Карпов С.А. Строение клетки протистов

Подождите немного. Документ загружается.

1.2. ИЗ ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ ПРОТИСТОВ

1830 – усовершенствование микроскопа Листером

1839 – Ross изобрел коррекционный окуляр

1878 – изобретение гомогенной иммерсии

1886 – изобретение апохромата

1930 – конструирование и постройка первого интерферен-

ционного микроскопа Лебедевым

1931 – Ruska и Knoll построили первый просвечивающий

электронный микроскоп (ПЭМ)

1932 – внедрение фазово-контрастного микроскопа Zernicke

1935 – постройка первого сканирующего электронного мик-

роскопа

1939 – первая промышленная модель ПЭМ «Сименс и Галь-

ске» (Нидерланды)

1941 – Coons использует антитела, коньюгированные с флю-

оресцентными красителями для обнаружения антигенов

1944 – Williams и Wyckoff используют метод оттенения ме-

таллом

1945 – Porter, Claude и Fullam используют электронный мик-

роскоп для изучения клеток в культурах тканей после фикса-

ции и окраски OsO

1952 – Palade, Porter и Sjöstrand разработали методы фик-

сации и приготовления тонких срезов

1952 – внедрение дифференциального интерференционного

контраста Номарским

1953 – Porter и Blum разработали современный ультрамик-

ротом

1956 – Glauert использует в качестве заливочной среды

Аралдит

1957 – разработка методики замораживания-скалывания

1959 – Singer использует антитела, конъюгированные с фер-

ритином для электронной микроскопии. Brenner и Horn разра-

ботали технику негативного окрашивания для ЭМ

1961 – Luft использует в качестве заливочной среды Эпон

1963 – Sabatini, Bensch и Barnett используют в качестве фик-

саторов для ЭМ глутаровый альдегид и OsO

1964 – серийное производство сканирующих ЭМ

1979 – Heuser и Reese с коллегами разработали технику фриз-

этчинга для ЭМ

ГЛАВА 1. КРАТКИЙ ИСТОРИЧЕСКИЙ ОЧЕРК

1981 – создание видеомикроскопии Алленом и Инойе

1988 – появление в продаже конфокальных микроскопов

Систематические исследования:

Goldfuss (1818) – формирование таксона Protozoa

D’Orbigni (1826) – формирование таксона Foraminifera

Ehrenberg (1838) – первая сводка по свободноживущим и

ископаемым простейшим

Haeckel (1866) – установил царство Protista

Bütschli (1881) – формирование таксона Myxosporidia

Balbiani (1882) – формирование таксона Microsporidia

Dofflein (1901) – формирование группы кровяных спорови-

ков (Haemosporidia)

Теоретические обобщения:

Siebold (1845) – простейшие – это одноклеточные организ-

мы. Они могут быть разделены на ризопод и инфузорий.

Dujardin (1835), Mohl (1846) – доктрина «саркоды» и прото-

плазмы.

Schultze (1861, 1863) – клетка – это комочек протоплазмы с

ядром в центре.

Паразитические простейшие:

Gruby (1843) – обнаружение Trypanosoma в лягушке

Naegeli (1857) – обнаружение паразитической микроспори-

дии Nosema bombycis

Lösch (1875) – установил, что Entamoeba histolytica являет-

ся возбудителем амебиаза

Leuckart (1879) – формирование таксона Sporozoa и расшиф-

ровка жизненного цикла споровиков («триада Лейкарта»)

Laveran (1880) – установил, что возбудителем малярии яв-

ляется Plasmodium

Романовский (1891) – метод окраски ядер простейших.

Ross (1897) – расшифровка цикла малярийного плазмодия

птиц.

Grassi (1898) – расшифровка цикла малярийного плазмо-

дия человека.

Dutton (1902) – Trypanosoma gambiense – возбудитель сон-

ной болезни

1.3. ИЗ ИСТОРИИ СИСТЕМАТИКИ ПРОТИСТОВ

Международные протозоологические конгрессы:

Прага – 1961

Лондон – 1965

Ленинград – 1969

Клермон-Феран – 1973

Нью-Йорк – 1977

Варшава – 1981

Найроби – 1985

Цукуба – 1989

Берлин – 1993

Сидней – 1997

Зальцбург – 2001

Международные протозоологические журналы:

Германия – Archiv fur Protistenkunde (1902–1997), с 1998

года выходит под названием Protist.

Россия – Русский Архив Протистологии (1922–1928). Но-

вый журнал Protistology выходит с 1999 года.

США – Journal of Protozoology (1954–1992), с 1993 года вы-

ходит под названием Journal of Eukaryotic Microbiology.

Польша – Acta Protozoologica выходит с 1963 года.

Франция – Protistologica (1968–1986), с 1987 года выходит

в Германии под названием European Journal of Protistology.

Япония – The Journal of Protozoology Research. Выходил с

1991 по 1999 год.

1.3. Из истории систематики протистов

Хорошо известно, что идея деления живых существ на жи-

вотных и растения восходит к Аристотелю и хорошо прослежи-

вается в литературе вплоть до настоящего времени. По-ви-

димому, не менее древней является и идея так называемых

«зоофитов», или «животно-растений», – третьей группы орга-

низмов, сочетающей признаки автотрофов и гетеротрофов. Эта

линия менее известна, однако ее следы обнаружены в древнос-

ти, встречаются в трудах средневековых философов и, конечно

же, в новое время (Ragan, 1997). Наиболее заметной она стано-

вится в трудах Линнея, а воплощается в виде конкретного так-

ГЛАВА 1. КРАТКИЙ ИСТОРИЧЕСКИЙ ОЧЕРК

сона протистов в работах Геккеля. Понятие «протисты»

(Protista) было введено Геккелем в 1866 году (Haeckel, 1866)

для обозначения третьего царства (наряду с Животными и Рас-

тениями) живых организмов. Оно включало простейших, во-

доросли, низшие грибы, а также прокариот и некоторых мно-

гоклеточных животных (губки). Позднее, в процессе уточнения

объема этого царства и обсуждения его с другими биологами

того времени Геккель опять распределил протистов между цар-

ствами Животных и Растений, вернувшись, фактически, к ари-

стотелевской двух царственной системе организмов.

Идею протистов возродил Коупланд (Copeland, 1956), кото-

рый опять восстановил это царство эукариот, включив в него,

правда, и настоящие грибы. Протисты в современном объеме

как одно из 4 царств эукариот введены Уиттекером (Whittaker,

1969). Его идеи были развиты в серии работ Корлисом (см.

Corliss, 1984), включавшим в это царство простейших, водорос-

ли и зооспоровые грибы.

Протисты, без сомнения, являются гетерогенной и, очевид-

но, сборной группой эукариот. И все же, почти через 100 лет

после работ Хогга и Геккеля, биологи вернулись (хотя и на ко-

роткое время) к протистам, как единому таксону. По-видимо-

му, это был результат естественного процесса, представляюще-

го значительный интерес с точки зрения истории науки, т.к. он

отражал этапы развития протистологии.

Во-первых, в результате расширения морфологических и,

прежде всего, ультраструктурных исследований возникла не-

обходимость пересмотра всех таксонов простейших и водорос-

лей для выяснения филогенетических и таксономических свя-

зей между ними. Целостность простейших с самого начала

вызывала сомнения исследователей. Первоначальное разделе-

ние простейших на 4 группы – саркодовые, жгутиконосцы, ин-

фузории и споровики – было весьма условно. Так, саркодовые

включали амеб, солнечников и радиолярий, которые могли быть

объединены с большой натяжкой. Довольно рано было показа-

но, что споровики разделяются на три четко очерченных типа

(Microsporidia, Myxosporidia и Sporozoa), а жгутиконосцы, как

показали работы 70-х годов, оказались настолько разнообраз-

1.3. ИЗ ИСТОРИИ СИСТЕМАТИКИ ПРОТИСТОВ

ны, что исследователи вынуждены были пересмотреть не толь-

ко систему протистов, но и эукариот в целом (Карпов, 1990).

Во-вторых, были установлены таксономические и филоге-

нетические связи некоторых групп простейших с водорослями.

Так, еще в 1973 году было показано большое сходство эвгле-

новых водорослей и кинетопластид (Sleigh, 1973). Однако эти

отряды помещались в разные классы вплоть до 1980 года

(Levine et al., 1980). Еще более неестественная ситуация скла-

дывалась с зелеными водорослями, ксантофитовыми и

хризофитовыми, имеющими в своем составе как бесцветные,

так и окрашенные формы. По старой системе бесцветные фор-

мы относились к простейшим (царство «Животные»), а орга-

низмы с хлоропластами – к водорослям (царство «Растения»).

Поэтому представители одного хорошо очерченного таксона,

скажем, класса Chrysophyceae, оказывались в разных цар-

ствах. В результате, все большее число авторов приходило к

необходимости рассматривать простейших и водоросли в од-

ном таксоне за пределами растений и животных.

В-третьих, возрождение симбиогенетических идей на клеточ-

ном уровне (Margulis, 1970) привело к представлениям о пер-

вичности гетеротрофных форм в эволюции эукариот. В самом

деле, если хлоропласты могли быть приобретены путем симбио-

за, например, с цианобактериями, то разумно предположить,

что первыми эукариотами были гетеротрофы. Дальнейшую эво-

люцию эукариот уже невозможно было рассматривать отдель-

но в рамках только простейших или только водорослей.

Наконец, произошло объединение усилий протозоологов, фи-

кологов, микологов, клеточных биологов вокруг общебиологи-

ческих вопросов. Идеи симбиогенеза, как мощного направле-

ния в биологии последних лет, активизировали усилия биологов

разных специальностей в исследовании происхождения эука-

риотной клетки.

Таким образом, простейшие, водоросли и зооспоровые гри-

бы стали рассматриваться в качестве одной группы наиболее

примитивных эукариот, а до последнего времени многие авто-

ры считали их единым царством Protista, или Protoctista

(Corliss, 1984, Карпов, 1990, Margulis, 1992, Margulis, Schwartz,

ГЛАВА 1. КРАТКИЙ ИСТОРИЧЕСКИЙ ОЧЕРК

1996). Вместе с тем, объединение трех разнородных групп эука-

риот, каждая из которых не является монофилетичной, свиде-

тельствует о сильной гетерогенности всего царства Protista.

Фактически, в это царство вошли те эукариоты, которых нельзя

отнести ни к растениям, ни к животным, ни к грибам.

Объединение двух систем (ботанической и зоологической)

оказалось весьма полезным, хотя этот процесс был очень не-

простым. Исторически сложилось так, что система водорослей

и низших грибов оказалась более прогрессивной. Так, еще Па-

шер (Pascher, 1913, 1914) довольно удачно разделил водоросли

на отделы (соответствующие типам в зоологической система-

тике) Chlorophyta, Chrysophyta, Phaeophyta и т.д., которые

принимаются и в настоящее время. Поэтому протозоологам

пришлось «подтягивать» ранг своих таксонов до этого уровня,

что произошло, фактически, лишь к середине 80-х годов.

Первую систему простейших предложил Бючли в 1881 году:

Тип Protozoa

Класс Sarcodina

Подкласс Rhizopoda

Подкласс Heliozoa

Подкласс Radiolaria

Класс Sporozoa

Подкласс Gregarinida

Подкласс Myxosporida

Подкласс Sarcosporida

Класс Mastigophora

Класс Ciliophora

Подкласс Ciliata

Подкласс Suctoria

Эта простая схема оказалась очень удобной и до сих пор встре-

чается в некоторых учебниках. Спустя более 80 лет междуна-

родный коллектив протозоологов во главе с Хонигбергом

(Honigberg et al., 1964), предложил новую систему простейших,

которая отличалась от предыдущей, главным образом, в отно-

шении споровиков.

1.3. ИЗ ИСТОРИИ СИСТЕМАТИКИ ПРОТИСТОВ

Тип Protozoa

Подтип Sarcomastigophora

Класс Sarcodina

Класс Mastigophora

Класс Opalinata

Подтип Sporozoa

Класс Telosporea

Класс Toxoplasmea

Подтип Cnidospora

Класс Myxosporidea

Класс Microsporidea

Подтип Ciliophora

Класс Ciliatea

Расширение ультраструктурных исследований в последую-

щий период привело к новым обобщениям и пересмотру суще-

ствующей системы простейших. В 1980 году международный

комитет во главе с Ливайном (Levine et al., 1980) и коллектив

российских авторов во главе с Крыловым (Крылов и др., 1980)

предложили сразу две новые системы простейших. Различия в

системах были весьма существенны, хотя в принципе они со-

храняли все старые ошибки, т.к. признавали только 2 царства

эукариот. Эти системы, по сути, завершили линию развития

двухцарственных систем эукариот и показали насущную необ-

ходимость отказаться от таксона Protozoa и рассматривать про-

стейших в рамках царства Protista.

Дальнейшее совершенствование системы протистов связано с

усилением ее филогенетического аспекта. В эволюционном пла-

не протисты представляют собой переходную группу эукариот

от прокариотических организмов к другим эукариотам с много-

клеточной и мицелиальной организацией (Whittaker, 1969). Три

царства эукариот – Животные, Растения и Грибы – хорошо очер-

чены и отделены друг от друга, а четкая граница между ними и

протистами отсутствует. Эти три ветви представляют собой основ-

ные линии развития (специализации) живого по типу питания

(рис. 1.1). Из протистов, обладающих всеми типами питания,

эволюционируют ветвь гетеротрофов (Животные), ветвь авто-

трофов (Растения) и сапрофитов (Грибы).

ГЛАВА 1. КРАТКИЙ ИСТОРИЧЕСКИЙ ОЧЕРК

Развитие представления о протистах, как о переходной группе

между прокариотами и остальными эукариотами привело к по-

ниманию того, что в пределах протистов происходило, вероят-

но, становление не только типов питания, но и всех клеточных

систем, которыми в дальнейшем «пользуются» Растения, Жи-

вотные и Грибы. И действительно, это можно видеть на всех си-

стемных уровнях живой природы.

На уровне генома происходило становление: ди-, поли- и ам-

фиплоидности, многоядерности и ядерного гетероморфизма,

всех типов распределения генетического материала ядра при

бесполом размножении (все типы митоза).

Рис. 1.1. Схема филогенетических взаимоотношений между

основными группами живых организмов. (По: Whittaker, 1969.)

1.3. ИЗ ИСТОРИИ СИСТЕМАТИКИ ПРОТИСТОВ

На уровне клетки: приобретение митохондрий со всеми воз-

можными типами крист, всех вариантов хлоропластов, из ко-

торых только один реализуется в наземных растениях; всех ти-

пов клеточных покровов, органелл и структур цитоскелета,

какие только можно обнаружить в клетках многоклеточных и

грибов.

На уровне организма: все возможные типы жизненных цик-

лов и форм существования клетки, все формы редукции гене-

тического материала (гаметический, спорический, зиготиче-

ский), а также обе формы полового процесса (с одно- и

двухступенчатым мейозом); все типы клеточного движения и

клеточного питания, различные варианты многоклеточности.

Следовательно, на уровне протистов происходит становление

эукариотной клетки. Эти эволюционные события представля-

ются исключительно важными, т.к. определяют накопление апо-

морфных признаков крупных линий развития эукариот, таких

как: зеленые водоросли – высшие растения, хитридиевые – выс-

шие грибы. Другими словами, дальнейшее развитие филогене-

тической систематики может быть конструктивно только при

условии отсутствия формальной границы между протистами и

другими эукариотами. С этой точки зрения приводить систему

только протистов было бы бессмысленно.

Лидером в совершенствовании системы эукариот является

Т.Кавалье-Смит (T. Cavalier-Smith), опубликовавший множе-

ство компилятивных и, к сожалению, иногда противоречивых

работ по проблемам систематики и филогении, происхождения

эукариотной клетки, автогенеза и симбиогенеза. Под влияни-

ем взглядов Д.Паттерсона (D.J. Patterson) и Т.Кавалье-Смита

(Т. Cavalier-Smith) Дж.Корлисс опубликовал систему, вклю-

чающую 34 типа протистов, распределенных по 5 царствам

эукариот (Corliss, 1994). Таким образом, к концу второго тыся-

челетия линия «зоофиты-протисты» завершила свое развитие.

Последние работы в области филогенетической мегасистема-

тики эукариот (см. сборник Evolutionary Relationships Among

Protozoa, 1998, Cavalier-Smith, 1998, Patterson, 1999) показа-

ли, что система эукариот далека от завершения. Молекулярно-

биологические данные, на которых основаны филогенетичес-

ГЛАВА 1. КРАТКИЙ ИСТОРИЧЕСКИЙ ОЧЕРК

Рис. 1.2. Крона эволюционного дерева эукариот, построенного

на основе анализа 500 последовательностей нуклеотидов генов

рРНК малой субъединицы. (По: Van de Peer, De Wachter, 1997.)

Количество последовательностей показано в скобках после

каждого названия таксона. Нуклеоморф (НМ) криптомонад

занимает указанное положение только в том случае, если не

приведены данные по нуклеоморфу хлорарахниофитов.