Карпов С.А. Строение клетки протистов

Подождите немного. Документ загружается.

С.А. КарповС.А. Карпов

С.А. Карпов

СтроениеСтроение

Строение

клеткиклетки

клетки

протистовпротистов

протистов

Учебное пособие

для студентов

биологических

специальностей

ВУЗов

ТЕССА

Санкт-Петербург

2001

ББК Е 669.11я73

К26

Ответственный редактор: к.б.н. А.А. Добровольский

Рецензенты:

к.б.н. А.В. Гудков

д.б.н. А.П. Мыльников

д.б.н., профессор Л.Н. Серавин

д.б.н. А.О. Фролов

На обложке использована фотография из книги

H. Canter-Lund «Freshwater Algae».

Карпов С.А.

Строение клетки протистов: Учебное пособие. – СПб.:

ТЕССА, 2001. – 384 с. – ил.

ISBN 5-94086-010-9

Предлагаемое учебное пособие содержит наиболее полное и совре-

менное описание строения клетки протистов (простейших, водорос-

лей и зооспоровых грибов). Кроме того, в нем приведены последние

сведения по их систематике и филогении (фактически, изложена

система протистов с диагнозом и рисунком для каждого типа или

класса), история протистологии и краткое описание методов иссле-

дований. В книгу включен современный словарь протистологичес-

ких терминов и другая справочная информация.

Учебное пособие богато иллюстрировано понятными схематичес-

кими рисунками и предназначено для студентов и преподавателей

биологических факультетов университетов, а также для всех интере-

сующихся протистами.

ББК Е 669.11я73

ISBN 5-94086-010-9 © «ТЕССА», 2001.

К26

СОДЕРЖАНИЕ

Предисловие................................................................................................... 5

Введение......................................................................................................... 8

Глава 1. Краткий исторический очерк .......................................................10

1.1. Терминология ..............................................................................10

1.2. Из истории изучения протистов................................................ 12

1.3. Из истории систематики протистов .......................................... 23

Глава 2. Краткая характеристика основных таксонов протистов ...........37

Глава 3. Основные методы изучения строения клетки ...........................117

Глава 4. Строение клетки протистов......................................................... 129

4.1. Покровы......................................................................................129

4.1.1. Надмембранные усложнения покровов........................131

4.1.2. Субмембранные усложнения покровов.........................137

4.2. Цитоскелет ................................................................................144

4.2.1. Жгутиковый (ресничный) аппарат ...............................146

4.2.2. Функции жгутика/реснички .........................................176

4.2.3. Аксоподии........................................................................181

4.2.4. Строение псевдоподий....................................................188

4.2.5. Цитоскелет амеб и амебоидное движение.....................195

4.2.6. Другие скелетные образования......................................200

4.2.7. Неорганический скелет...................................................208

4.2.8. Прикрепительные органеллы ........................................215

4.2.9. Другие формы движения................................................219

4.2.10. Сокращение клетки.......................................................224

4.3. Митохондрии и другие энергодающие органеллы..................227

4.3.1. Гидрогеносомы.................................................................231

4.3.2. Пероксисомы...................................................................233

4.3.3. Проблема симбиотического происхождения

митохондрий..............................................................................233

4.4. Пластиды....................................................................................234

4.4.1. Хлоропласты....................................................................234

4.4.2. Запасные углеводы .........................................................240

4.4.3. Стигма...............................................................................240

4.4.4. Пигменты..........................................................................241

4.4.5. Лейкопласты....................................................................244

4.4.6. Проблема происхождения пластид................................246

4.4.7. Приобретение пластид в результате вторичного

эндосимбиоза.............................................................................249

4.5. Ядро и митотический аппарат..................................................251

4.5.1. Число и размеры ядер.....................................................251

4.5.2. Структурные компоненты ядер......................................252

4.5.3. Гетероморфизм ядер........................................................257

4.5.4. Митоз................................................................................258

4.5.5. Предполагаемые пути эволюции митоза.......................270

4.5.6. Проблема амитоза............................................................271

4.6. Другие цитоплазматические органеллы..................................272

4.6.1. Экструсомы ......................................................................273

4.6.2. Сократительная вакуоль.................................................277

4.6.3. Аппарат Гольджи.............................................................280

4.6.4. Лизосомы и другие органеллы и включения................282

4.6.5. Фоторецептор...................................................................289

4.7. Уникальные органеллы и структуры.......................................295

Глава 5. Уровни организации тела протистов..........................................308

Заключение.......................................................................................................311

Рекомендуемая литература........................................................................312

Словарь.........................................................................................................323

Предметный указатель ...............................................................................368

Указатель латинских названий..................................................................378

ПРЕДИСЛОВИЕ

Среди населяющих нашу планету микроорганизмов наибо-

лее известны бактерии (прокариоты), которым посвящена ог-

ромная литература. Значительно меньше научных работ посвя-

щено другим микроорганизмам – простейшим и водорослям –

хотя их значимость для биосферы и жизни человека не менее

велика, чем бактерий. Однако только в последнее время этот

факт начинает осознаваться биологами. Между тем простейшие,

водоросли и так называемые низшие, или зооспоровые грибы,

составляют огромную группу протистов, весомость которой в

биосфере и деятельности человека трудно переоценить. Доста-

точно сказать, что именно их гетеротрофные представители по-

глощают бактерий, являясь консументами первого порядка,

среди них следует искать наиболее древних эукариот, а также с

них надо начинать создание всей системы эукариот, и, нако-

нец, многие болезни человека, животных и растений вызыва-

ются протистами.

Между тем в России до сих пор нет общедоступного, понят-

ного и в то же время достаточно глубокого современного учеб-

ника по протистологии. Фундаментальный труд В.А.Догеля

«Общая протистология», изданный в 1951 году, до сих пор не

потерял своего научного значения. Но он был написан все-таки

как научный труд и не является учебником в общепринятом

понимании. Кроме того, он опубликован до эры электронной

микроскопии, с помощью которой только и можно изучать стро-

ение этих мелких организмов.

Пожалуй, наиболее яркое и, в то же время, достаточно пол-

ное представление о протистах, их роли в биосфере и жизни

человека дает книга Л.Н.Серавина «Простейшие ... что это та-

кое?» (Серавин, 1984). Но эта работа также была задумана не

как учебник по протистологии для студентов вузов, а скорее как

популярная книга для широкого круга читателей.

Широко известен в нашей стране учебник К.Хаусмана «Про-

тозоология», переведенный на русский язык с немецкого в 1988

году. Он уже в значительной мере устарел, поэтому было пред-

ПРЕДИСЛОВИЕ

принято второе издание этого учебника на английском языке

(Hausmann & Hülsmann, 1996). Книга богато и прекрасно ил-

люстрирована, ее оформление и способ подачи материала соот-

ветствуют самым современным требованиям. В учебнике при-

ведена оригинальная система простейших и широко

представлен фактический материал. Однако в нем почти не уде-

ляется внимания общим закономерностям биологии и морфо-

логии протистов. Кроме того, к сожалению, это издание недо-

ступно даже для преподавателей университетов.

Из других современных зарубежных учебников следует от-

метить очень полезную книгу М.Сли «Protozoa and other

protists» (Sleigh, 1989). Ее основные положения и часто ориги-

нальные иллюстрации представляют интерес и в настоящее вре-

мя, однако она в значительной мере устарела, т.к. именно в пос-

ледние годы протистология развивается бурными темпами.

В недавно вышедшем двухтомнике «Филема органического

мира» (Кусакин, Дроздов, 1994, 1998) кратко освещены почти

все таксоны протистов, приведена оригинальная система про-

кариот и эукариот и интересно обсуждены проблемы таксоно-

мии, систематики и филогении органического мира. Но сами

авторы не считают свою книгу учебным пособием. Это, скорее,

книга-размышление о таксономических взаимоотношениях в

мире про- и эукариот и подходах к созданию общей системы

организмов.

Таким образом, специальный учебник по протистологии в

России отсутствует, хотя его необходимость очевидна.

В предлагаемой читателю книге изложены сведения по стро-

ению клетки протистов, что является основой общей протисто-

логии. При составлении учебника была использована инфор-

мация из упомянутых уже учебников и книг, а также из

специальных статей и собственных исследований автора.

Благодарности. Я искренне признателен многим коллегам

за интерес и ценные замечания к рукописи этой книги. Осо-

бенно хочу отметить критические замечания и пожелания

моих учителей Л.Н.Серавина и А.А.Добровольского, оказав-

ших неизмеримое влияние на формирование моего биологи-

ческого мировоззрения. Выражаю свою искреннюю благо-

дарность С.Ф.Лихачеву и Д.О.Елисееву – бескорыстным изда-

телям малотиражной биологической литературы; всем рецен-

зентам за их доброжелательную критику рукописи. Я очень при-

знателен моей жене Елене за ее долготерпение при созерцании

моего длительного «симбиоза» с компьютером. Не могу не от-

метить, что значительная часть работы была проделана в Бота-

ническом институте Кёльнского университета, где М. Мелко-

ниан (M. Melkonian) предоставил мне возможность

воспользоваться литературой и оргтехникой, в чем я ему искрен-

не признателен. Благодарю всех тех, кто словом или делом по-

могал в работе над книгой.

ВВЕДЕНИЕ

Протистами принято называть эукариотические преимуще-

ственно одноклеточные организмы с одним или многими ядра-

ми. Они объединяют простейших, водоросли и зооспоровые

грибы и представляют собой обширную по количеству и много-

образию видов группу эукариот. В настоящее время насчиты-

вается по разным оценкам от 120 до 200 тысяч видов этих орга-

низмов, хотя реальное их количество в биосфере намного

больше. Например, по некоторым прогнозам, общее число видов

только диатомовых водорослей, вероятно, составит 10 000 000

(Andersen, 1992), а численность видов микроспоридий превы-

сит миллион.

Протисты распространены в природе во всех возможных для

жизни средах обитания – океанах и морях, пресных и солоно-

ватых водах, почве. Их покоящиеся стадии переносятся по воз-

духу, способствуя расселению этих мелких организмов. Среди

них много паразитов, причем их хозяева представляют букваль-

но все группы эукариот. Многие из них являются возбудителя-

ми тяжелых заболеваний животных и человека. Сами протис-

ты часто являются хозяевами вирусов, бактерий и других

протистов, причем их симбионты могут поселяться как внутри,

так и снаружи организма.

Велико практическое значение протистов в продукции и де-

струкции органических веществ, в цепях питания морских и

пресноводных животных, в самоочищении водоемов. Это по-

зволяет использовать их в индикации степени органического

загрязнения воды и в биологической очистке сточных вод.

Форма тела протистов в высшей степени разнообразна, что

обусловлено особенностями развития цитоскелета в связи с ха-

рактером движения, питания и размножения. Многие из них

постоянно ее меняют, образуя псевдоподии для захвата пищи и

движения. Другие имеют почти шаровидную форму тела, от

которого отходят радиальные выросты, или формируют рако-

винки различной формы.

Многие представители протистов образуют колонии, имею-

щие все возможные варианты форм: линейные, пластинчатые,

шаровидные, древовидные. Некоторые организмы (лабиринту-

лы) образуют сетчатые колонии, внутри которых свободно пе-

ремещаются отдельные клетки. У водорослей разные авторы вы-

деляют от 7 до 14 типов организации таллома или тела водоросли

(Масюк, 1993). По своим размерам, сложности членения тал-

лома и высокой специализации органов размножения некото-

рые водоросли являются, фактически, многоклеточными орга-

низмами. Многие простейшие существуют в виде больших

многоядерных плазмодиев, или симпластов, размеры которых

достигают десятков сантиметров и даже, в редких случаях, мо-

гут занимать площадь около 5 кв. метров (искусственно выра-

щенный плазмодий миксомицета). Представители бурых водо-

рослей достигают десятков метров в длину. Между тем самые

мелкие протисты имеют диаметр всего 1–2 микрона. Следова-

тельно, размах вариаций между крайними размерами протис-

тов составляет 10

Однако большинство протистов все-таки представлено одно-

клеточными формами. Поэтому в дальнейшем мы будем рас-

сматривать системы органелл и структур этих организмов на

примере одноклеточных особей.

ГЛАВА 1

Краткий исторический очерк

История изучения протистов насчитывает более трех веков,

поэтому сколько-нибудь детальное изложение ее не представ-

ляется возможным в настоящем издании

. Как и история лю-

бой науки, история протистологии имеет несколько аспектов.

Это может быть история развития идей, методов, собственно

исследований, терминов, персоналий и т.д. Здесь будут рас-

смотрены только те из них, которые так или иначе использу-

ются в книге или проясняют вопросы, обсуждаемые в совре-

менной литературе. Это эволюция терминов, которыми

обозначали протистов в разное время, основные вехи в иссле-

дованиях протистов, и история становления таксономических

представлений о них.

1.1. Терминология

При определении названия той большой группы организмов,

которая ныне именуется протистами, всегда возникали боль-

шие затруднения. Главным образом это связано с микроскопи-

ческими размерами этих организмов. А. ван Левенгук обнару-

жил при помощи «микроскопа» собственной конструкции

целый микрокосм живых организмов, а поскольку многие из

них были подвижными, то назвал их Animalcula – мелкие жи-

вотные, или зверьки (Leeuwenhoek, 1676). К анималькулам

были отнесены все живые микроскопические объекты, обита-

ющие в воде, и даже клетки «жидкостей» высших животных.

В качестве источников при написании этой главы были использованы

следующие работы:

А. Бродский. История протозоологии. Ташкент, 1937.

Л.Н. Серавин. Простейшие... Что это такое? Л.: Наука, 1984.

K. Hausmann and N. Hülsmann. Protozoology. Berlin, 1996.

K. Vickerman, M. Sleigh, B. Leadbeater and S. McCready. A century of protozoology

in Britain. BSSP, 2000.

S.I. Fokin. The rise and development of protistology in St.Petersburg, Russia.

Protistology, 2001, 2,1, 68–72.