ними фоном.

Третья фигура в каждом горизонтальном ряду иллюстрирует

действие неоднородного окружения, еще более сглаживающего

и стушевывающего контуры. Конечно, именно эти изображения

ближе всего соответствуют впечатлению, производимому на глаз

наблюдателя в естественных условиях. Всякий, кто поглядит

на правый столбец до того, как увидит рисунки слева, без-

условно оценит, насколько эти зрительные восприятия затруд-

няют распознавание.

Этот принцип используется в современной военной технике.

Он был использован немцами во время первой мировой войны,

когда они применили яркие пятна белого и черного цвета, чтобы

68 ЧАСТЬ I. ПОКРОВИТЕЛЬСТВЕННАЯ ОКРАСКА

украшают свои колесообразные сети. В этом случае, однако, их

функция заключатся не в том, чтобы спрятать что-то за паутиной,

а в том, чтобы скрыть что-то, находящееся на ней, а именно самого

паука. Этот способ укрытия был подробно и тщательно исследован

в полевых условиях Хингстоном [265]. Здесь мы отмстим следую-

щее: во-первых, паутина почти невидима благодаря тонкости и про-

зрачности ее нитей; во-вторых, паук — единственный заметный

предмет на не украшенной ничем сети. Поэтому белый зигзаг или

спираль сразу отвлекают внимание врага, руководствующегося во

время охоты зрением. Это и есть то, что Хингстон называет «от-

влекающим средством». «Внимание врага, когда он летает перед

паутиной, привлекается волнистой спиралью и отвлекается от

местопребывания паука».

Чтобы выполнять свою функцию, отвлекающие ленты долж-

ны быть ьак можно более заметными, и примечательно, что на

паутинах различных пауков, например Cyelosa filiobliqua, они

представляют собой наиболее яркое пятно.

СООТНОШЕНИЕ МЕЖДУ СОСЕДНИМИ ЭЛЕМЕНТАМИ

РИСУНКА

Выше я пытался показать, что успех действия расчленяющего

рисунка зависит от маскировки формы наложенной на нее рас-

цветкой. Многие предметы, находящиеся в поле зрения, предста-

вляются глазу более или менее ясно расчлененными на отдельные

пятна или куски, отличающиеся друг от друга по цвет}', тону,

форме, размеру и структуре поверхности. Поэтому, если какой-

либо предмет, например животное, несет на своей поверхности

расцветку контрастных цветов и тонов, то они маскируют его дей-

ствительную форму, заменяя ее несколькими бросающимися в гла-i

за, но не существующими в действительности отдельными формами.

Эти отдельные формы должны восприниматься как ряд различных

предметов, ни один ич которых не должен напоминать тело, на ко-

торое наложена расцветка.

Эти иллюзорные впечатления лежат в основе всех существую-

щих типов расчленяющей окраски. Мы видели, что расчленяющий

эффект расцветки зависит, между прочим, от спектра применен-

ных тонов. Другим важным фактором является их взаимное

распределение по телу. Для выяснения этого вопроса целесооб

разно сначала выяснить, каковы оптические признаки отдель-

ных предметов, имеющих простую форму,— в противополож-

ность сложным формам. Посмотрим на круглое облако, осве-

щенное с одной стороны и одиноко плывущее по лазурному

небу. Оно имеет освещенную и теневую сто роны. С одного

края, обращенного к солнцу, оно окрашено в интенсивный

чисто белый цвет, иногда с охристым или теплым розовым

ГЛ 4. РАСЧЛЕНЯЮЩАЯ ОКРАГК \ gg

оттенком, в зависимости от обстоятельств. С другого края

оно имеет мягкую нейтральною серую окраску или мрач-

ную и холодную лиловую. Нигде на облаке вы не увидите резких

смен цвета или тона, за исключением его краев. Переход от свет-

лых тонов к темным и от теплых оттенков к холодным постепенен

и мягок. Нежные градации тонов, легкие переходы цвета — вот

что характерно для простых округленных поверхностей, и по

ним глаз замечает, а мозг постигает форму этих поверхностей.

Сравним с этим сложную систему к)чевых облаков. Здесь

всюду видны внезапные переходы оттенков и тени при каждом

изменении контура; здесь облака, как горы, громоздятся друг на

др\га, и ближайшие тучи закрывают более далекие. По все, что

мы сказали об облаках, относится и к любому скоплению пред-

метов, с той разницей, что чем эти предметы плотнее, тем более

они неправильны и тем более контрастна, спутана и сложна кон-

фигурация, которую они представляют взору. Переходы окрасок

более резки и более прерывисты; тени резче и глубже, а осве-

щенные места в силу контраста кажутся еще более яркими.

С такими эффектами глаз наблюдателя сталкивается везде

в природе: золотой луч солнечного света, отраженный изгибом

травинки, бьет из окр}жающего сумрака затененной раститель-

ности и из еще более темных промежутков густой тени; упавший

сухой лист, блестящий на лесной почве, кажется ярче всего там,

где край его нависает над тещлой тенью, падающей от этого

листа.

Серые пучки лишайника, одевающие нежной вуалью ствол

дерева, расчленяют кору на тысячи неправильных и изменчивых

участков света, тени и темноты. Мы видим то же в пустыне,

на прибрежных скалах, на галечном берегу, среди разнообраз-

ных расцветок листвы и лиан, среди разветвлений деревьев и ко-

раллов,— во всем разнообразии рисунков, представляемых раз-

ными объектами везде и всюду.

Я хочу подчеркнуть, что впечатление разорванной расцветки,

создаваемое внезапными переходами цвета, резко контрастными

переходами тонов и неправильными формами всякого рода,—•

вот то свойство, которое нормально связывается в уме, в резуль-

тате предыдущего опыта, скорее с кажущимся наличием множества

предметов, чем с видом одного предмета простой формы. Отсюда

следует, что наиболее действенными расчленяющими расцвет-

ками окажутся те, которые представят именно это кажущееся

множество предметов глазам наблюдателя. В частности, макси-

мальный эффект будет достигнут, если наиболее контрастные,

тона расположены по соседству друг с другом, то есть когда

переход от одного цвета к другому выражен резко, без пере-

ходных градаций или полутонов, которые могли бы сразу на-

рушить впечатление прерывистой поверхности.

70 ЧАСТЬ I ПОКРОВИТЕЛЬСТВЕННАЯ OhPACKV

Эти принципы ясно иллюстрируются рис. 7 и 8. Рис. 7 изо-

бражает путь, по которому можно прийти к расчленяющему ри-

сунку того рода, с которым мы имеем дело на практике и кото-

рый может образоваться через переходные стадии, каждая из них

представляет собой усовершенствование предшествующей, а паи

более совершенной оказывается очень резко расчлененная си

стема, основной чертой которой является наличие черных пятен,

контрастирующих с белыми. Рис. 8 показывает, насколько сни-

жается эффект, если свет ше и черные участки располагаются

не рядом, а соединяются постепенными переходами.

Можно возразить, что все это — теоретические соображения,

очень далекие от проблем окраски животных. Да, это теоретиче-

ские соображения, но нетрудно убедиться, что именно эти прин-

П 1 РАСЧЛЕНЯЮЩАЯ ОКРАСКА 71

щшы испо!ьз\ются в покровительственных системах окраски

бесчисленных животных. В одной группе животных за другой мы

обнар\ /киваем расчленяющие расцветки, которые воплощают

именно эти оптические принципы. Насколько мне известно, вни-

мание к этом} вопросу привлекается впервые, и поэтому уместно

подробно рассмотреть несколько примеров.

Вообще говоря, окраска змей определенно покровительствен-

на — в значительной мере, несо^ ненно, в силу необходимости

скрываться от жертвы. II если эта задача у некоторых змей,

например у зеленой Oxybehs fulgidus и у африканской рогатой

гадюки (Се? astes cerastes) песчаного цвета, разрешается просто гар

лгонпей окраски и противотенью, то у очень многих змей обманчи

вая наружность совершенствуется добавлением резко расчленяю

щего рисунка. Значение такого рисунка для расчленения вытяну

той змеевидной формы совершенно очевидно, и, быть может, он

особенно необходим крупным змеям, будь то удавы, например

тигровый питон (Python molurus), или неповоротливые ядовитые

виды, например габу некая випера (Bitis gabomca). При изуче-

нии этих расцветок очень интересно отметить, что оптический

прием расчленяющего рисунка используется змеями, принадле-

жащими к разным семействам и обитающими в совершенно раз-

личных условиях. Хотя рисунки почти бесконечно разнообразны

по форме, цвету и расположению составляющих элементов, мы

снова и снова лбеждаемся, что самый светлый элемент рисунка

расположен рядом с самым темным, контрастируя с ним и выде-

ляя его. Схемы на рис. 9 изображают расположение рисунка

у разных видов змей. Здесь, ради простоты, промеж уточные

окраски или полутона заменены штриховкой, тогда как самые тем-

ные элементы изображены черным цветом, а светлые — белым,

но необходимо помнить, что действительные окраски соответ-

ствуют окраске среды, и, например, «белые» части на самом деле

могут быть светлокоричневыми, желтыми, охряными или блед-

нозелеными

Принцип резких контрастов особенно выражен в окраске

головы Например, удав Constrictor constrictor (см. фото 16, 2)

имеет светлое пятно на верхней челюсти, непосредственно под

заметным темным пятном около глаза. Сходные контрасты на-

блюдаются в рисунке головы королевского питона (Python regius),

бронзовой остроголовой змеи (Oxybehs acuminatus) (рис. 29),

габунской виперы (Bitis gabomca) (см. фото 17,1), жарараки (Bot-

hiops jararacussu), гремучей змеи прерий (Crotalus confluentus)

и многих других. У всех этих видов детали маскировки головы

резко отличаются, но у всех у них контрастирующие тона

расположены рядом Несомненно, когда нибудь будет предпри-

нят эмбриологический и физиологический анализ этих рисунков,

но нас интересует их экологическое значение, а природа

72 ЧАСТЬ I П0КР0ВИТЕЛЬСТВЕЫН4Я ОКРАСКА

рисунков такова, что в ней реализуются те самые принципы,

посредством которых может быть достигнута наилучшая ма-

скировка.

Если мы перейдем к другим группам, мы встретим те же

картины, повторяющиеся вновь и вновь. Мы найдем и\ на

чешуйчатой одежде ящериц и рыб, на коже лягушек и жаб, на

оперении птиц, на меховых шубах млекопитающих, равно как

Такая расцветка, поскольку речь идет о контрастирлющем дей-

ствии, повторяет то, что наблюдалось у змей. Это прекрасно

видно 5- обыкновенной лягушки (Rana temporatia), у которой роль

такой расцветки для укрытия в естественных условиях хорошо

видна по фото 19,2. Дт^гими примерами являются R. oxyrhyn-

chus, R. Uenocephala, R. sphenocephala, Cardwglossa leucomystax

a C. grants (рис. 10 и 28).

У многих рыб наблюдается та же картина темные продоль-

ные или поперечные полосы окаймляются полосами очень свет-

лых тонов, что подчеркивает и усиливает впечатление от

сильно окрашенных частей. И, конечно, рисунок не ограничи-

вается головой. Он может встречаться на любой части те ia и ча-

сто распространяется также на плавники и хвост. Среди наших

рисунков читатель найдет примеры этому в окрасках Eques lan-

ceolatus (рис. 11) и щетипозуба Chaetodon cavislratus (рис. 71).

Сходные расчленяющие эффекты наблюдаются у многих яще-

риц, например сцинка Mabma doriae и геккона Gymnodartylus-

albofasciatas. Первый из них негет темн\ю боковою полосу в свет

лом обрамлении, а второй — ряд светлых поперечных полос,

окаймленных темным пигментом.

П. 4 РДГЧТРИЯЮШАЯ ОКРАСКА 73

и \ бесчисленных насекомых и др\ги\ беспозвоночных, принад-

лежащих к разным группам. Нет необходимости описывать и\

здесь подробно. Однако перед тем, как оставить этот вопрос,

я \оч^ привлечь внимание ь нескольким поразительным приме-

рам из разных гр\пп животных.

Многие ляглшки, принадлежащие к совершенно различным

семействам, имеют по бокам головы очень яркие черные или тем-

ные пятна неправильной формы, которые сложат, как я покажл

дальше, для маскировки глаза. II очень частым признаком та-

ких видов является то, что }частьи тела, прилегающие к темным

пятнам сверх\ или снизл, имеют светлою или бепю окраск\.

Прекрасно иллюстрируют это правило только что вылупив-

шиеся птенцы галстушника. Окраска этих маленьких пушистых

лтенцов воплощает в себе удивительным образом три основных

принципа — сходство окраски с фоном, противотень и наиболь-

ший расчленяющий контраст. Что касается последнего, мы видим

{см. фото 8, 2), что тело птенца оптически расчленено на две части по-

лосой, идущей через глаза вокруг головы. Эта полоса—не просто

темная лента. Наоборот, она подчеркивается другой, белой поло-

сой, проходящей непосредственно позади нее. Именно благодаря

комбинации двух полос, черной и белой, контрастирующих с об-

щей окраской верхних частей тела, и получается столь обманчи-

вая внешность. У некоторых особей такой же рисунок имеется

на туловище — черная полоса на боку отделяет сероватые спин-

ные части от белого брюшка.

Птенцы многих других выводковых птиц, например золоти-

стой ржанки, кулика-сороки, бекаса и песочника, иллюстрируют

тот же принцип. В каждом из этих случаев основной функцией

расцветки является затруднение обнаружения путем расчлене-

ния истинной формы.

-1ЛЧБ х. iiui\ruBiii--bvibuiBbHHAH OKVACK4

Среди птиц яркими примерами этого правила являются обык-

новенная камнешарка и галетушник. Как уже упоминалось, оба

эти вида имеют на голове, горле и шее ряд резко контрастных чер-

ных и белых отметин, значение которых л)чше всего определяет-

ся, если наблюдать за внешним видом этих птиц в природе, осо-

бенно в период насиживания.

Сходную контрастную окраску мы встречаем у турухтана,

пустынного бегунка, авдотки, выпи, перепела и многих дру-

гих птиц.

ГЛ. 4. РАСЧЛЕНЯЮЩАЯ ОКРАСКА 75

Насколько удачна эта расцветка, прекрасно знает каждый,

пытавшийся отыскать только что вылупившихся птенцов таких

птиц, как вальдшнеп, бекас или кулик-сорока. В самом деле,

если не считать насекомых, эти птенцы — один из наиболее со-

вершенных и удивительных примеров камуфляжа во всем

царстве природы.

Среди млекопитающих такие сложные расцветки менее часты.

Однако, может быть, стоит отметить, что эффекты резких

контрастов рассмотренного нами типа встречаются в значи-

тельном числе случаев. Например, бразильский муравьед

{Alyrmecophaga jubata) имеет по бокам головы и тела характерные

черные пятна, которые сверху и снизу обрамлены полосой,

значительно более светлой, чем общая окраска тела.

С другой стороны, серый трехпалый ленивец (Bradypus trida-

ctylus) имеет на спине яркое оранжево-рыжее пятно, окаймлен-

ное зоной интенсивно черного цвета. Здесь соотношение светлых

и темных участков изменено, но эффект остался прежним и, несом-

ненно, способствует маскировке среди пестрой лесной листвы.

Двумя другими млекопитающими, которые, как кажется, иллю-

стрируют тот же принцип (хотя я не могу говорить о каких-либо

наблюдениях за ними в природе), являются патагонская мара

(Dolichotis patachonica) и вискача (Lagostomus trichodactylus)

(рис. 34).

Наконец, нужно отметить, что это явление широко распро-

странено среди беспозвоночных животных, укрывающихся от

опасности с помощью покровительственной окраски. Это хорошо

зидно на гусенице гарпии-вилохвоста Cerura vinula (рис. 12),

буро-фиолетовое седловидное пятно на спине которой обрамлено

гзкой бледной каймой. Это так подчеркивает расчленяющее спин-

ное пятно, что, когда гусеница сидит на своем кормовом расте-

нии, бросается в глаза обманчивый рисунок, а не действительная

форма насекомого.

76 Ч4СТЬ I ПОКРОВИТВЛЬГТВЕНН\Я OKPACK-V

ИСКУССТВЕННОЕ ЗАТЕНЕНИЕ И РЕЛЬЕФНЫЙ РИСУНОК

Описанные выше принципы и примеры постепенно подводят

к очень тонкому и своеобразному тип} зрительной иллюзии,

имеющему большое значение для нашего предмета. Рассмотрен-

ные в разделе о наибольшем расчленяющем контрасте расцветки

хотя и чрезвычайно эффективно расчленяют поверхность, но де-

лают это очень грубо. В лучшем сл\чае, эти плоские пятна кон-

трастных тонов дробят поверхность на ряд оптически плоских

площадок, которые кажется глаз} разорванными. Но если, в до-

бавление к резкому контраст}- между соседними элементами рас-

цветки, отдельные цветные пятна сами по себе имеют градации

тонов, тогда сразу вводится новый фактор, а именно мнимое впе-

чатление рельефности. Эта иллюзия рельефной поверхности в со-

четании с принципом расчленяющей расцветки — блестящее до-

стижение эволюции организмов. Но с тех пор, как Дарвин по-

дробно проанализировал рисунок фазана-aprvca [1361, биологи

уделяли лтало внимания этому явлению. Ухаживая, самец этого

вида демонстрирует поразительно сложные ряды глазков на вто-

ростепенных маховых перьях. Каждый глазок состоит из интен-

сивно черного обрамляющего кольца, окружающего простран-

ство, расцвеченное так, что оно в точности напоминает шар,

освещенный сверху, блик имитируется пятном чисто белого цвета,

переходящим ниже в бледные свинцовые тона, а затем в желто-

ватые и коричневые, постепенно сгущающиеся к нижним частям

шара. Любопытная деталь этой иллюзии создается положением

белого блика: на внутренних перьях, стоящих перпендикулярно,

белые отметины находятся сверху и занимают дистальное поло-

жение, а на внешних перьях, которые расположены почти гори-

зонтально, белые отметины сдвинуты вбок, так, что, вопреки их

иной ориентации, и эти глазки представляются шарами, освещен-

ными сверху.

В работе Шванвича [560], в которой рассматривается вопрос

о так называемом стереоэффекте покровительственных рисунков

ОЕ<раски, автор, пользуясь стереоскопическим методом и скуль-

птурными моделями, реконструировал и истолковал рисунок

крыла многих бабочек как ряд выпуклых и вдавленных по-

верхностей с падаюлими там и сям тенями. Его метод, несомнен-

но, открывает очень многообещающее направление исследова-

ний, но я не считаю правильной его трактовку различных тонов

на плоском крыле как различных поверхностей, лежащих в

одном плане, но на разных уровнях. Оставляя в стороне

вопрос о тенях и рассматривая лишь иллюзию, создаваемую

светом и тенью, я полагаю, что контрастные тона на плоской по-

верхности (рис. 13, 1) являются оптическими эквивалентами

рельефа поверхностей, различно ориентированных по отношению

ГЛ. 4, Р VC4 1ЕНЯЮЩ4Я 0KPACR4 77

к источнику света (рис. 13, 2), а не поверхностей, находящихся

на разном уровне (рис. 13, 3), как показано на его рисунках.

Иными словами, здесь создается оптический эффект не ступен-

чато расположенных, а изогнутых поверхностей.

Но это еще не все. Одна из наиболее с}щественных

иллюзий, порождаемых отдельными элементами расчленяющих

расцветок животных, заключается в создании впечатления кри-

визны рельефа, а не угловатости его. Это создается переходом

тонов, в отличие от только что рассмотренных резких скачков

78 ЧАСТЬ I. ПОКРОВИТЕЛЬСТВЕННАЯ ОКРАСКА

тона. Плоская поверхность с градацией тонов (рис. 13, 4) опти-

чески эквивалентна изогнутой однородно окрашенной поверх-

ности (рис. 13, 5 и 6).

Действительно, мы здесь имеем дело с оптическим эффектом,

аналогичным тому, которого добивается худижник, изображая

трехмерную светотень на плоской поверхности. II именно на

плоских поверхностях, например на крыльях бабочек, природа

и создала некоторые из самых удивительных своих произведе-

ний. Такие рисунки, с этой точки зрения, можно рассматривать,

как картины. Но это не обязательно изображения определен-

ных предметов. В общем, рельефный рисунок, подобно мнимо

расчлененной поверхности, является одной из форм иллюзии,

назначение которой в обоих случаях привлечь внимание наблю-

дателя и отвлечь его взгляд от самого с}щественного — реаль-

ной формы животного, а тем самым затруднить распознание или

полностью воспрепятствовать ему.

Система, которую мы рассматриваем, достигает своего ма-

ксимального выражения, когда два смежных участка расцветки —

светлый и темный — окрашены так, что по мере приближения

к их разграничительной линии светлый еще более светлеет, а тем-

ный еще более темнеет. Такой случай и его рельефные эквива-

ленты изображены на схемах 7, 8, 9 рис. 13.

Дальнейшее развитие последнего принципа иллюстрируется

схемой 10 рис. 13, на котором соседние элементы рисунка обра-

зуют переход от темного к светлому в противоположных направ-

лениях. Рельефный эквивалент такой градации тонов изображен

на схеме 11 рис. 13. Я не сомневаюсь в том, что расцветки, осно-

ванные на подобном расположении тонов, можно было бы чрез-

вычайно эффективно применить в военном камуфляже как на

суше, так и на море. Я считаю, что они заслуживают подробного

изучения лицами, занятыми практическим применением маски-

ровки.

Это несколько растянутое объяснение явления, достаточно

хорошо известного художникам, но менее знакомого дилетантам,

оправдано следующим обстоятельством. Принцип, по которому

тона должны тем резче отличаться друг от друга, чем ближе

они сходятся друг с другом в пространстве, нашел очень красивое

и действенное применение в рисунке разных животных.

Подобные контрасты наблюдаются у жабы Bufo superciHaris

(см. фото 25, 2), у саранчевых, например Leptacris monteiroi

(рис. 26), и на крыльях многих бабочек. У последних подобные

сочетания смежных участков рисунка типичны для нижней сто-

роны задних крыльев дневных бабочек, например крапивницы

(Vanessa urticae), глазков Satyrus semele и Epinephele ianira

(рис. 14), а также для верхней стороны передних крыльев ночных

бабочек, например Thyatira batis.

сливающимся с цветом почвы. В то же время бабочки обычно

ориентируют свои крылья по отношению к солнцу так, что они не

отбрасывают предательской тени, причем могут сочетать с этим

и покровительственный инстинкт наклона в одну сторону, при-

нимая такое положение, при котором еще выгоднее проявляется

окраска крыльев под цвет почвы. Расцветка настолько точно

подражает тону окружающей серой торфяной почвы и камням, от-

ражающим и поглощающим свет разными поверхностями, что,

садясь, насекомое кажется исчезавшим, словно вода в песке.

Если заметить бабочку, садящуюся в нескольких метрах или

совсем рядом, за кустом или вересковой порослью, часто не-

возможно, подойдя к этому месту, обнаружить ее точное место-

пребывание до того, как она взлетит, даже в том случае, когда

бабочка сидит на виду, на голой земле, и ее местонахождение

известно с точностью до полуметра (см. фото 22, 2).

Принцип рельефного рисунка приложим не только к пло

ским поверхностям животных. Он может быть распространен

и приложен почти без ограничения к разным формам, простым

и сложным. Если затенение используется главным образом для

создания иллюзии рельефа на гладкой поверхности, то оно мо-

жет использоваться и для создания ложного рельефа на уже

изогнутой поверхности. Много красивых примеров такого

рода можно видеть в покровительственных расцветках змей и

гусениц, и здесь я снова постараюсь разъяснить смысл сказанно! о

ГЛ i. Р4СЧЛРПЯЮЩ \Я ОКР4ГК\ 79

Применение этого принципа вряд ли можно иллюстрировать

лучше, чем на примере бабочки-глазка Satyrus semele. Эти на-

секомые, встречающиеся на пустошах н лугах, имеют обыкно-

вение отдыхать на голой земле, сложив крылья. Спускаясь, они

обычно резким движением отбрасывают назад передние крылья

так, что они оказываются между задними. В этом положении

видны только костальный край и вершина переднего крыла, при-

чем этот участок совпадает по окраске с задними крыльями, ко-

торые замечательны своим покровительственным рнелнком бе-

лого, серого, светлобурого и темноблрого цветов, совершенно