Карпов С.А. Строение клетки протистов

Подождите немного. Документ загружается.

1.3. ИЗ ИСТОРИИ СИСТЕМАТИКИ ПРОТИСТОВ

кие деревья (построенные на основании последовательности

нуклеотидов генов, кодирующих рРНК малой и большой субъе-

диниц рибосом, а также такие широко распространенные бел-

ки, как тубулины, актин, хитшоковые белки), весьма противо-

речивы. Их синтез не позволяет определить последовательность

происхождения таксонов во времени. Можно только с большей

или меньшей долей уверенности говорить о том, какие группы

монофилетичны, а какие нет (рис. 1.2). Кавалье-Смит (Cavalier-

Smith, 1998) формирует крупную монофилетическую группи-

ровку Opistokonthae, в которую включаются грибы, животные

и воротничковые жгутиконосцы, а Паттерсон (Patterson, 1999)

закрепляет это имя за соответствующим таксоном. Вместе с тем,

синтез молекулярных данных по генам, кодирующим молеку-

лы рРНК и белков, дает иное распределение таксонов. Так в

монофилетическую группировку попадают растения и живот-

ные, а простейшие распадаются на монофилетические таксоны

разного объема и ранга.

В последнее время накапливаются данные по сиквенсам ге-

нов 28S рРНК. В целом, на уровне мегатаксонов они не проти-

воречат древу, приведенному на рисунке 1.2. Более того, уже

составлены объединенные деревья по генам основных белков.

Они тоже в целом подтверждают наиболее представительные

схемы, построенные по последовательностям нуклеотидов ге-

нов рРНК малой субъединицы. Пока трудно сказать, является

это соответствие истинным или находится под влиянием наи-

более многочисленных данных по генам рРНК малой субъеди-

ницы рибосом. Во всяком случае, накопление тех и других ре-

зультатов идет лавинообразно. В скором времени будет

просеквенировано достаточное количество представителей каж-

дого таксона, и мы сможем увидеть общее древо эукариот.

Основная тенденция современной мегасистематики – поис-

ки монофилетических группировок на основании анализа мо-

лекулярных деревьев. Морфология все более и более играет

вспомогательную роль при построении системы. Выявление

голофилетических группировок методами молекулярной фило-

гении – процесс, можно сказать, автоматический, т.к. строятся,

по сути дела, кладограммы. Проблема заключается в определе-

ГЛАВА 1. КРАТКИЙ ИСТОРИЧЕСКИЙ ОЧЕРК

нии ранга той или иной группы для создания сбалансирован-

ной иерархической системы эукариот.

В настоящее время изучение филогении эукариот самыми но-

вейшими методами идет настолько стремительно, что любая из

предложенных систем будет недолговечна. По этим причинам

редакторы солидных руководств по протистам не принимают

какую-либо общую систему, а ограничиваются перечислением

основных группировок и их частной классификацией.

В качестве примера приведем один из возможных вариантов

системы эукариот, в которой учтены последние молекулярно-

биологические данные. Латинские названия групп протистов,

выделенные жирным шрифтом, могут соответствовать таксонам

ранга большего, чем тип, а русские названия групп (простей-

шие, ризоподы) обозначают лишь традиционные группиров-

ки, полифилетическая природа которых очевидна. Задача этой

системы чисто утилитарная: сгруппировать типы протистов по

степени предполагаемого родства. Многоточие указывает, что

пропущены другие группы эукариот, не являющиеся

протистами. Классификация до отрядов/порядков приведена

только для уточнения объема малоизученных или спорных так-

сонов.

Fungi

Тип Microsporidia Sprague, 1977

Тип Chytridiomycota Sparrow, 1959

...........................................

Metazoa

Тип Myxozoa Bütschli, 1881

...........................................

Plantae

Тип Glaucophyta Bohlin, 1901

Тип Cryptophyta Pascher, 1914

1.3. ИЗ ИСТОРИИ СИСТЕМАТИКИ ПРОТИСТОВ

Тип Rhodophyta Rabenhorst, 1863

Тип Chlorophyta Pascher, 1914

Класс Prasinophyceae Christensen, 1962

Класс Chlorophyceae Pascher, 1914

Класс Trebouxiophyceae Friedl, 1995

Класс Ulvophyceae Mattox & Stewart, 1984

Класс Charophyceae Rabenhorst, 1863

...........................................

Alveolata

Тип Dinophyta Bütschli, 1885

Тип Сiliophora Doflein, 1901

Тип Apicomplexa Levine, 1970

Stramenopila

Тип Ochrophyta Cavalier-Smith, 1998

Класс Chrysophyceae Pascher, 1914

Класс Xanthophyceae Pascher, 1912

Класс Synurophyceae Andersen, 1987

Класс Pelagophyceae Andersen & Saunders, 1993

Класс Bacillariophyceae Engler & Gild, 1924

Класс Bolidophyceae Guillow et al., 1999

Класс Eustigmatophyceae Hibberd & Leedale, 1970

Класс Raphidophyceae Chadefaud, 1950

Класс Pedinellophyceae (Möhn, 1984), emend.

Отряд Pedinellales (Zimmerman et al., 1984), emend.

Отряд Actinophryales Kьhn, 1926

Отряд Desmothoracidales Hertwig & Lesser, 1874

Класс Phaeothamniophyceae Andersen & Bailey, 1998

Класс Phaeophyceae Kjellman, 1891

Тип Saprolegnia Zerov, 1972

Класс Oomycetes Winter, 1897

Класс Hyphochytridea Sparrow, 1959

Тип Opalinata Wenyon, 1926

Класс Proteromonadea Grassй, 1952 (incl. Blastocystis)

ГЛАВА 1. КРАТКИЙ ИСТОРИЧЕСКИЙ ОЧЕРК

Класс Opalinatea Wenyon, 1926

Тип Labyrinthomorpha Page, 1979

Класс Labyrinthomorphea Page, 1979

Отряд Labyrinthulida Cienkowski, 1867

Отряд Thraustochytrida Sparrow, 1943

Stramenopila incertae sedis: Отряд Bicosoecida (Grassé)

Karpov, 1998

простейшие

Тип Haptomorpha Christensen, 1962

Тип Choanomonada Kent, 1880

Тип Euglenozoa Cavalier-Smith, 1981

Класс Euglenoidea Bütschli, 1884

Класс Kinetoplastidea Honigberg, 1963

Тип Polymastigota Bьtschli, 1884

Класс Diplomonadea Wenyon, 1926

Отряд Excavata (Simpson)

Отряд Heterolobosida Page & Blanton, 1985

Отряд Retortamonadida Grassé, 1952

Отряд Diplomonadida Wenyon, 1926

Класс Oxymonadea Grassé, 1952

Класс Parabasalea Honigberg, 1973

Отряд Trichomonadida Kirby, 1947

Отряд Hypermastigida Grassi & Foa, 1911

Тип Plasmodiophora Zopf, 1884

Тип Mycetozoa de Bary, 1859

Класс Cercomonadea Mylnikov, 1986

Класс Protostelia Olive & Stoianovitch, 1966

Класс Dictyostelia Olive, 1970

Класс Myxogastria Fries, 1829

Тип Haplosporidia Caullery & Mesnil, 1889

Тип Foraminifera D’Orbigni, 1826

Тип Heliozoa Haeckel, 1866

Предполагаемое Симпсоном (A. Simpson) название таксона для «excavated

flagellates», которое еще не опубликовано.

1.3. ИЗ ИСТОРИИ СИСТЕМАТИКИ ПРОТИСТОВ

Класс Axoplasthelidea Febvre-Chevalier & Febvre, 1983

Класс Centroplasthelidea Febvre-Chevalier & Febvre, 1983

Тип Mesomycetozoa Herr et al., 1999

ризоподы

Класс Aphelidea Gromov, 2000

Класс Lobosea Carpenter, 1861

Класс Filosea Leidy, 1879

Класс Pelobiontea Page, 1976

Отряд Pelobiontida Page, 1976

Отряд Entamoebida Chatton, 1925

Класс Xenophyophorea Schulze, 1904

радиолярии

Класс Acantharea Mьller, 1855

Класс Polycystinea Ehrenberg, 1838

Класс Phaeodarea Haeckel, 1879

Класс Taxopodidea Fol, 1882

протисты incertae sedis

Отряд Paramyxida Chatton, 1911

Отряд Hemimastigida Foissner et al., 1988

Отряд Chlorarachnida Hibberd & Norris, 1984

Отряд Spongomonadida (Hibberd) Karpov, 1990

Отряд Thaumatomonadida Shirkina, 1987

Отряд Apusomonadida Karpov & Mylnikov, 1989

Список родов с неопределенным положением в системе при-

веден на стр. 113–116.

Таким образом, с определенной долей уверенности можно

выделить лишь 5 монофилетических групп эукариот большего,

чем тип, ранга. Другие эукариоты - простейшие, ризоподы и

радиолярии - лишь традиционно выделяемые полифилетичес-

кие группировки, не имеющие таксономического статуса. Сис-

ГЛАВА 1. КРАТКИЙ ИСТОРИЧЕСКИЙ ОЧЕРК

тематическое положение некоторых отрядов и семейств (леп-

томиксиды, акантамебы, диплонемиды, стереомиксиды и др.)

еще неясно и здесь не приведено, т.к. задача нашего варианта

системы эукариот вовсе не в том, чтобы охватить все таксоны и

обосновать его (этот вариант) как наиболее современный и со-

вершенный, но чтобы помочь ориентироваться во всем много-

образии протистов.

Этой же цели служит следующая глава, в которой даны крат-

кие характеристики их основных группировок. Порядок изло-

жения таксонов не всегда отражает их возможные филогенети-

ческие взаимоотношения.

ГЛАВА 2

Краткая характеристика основных

таксонов протистов

Приводимая в этой главе краткая характеристика основных

групп протистов ни в коей мере не заменяет частную протис-

тологию, которую планируется издать отдельным томом. Она

необходима, чтобы напомнить читателю главные особенности

каждого таксона протистов и сделать предметным восприятие

основной части книги, в которой пойдет речь о строении их

клетки.

Тип Choanomonada Kent, 1880

Воротничковые жгутиконосцы (Рис. 2.1)

Гетеротрофные свободноживущие протисты с одним жгути-

ком, который окружен цитоплазматическим воротничком. Во-

ротничок состоит из отдельных выростов – тентакул, или мик-

ровиллей. Многие виды образуют колонии различной формы:

древовидные, нитевидные, пластинчатые и шаровидные. Час-

то имеют домики из целлюлозы или кремния. Размножение бес-

полое путем продольного деления клетки. Митохондрии с пла-

стинчатыми кристами.

Морские, пресноводные, солоноватоводные. Общее число ви-

дов не превышает 150. По молекулярным данным, образует се-

стринскую ветвь по отношению к кластеру, объединяющему

грибы и животных.

Представители: Monosiga, Salpingoeca, Diaphanoeca.

Тип Microsporidia Sprague, 1977

Микроспоридии (Рис. 2.2)

Облигатные внутриклеточные паразиты почти всех крупных

групп животных. Для многих характерен сложный жизненный

цикл, в простейшем варианте включающий две стадии: одно-

клеточную спору, которая впрыскивает спороплазму в клетку

хозяина при помощи специального аппарата экструзии, и мно-

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

гоядерный меронт, питающийся в клетке хозяина. Споры име-

ют хитиновую оболочку, содержат одноядерную или двуядер-

ную спороплазму (амебоидный зародыш) и простой или слож-

ный аппарат экструзии, состоящий из полярной шапочки

(диска) и полярной трубки, по которой спороплазма переходит

в клетку хозяина. У микроспоридий не найдены митохондрии,

которые, по-видимому, были утрачены в ходе эволюции, т.к. их

ядерная ДНК содержит гены митохондриальных хитшоковых

белков. Рибосомы имеют константу седиментации 70S, как у

прокариот, и обычный для прокариот набор рибосомальных

РНК с константами седиментации 5S, 16S, 23S. Для них ха-

рактерен закрытый внутриядерный плевромитоз, отсутствие

амебоидной подвижности, жгутиков и центриолей. По данным

молекулярной филогении, микроспоридии попадают в один

кластер с грибами.

Представители: Nosema, Chytridiopsis, Metchnikovella.

Рис. 2.1. Внешний вид прикрепленного колониального ворот-

ничкового жгутиконосца Codonosiga botrytis. (По: Жуков,

Карпов, 1985.)

в – воротничок, ж – жгутик, ст – стебелек.

Тип Chytridiomycota Sparrow, 1959

Хитридиевые (Рис. 2.3)

Большинство хитридиевых являются тканевыми или внутри-

клеточными паразитами морских и пресноводных водорослей.

Встречаются среди них и сапрофиты, обитающие в пресных во-

дах и почве. Бесполое размножение осуществляется зооспора-

ми. В наиболее простом варианте жизненного цикла зооспоры

оседают на поверхность клетки хозяина, округляются и образу-

ют спору. Споры прорастают внутрь клетки и тканей, формируя

по мере развития вегетативное тело (многоядерный плазмодий,

или ризомицелий). Из него затем образуется спорангий, из ко-

торого выходят одножгутиковые зооспоры, и весь цикл повторя-

ется. У многих видов обнаружен половой процесс, который мо-

жет протекать в форме изогамии, гетерогамии или оогамии.

Рис. 2.2. Схема наиболее характерных стадий жизненного цикла

микроспоридии. (По:Sleigh, 1989.)

А – зрелая спора с двуядерной спороплазмой (сп), поляроплас-

том (пп), полярной нитью (пн) и задней вакуолью (зв), Б-В –

внедрение спороплазмы в клетку хозяина (х), с – пустая спора,

Г – формирование многоядерного меронта, Д – образование (в

результате мерогонии) мерозоитов (м), Е–И – процесс спорого-

нии, заканчивающийся формированием спор (И).

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

В клеточной стенке спор обнаружен хитин. Кристы в мито-

хондриях пластинчатой формы. Зооспоры с одним (редко с не-

сколькими) направленным назад гладким жгутиком обладают

своеобразной организацией. У зооспор многих видов встреча-

ется уникальная структура – румпосома (особым образом орга-

низованная ЭПР), связанная с липидной глобулой и микротель-

цем. Отмечена агрегация рибосом в цитоплазме, которую

называют парануклеарным телом.

Рис. 2.3. Обобщенная схема жизненного цикла (А) и строение

зооспоры (Б) хитридиевых грибов. (По разным авторам.)

А: I – бесполая часть жизненного цикла; а – выход зооспор, б –

инцистирование и проникновение внутрь хозяина, в – рост

паразита, г – формирование просоруса, д – стадия многоядерного

плазмодия, е – формирование зооспорангиев в сорусе; II – половая

часть жизненного цикла; ж – изогаметы, з – слияние гамет и их

ядер, и – зигота прорастает в хозяина, к – формирование споры, л –

созревание споры, м – формирование многоядерного плазмодия, н

– формирование зооспорангиев в сорусе; R – мейоз.

Б: ж – жгутик, м – митохондрия, ми – микротельце, мт – корешок

из микротрубочек, отходящий от жгутиковой кинетосомы (кн), р –

скопление рибосом, ру – румпосома, я – ядро.