Карпов С.А. Строение клетки протистов

Подождите немного. Документ загружается.

По данным молекулярной филогении, являются сестринской

группой зигомицетов.

Представители: Allochytrium, Neocallimastix, Olpidium.

Тип Mesomycetozoa Herr et al., 1999

Мезомицетозои

Облигатные внутриклеточные и тканевые паразиты рыб, име-

ющие многослойную клеточную стенку из целлюлозы. Споран-

гий формируется из многоядерного плазмодия и продуцирует

затем множество эндоспор, которые являются инвазионными.

Кристы в митохондриях пластинчатые. Жизненный цикл не

изучен и данных по ультраструктуре недостаточно.

По данным молекулярной филогении, все входящие в эту

группу представители 5 родов формируют монофилетическую

группу, расположенную между грибами и животными.

Ранее эту группу называли DRIP по начальным буквам вхо-

дящих в нее организмов (Dermocystidium, Rosette agent,

Ichtyophonus, Psorospermium). В настоящее время в нее вклю-

чены еще 2 рода: Rhinosporidium и Amoebidium.

Тип Myxozoa Bütschli, 1881

Миксоспоридии (Рис. 2.4)

Тканевые или полостные паразиты рыб и беспозвоночных

животных. Жизненный цикл характеризуется наличием тро-

фонта (плазмодия) и споры. Трофонты содержат ядра, которые

иногда очень рано (после второго деления синкариона) диф-

ференцируются на генеративные и вегетативные. В процессе

развития трофонт может размножаться путем плазмотомии или

почкования. Развитие его завершается образованием многокле-

точных спор, состоящих из клеток разных типов: снаружи рас-

полагаются 1–3 (редко более) клетки створок, внутри споры

находятся 1 или несколько спороплазм с двумя ядрами в каж-

дой и 1 или несколько (обычно 2) стрекательных клеток, или

полярных капсул. В жизненном цикле отсутствуют жгутико-

вые стадии. Кристы в митохондриях преимущественно трубча-

той формы. Согласно немногим молекулярно-биологическим

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

данным, миксроспоридии располагаются по соседству с кни-

дариями или нематодами. В настоящее время воспринимаются

как книдарии, перешедшие к паразитизму.

Представители: Myxidium, Myxobolus, Ceratomyxa.

Тип Chlorophyta Pascher, 1914

Зеленые водоросли

Преимущественно микроскопические, автотрофные формы

с клеточной стенкой из целлюлозы, содержат хлорофиллы a+b.

Клетки наиболее примитивных зеленых водорослей покрыты

полисахаридными чешуйками. Характерно большое разнооб-

разие организации тела водоросли. Хлоропласты всех предста-

вителей типа отличаются своеобразием: оболочка состоит из 2

мембран, тилакоиды организованы в граны или граноподобные

структуры, крахмал запасается внутри хлоропласта. Митохон-

дриальные кристы пластинчатые. Подвижные клетки обычно

Рис. 2.4. Схема строения

споры (А) и основных стадий

жизненного цикла (А–З)

миксоспоридий. (По:

Hausmann, Hülsmann, 1996.)

Б – спора с выстрелившими

полярными нитями, из

которой спороплазма (В)

проникает в ткани хозяина,

Г–Д – стадии дифференци-

ровки ядер плазмодия на

генеративные и вегетативные,

Е–З – стадии созревания

споры. пн – полярная нить,

сп – спороплазма, или

амебоидный зародыш, с

двумя ядрами (я), як – ядро

клетки капсулы, яс – ядро

клетки створок.

имеют 2 или 4 (в редких случаях много) жгутика. Жгутики ча-

сто гладкие, но могут быть покрыты мастигонемами или

чешуйками из полисахаридов. В переходной зоне жгутика есть

звездчатая структура, а от каждой кинетосомы отходит по два

микротрубочковых корешка, расположенных в клетке кресто-

образно.

Бесполое размножение осуществляется фрагментацией или

образованием зооспор, апланоспор и автоспор. Половое размно-

жение изогамное, анизогамное и оогамное. Обитают преиму-

щественно в пресных водах, хотя есть и морские формы.

Благодаря синтезу знаний по ультраструктуре, морфологии

и молекулярной биологии сейчас наблюдается ревизия систе-

мы зеленых водорослей. Грахам и Вилкокс (Graham, Wilcox,

2000) предлагают выделять 4 монофилетические линии зеле-

ных водорослей, которые соответствуют классам: Chlorophyceae,

Trebouxiophyceae, Ulvophyceae и Charophyceae. Класс

Prasinophyceae пока также сохраняется, но он полифилетичен,

и по мере изучения его представители будут распределяться по

4 другим классам. Всего насчитывается около 17 000 видов зе-

леных водорослей.

Класс Prasinophyceae Christensen, 1962

Празинофиты (Рис. 2.5)

Преимущественно морские покрытые полисахаридными че-

шуйками зеленые жгутиконосцы, хотя встречаются неподвиж-

ные безжгутиковые (гемимонадные) и коккоидные формы.

Число жгутиков варьирует от 1 до 16. Обычно жгутики покры-

ты трубчатыми полисахаридными мастигонемами и чешуйка-

ми. Корешковая система образована крестовидно расположен-

ными микротрубочковыми корешками и хорошо развитым

ризопластом. Базальные тела жгутиков ориентированы «про-

тив часовой стрелки». Хлоропласт обычно один, содержит стиг-

му. Основной добавочный пигмент – празиноксантин. Митоз

различного типа. Цитокинез за счет борозды деления. Мейоз

зиготический.

Представители: Pyramymonas, Mesostigma, Pedinomonas.

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

Класс Chlorophyceae Pascher, 1914

Хлорофитовые (Рис. 2.6)

Зеленые водоросли разной структуры (коккоидные, гемимо-

надные, монадные, нитчатые и паренхиматозные). Обычно име-

ют клеточную стенку. Чешуйки встречаются редко. Микротру-

бочковые корешки крестовидного типа, количество

микротрубочек в них описывается формулой: х-2-х-2, где х=3-8.

Ризопласт слабо развит. Базальные тела жгутиков ориентирова-

ны «по часовой стрелке». Митоз закрытый с несохраняющимся

веретеном деления. Цитокинез различного типа: за счет борозды

деления или фикопласт. Мейоз зиготический. Обычно пресно-

водные формы. Насчитывают примерно 350 родов и 2500 видов.

Представители: Chlamydomonas, Volvox, Dunaliella.

Рис. 2.5. Строение клетки празинофита Pyramimonas lunata (По:

Inouye et al., 1983).

ж – жгутики, вч – внутренний слой соматических чешуек, кр –

крахмал, м – митохондрия, нч – наружный слой соматических

чешуек, пи – пиреноид, пл – плазмалемма, р – ризопласт, рч –

резервуар, в котором накапливаются чешуйки, сч – средний слой

соматических чешуек, хл – хлоропласт, э – экструсома, я –ядро.

Класс Trebouxiophyceae Friedl, 1995

Требоуксиевые (Рис. 2.7)

Преимущественно коккоидные формы. У монад микротру-

бочковые корешки крестовидного типа (х-2-х-2), ризопласт

слабо развит. Базальные тела жгутиков ориентированы «про-

тив часовой стрелки». Водоросли покрыты клеточной стенкой,

чешуйки не встречаются. Митоз полузакрытый с несохраняю-

щимся веретеном. Цитокинез за счет борозды деления. Мейоз

зиготический. Обычно пресноводные или наземные.

Представители: Chlorella, Pleurastrum, Golenkinia.

Рис. 2.6. Схема строения жгутиковой клетки зеленой водоросли.

(По: Margulis et al., 1992.)

аг – аппарат Гольджи, гл – глазок, или стигма, ж – жгутик, кр –

крахмал вокруг пиреноида (пи), расположенного внутри

хлоропласта (хпл), м – митохондрии, я – ядро.

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

Класс Ulvophyceae Mattox & Stewart, 1984

Ульвофитовые (Рис. 2.8)

Преимущественно многоклеточные зеленые водоросли. Ве-

гетативные формы прикреплены к субстрату и имеют клеточ-

ную стенку. Микротрубочковые корешки крестовидного типа

(х-2-х-2), имеется ризопласт. Базальные тела жгутиков ориен-

тированы «против часовой стрелки». У ряда видов встречаются

чешуйки на поверхности клетки и жгутика. Митоз закрытого

типа с сохраняющимся веретеном. Цитокинез за счет борозды

деления. Мейоз зиготический, гаметический, или гетерофазное

чередование поколений. Морские формы.

Представители: Ulva, Ulothrix, Cladophora.

Рис. 2.8. Представитель

ульвовых водорослей

Enteromorpha compressa. (По:

Van den Hoek et al., 1995.)

А – общий вид водоросли, Б – 4-х

жгутиковые мейоспоры, В –

мужские гаметы, Г – женские

гаметы. Масштабная линейка: А –

3 см, В – 10 мкм.

Рис. 2.7. Основные

стадии жизненного

цикла Trebouxia

parmeliae. (По: Van den

Hoek et al., 1995.)

А – взрослая клетка,

Б–В – формирование

автоспор, Г –

двухжгутиковая

зооспора. пи –

пиреноид, хл –

хлоропласт, я – ядро.

Масштабная линейка

10 мкм.

Класс Charophyceae Rabenhorst, 1863

Харовые водоросли (Рис. 2.9)

Небольшая группа пресноводных зеленых водорослей. Тро-

фонты имеют вид небольших растений членисто-мутовчатого

строения. Междоузлия образованы многоядерными клетками.

Органы полового размножения: оогоний и антеридий. Двухжгу-

тиковая клетка (антерозооид) отличается асимметричной ко-

решковой системой с многослойной структурой, чаще всего без

ризопласта. Чешуйки на теле и жгутиках обычно имеются.

Митоз открытый с сохраняющимся веретеном. При цитокине-

зе образуется борозда деления или формируется фрагмопласт.

Мейоз зиготический. По многим признакам харовые близки к

высшим растениям и считаются для них предковой группой.

Представители: Chara, Nitella, Zygnema.

Рис. 2.9. Hara vulgaris. (По: Van den Hoek et al, 1995.)

А – общий вид водоросли. Б – часть талома. В – «лист» с

оогониями и антеридиями. Г – ооспора. Д – оогониум.

Масштабная линейка: А – 1 см, Б–В – 1 мм, Г-Д – 0,5 мм.

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

Тип Rhodophyta Rabenhorst, 1863

Красные водоросли (Рис. 2.10)

Красные водоросли, или багрянки, преимущественно морс-

кие фототрофные организмы представлены нитчатыми или

псевдопаренхиматозными формами. Одноклеточные виды

встречаются редко. Есть несколько паразитических форм без

хлоропластов. Клетки в талломах соединяются между собой по-

ровыми пробками. Основной пигмент хлоропластов – хлоро-

филл а. Из вторичных пигментов наиболее существенны каро-

тиноиды и фикобилины. Фикобилины находятся на

Рис. 2.10. Схема строения

клетки красных водорослей.

(По: Margulis et al., 1992.)

аг – аппарат Гольджи, кр –

крахмал, кс – клеточная

стенка, м – митохондрия, охл

– оболочка хлоропласта, пп –

поровая пробка между

соседними клетками, я – ядро.

поверхности одиночных тилакоидов хлоропласта в форме фи-

кобилисом. Хлоропласты имеют оболочку из двух мембран. За-

пасное питательное вещество – багрянковый крахмал – накап-

ливается в цитоплазме. Жгутики и центриоли отсутствуют.

Клеточная стенка состоит из клетчатки, часто обогащена кси-

ланами и галактанами, что позволяет использовать красные во-

доросли для получения агара. Клеточная стенка некоторых ви-

дов инкрустирована карбонатом кальция. Такие виды,

известные как коралины, широко распространены и играют

большую роль в формировании коралловых рифов.

Размножаются как бесполым, так и половым путем. Харак-

теризуются сложным и своеобразным жизненным циклом, в ко-

тором происходит чередование одного гаплоидного и двух дип-

лоидных поколений при полном отсутствии подвижных стадий.

Известно от 4000 до 6000 видов. По данным молекулярной фи-

логении образуют сестринскую группу зеленых водорослей и

высших растений.

Представители: Porphyra, Batrachospermum, Ceramium.

Тип Glaucophyta Skuja, 1954

Глаукофиты (Рис. 2.11)

Небольшая группа пресноводных автотрофов, представлен-

ных преимущественно коккоидными формами с фотосинтези-

рующим аппаратом в виде симбиотических цианобактерий (ци-

анелл). Цианеллы, как и хлоропласты красных водорослей,

содержат хлорофилл а, фикобилины и каротиноиды, но отли-

чаются тем, что у многих из них сохранилась клеточная стенка

из пептидогликана, и продуктом ассимиляции является насто-

ящий крахмал (

α-1,4-глюкан), а не багрянковый крахмал. Кле-

точная стенка глаукофитовых образована клетчаткой и лежит

на поверхности пелликулы. Кристы в митохондриях пластин-

чатой формы. Половое размножение неизвестно, бесполое осу-

ществляется монадами. Свободноживущие планктонные фор-

мы. Насчитывается около 9 родов. По данным молекулярной

филогении, являются сестринской группой криптофитовых.

Представители: Glaucocystis, Cyanophora, Gloeochaete.

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

Тип Cryptophyta Pascher, 1914

Криптофитовые (Рис. 2.12)

Одноклеточные преимущественно двухжгутиковые протис-

ты, обычно уплощенные с косо срезанным передним концом и

вентральным углублением. Под покровами, которые представ-

лены перипластом, и в районе глотки имеются своеобразные эк-

струзивные органеллы – эжектосомы. Митохондрии с пластин-

чатыми кристами. В перипластидном пространстве находится

нуклеоморф, рибосомы и запасное вещество в виде крахмала.

Пигменты представлены хлорофиллами а+с, каротиноидами,

встречающимся только в этой группе аллоксантином и фико-

билинами, находящимися в дисперсном состоянии внутри ти-

лакоидов хлоропласта. Фотосинтезирующие и бесцветные фор-

мы. Тип насчитывает от 12 до 23 родов, объединяющих

Рис. 2.11. Схема строения клетки глаукофитовых. (По: Margulis

et al., 1992.)

а – альвеолы пелликулы, аг – аппарат Гольджи, кн –кинетосомы,

кс – клеточная стенка, м – митохондрии, ц – цианеллы, я–ядро.