Канунникова Н.П., Башун Н.З. Основы анатомии и физиологии человека

Подождите немного. Документ загружается.

процес са пищеварения. Он показа л, что выделение пищеваритель-

ных соков связано с процессом приема пищи. Базальное выделе-

ние пищеварительных соков очень незначительно. Например, на

голодный желудок выделяется примерно 20 мл желудочного сока,

а в проце ссе пищеварения – 1200 – 1500 мл.

Рефлекторная регуляция пищеварения о существляется при

помощи условных и безусловных пищеварительных рефлексов.

1. Условные пищевые рефлексы вырабатываются в процессе

индивидуальной жизни и возникают на вид, запах пищи, время,

звуки и обстановку;

2. Безусловные пищевые рефлексы берут начало с рецепторов

ротовой полости, глотки, пищевода и самого желудка при по ступ-

лении пищи.

Безусловноре флекторные и условноре флекторные механиз-

мы являются важными для начальной секреции желудка и под-

желудочной железы, запуская их деятельно сть («запальный» сок).

Этот механизм наблюдает ся в течение I фазы желудочной с екре-

ции. Интенсивность сокоотделения во время I фазы зависит от

аппетита.

Главным секреторным нервом вегетативной нервной системы,

регулирующим выделение пищеварительных соков, является блуж-

дающий нерв, активация которого усиливает выделение желудоч-

ного сока. Симпатические нервы его тормозят.

Местный механизм регуляции пищеварения осуществляет ся

при помощи интрамуральных ганглиев. Эти периферические ганг-

лии, или сплетения, находятся в стенке пищеварительного тракта.

Местный механизм является важным в регуляции кишечной

секреции. Он активирует выделение пищеварительных соков толь-

ко в ответ на поступление химуса в тонкий кишечник.

5.3. Гормоны пищеварительной системы

Огромную роль в регуляции секреторных процессов в пище-

варительной системе играют гастроинтестинальные гормоны, ко-

торые действу ют чере з кровь или через внеклеточную жидкость

на сос едние клетки. Они вырабатываются клетками, расположен-

нымии в различных отделах желудочно-кишечного т ракта. Через

кровь действу ют гастрин, секретин, холецистокинин (панкреози-

мин), мотилин и др. На со с едние клетки действу ют сомато статин,

ВИП (вазоактивный инте стинальный полипептид), вещество Р, эн-

дорфины и др.

Главное место выделения гормонов пищеварительной систе-

мы – проксимальный отдел тонкого кишечника. Всего их насчиты-

вается около 30. Высвобождение этих гормонов происходит при

действии на клетки диффузной эндокринной системы химических

компонентов из пищевой массы в просвете пищеварительной труб-

ки, а т акже при действии ацетилхолина, являющегося медиатором

блуждающего нерва , и некоторых регуляторных пептидов.

Основные гормоны пищеварительной системы:

1. Гастрин образуется в добавочных клетках пилорической

части желудка и активирует главные клетки желудка, продуцирую-

щие пепсиноген, и обкладочные, продуцирующие соляную кисло-

ту, которая усиливает секрецию пепсиногена и активирует его пре-

вращение в активную форму – пепсин. Кроме того, гастрин спо-

собствует образованию гистамина, который, в свою очередь, тоже

стимулирует продукцию соляной кислоты.

2. Секретин образу ется в стенке двенадцатиперстной кишки

под действием соляной кислоты, поступающей из желудка с химу-

сом. С екретин угнетает выделение желудочного сока, но активиру-

ет выработку поджелудочного сока (но не ферментов, а лишь во ды

и бикарбонатов) и усиливает влияние холецистокинина на подже-

лудочную железу.

3. Холецистокинин, или панкреозимин, выделяется под влияни-

ем поступающих в двенадца типерстную кишку продуктов перевари-

вания пищи. Он увеличивает секрецию ферментов поджелудочной

железы и вызывает сокращения желчного пузыря. И секретин, и хо-

лецистокинин способны тор мозить секрецию и мо т орик у желудка.

4. Эндорфины. Тормозят секрецию ферментов поджелудочной

железы, но усиливают выделение гастрина.

Некоторые гормоны могут выделяться очень быстро, помогая

формированию чувства насыщения уже за столом.

5. Мотилин усиливает моторную активность желудочно-кишеч-

ного тракта.

5.4. Пищеварение в ротовой поло сти.

Свойства и состав слюны

Во рту осуществляется анализ вкусовых свойств пищи, защита

пищеварительного тракта от нека ч ественных пищевых веществ и

экзог енных микроорганиз мов (в слюне со держится лизоцим, оказы-

вающий бактерицидное действие, и эндонуклеаза, оказывающая ан-

тивирусное действие), измельчение, смачивание пищи слюной, на-

чальный гидролиз углеводов, формирование пищевого комка, раз-

дражение рецепторов с последующим возбуждением деятельности

не только желез полости рта, но и пищеварительных желез желудк а,

поджелудочной железы, пе чени, двенадцатиперстной кишки.

Слюнные же лезы. У человека слюна вырабатывается 3 парами

больших слюнных желез: ок оло ушными, подъязычными, подчелюс-

тными, а также множеством мелких желез (губными, щечными, языч-

ными и др.), рассеянными в слизистой оболочк е рта. Еже дневно об-

раз уется 0,5 – 2 л слюны, рН которой составляет 5,25 – 8,0.

Слюна начинает выделяться в ответ на раздражение рецепто-

ров ротовой полости пищей, являющейся безусловным раздражи-

телем, а также при виде, запахе пищи и обстановке (условные раз-

дражители). Сигналы от вкусовых, термо- и механорецепторов ро-

товой полости передаются в центр слюноотделения продолговато-

го мозга, где происходит переключение сигналов на секреторные

нейроны, совокупность которых находится в области ядра лицево-

го и языкоглоточного нервов. В результате возникает сложнореф-

лекторная реакция слюноотделения.

Слюна – вязкая, опа лесцирующая, слегка мутная жидкость,

со держащая 98,5 – 99,5 % воды и 0,5 – 1,5 % плотных веществ: ионы

калия, натрия, кальция, магния, железа, хлора, фосфата, сульфата,

бикарбоната. Из органических веществ в слюне содержатся белки

(а льбумины, глобулины, бактерицидные вещества и ферменты:

б-амилаза и мальт аза, которые начинают расщепление углеводов).

Жевание заключается в измельчении пищи, сма чивании ее слю-

ной и формировании пищевого комка (химуса). Далее с помощью

глотания пища поступает в желудок. Для осуществления жевания

и глотания требуется согласованная работа множества мышц, со-

кращения которых регулируют и координируют центры жевания и

глотания, расположенные в ЦНС. Во время глотания вход в полость

носа закрывается, но открываются верхний и нижний пищеводный

сфинктеры, и пища поступает в желудок. Плотная пища проходит

по пищеводу за 3 – 9 сек, жидкая – за 1 – 2 сек.

5.5. Строение и функции желудка. Состав и свойства

желудочного сока. Фазы желудочной секреции

В желудке пища задерживается в среднем 4 – 6 часов для хи-

мической и механической обработки. В желудке выделяют 4 части:

вход, или кардиальная часть, верхняя – дно (или свод), средняя наи-

большая часть – тело желудка и нижняя, горизонтально располо-

женная – пилорическая часть, или привратник (отверстие приврат-

ника ведет в двенадцатиперстную кишку) – см. рис. 1 и рис.5.

Стенка желудка состоит из трех слоев: наружного – серозно-

го, среднего – мышечного и внутреннего – слизистого. Сокраще-

ния мышц желудка вызывают как волнообразные (перистальтичес-

кие), так и маятникообразные движения, благодаря которым пища

перемешивается и передвигается от входа к выход у из желудка. В

слизистой оболочке желудка находятся многочисленные железы,

вырабатывающие желудочный сок. Из желудка химус поступает в

кишечник. На месте перехода желудка в кишечник находится пи-

лорический сфинктер, который при сокращении полностью отде-

ляет полость желудка от двенадцатиперстной кишки. Слизист ая

оболо чка желудка образует продольные, косые и поперечные склад-

ки, которые расправляют ся при заполнении желудка. Вне фазы

пищеварения желудок нах о дится в спавшемся состо янии. Через 45 – 90

минут периода пок оя возник ают периодические сокращения желуд-

ка, длящиеся 20 – 50 мин (голодная перистальтика). Вместимость

желудка взрослого человека составляет от 1,5 до 4 л.

Функции желудка:

1) депонирование пищи;

2) секреторная – выделение желудочного сока для переработ-

ки пищи;

3) двигательная – для передвижения и перемешивания пищи;

4) всасывание некоторых веществ в кровь (вода, алкоголь);

5) экскреторная – выделение в полость желудка вместе с же-

лудочным соком некоторых метаболитов;

6) инкреторная – образование гормонов, регулирующих дея-

тельность пищеварительных желез (например, гастрина);

7) защитная – бактерицидная (в кислой среде желудка поги-

бает большинство микробов).

Состав и свойства жел удочного сока. Желудочный сок про ду-

цируется желудо чными ж елезами, которые располагаются в области

дна (свода) и тела желудка. Они со держа т 3 типа клет ок:

1) главные, которые вырабатывают комплекс протеолитичес-

ких ферментов (пепсиноген);

2) обкладочные, которые вырабатывают соляную кислоту;

3) добавочные, в которых вырабатывается слизь (муцин), гас-

тромукопротеин (внутренний фактор Кастла) и бикарбонаты.

В состоянии покоя («натощак») из желудка человека можно

извлечь примерно 20 – 50 мл желудочного сока, рН 5,0. Общее же

количество желудочного сока, выделяющегося у человека при обыч-

ном питании, равно 1,5 – 2,5 л в сутки. рН активного желудочного

сок а составляет 0,8 – 1,5, т.к. в нем содержится примерно 0,5 % HCl.

Роль HCl. Повышает выделение пепсиногена главными клет-

ками, способствует переводу пепсиногена в пепсин, создает опти-

мальную среду (рН) для деятельности протеаз, что обеспечивает

повышенное расщепление белков, способствует гибели микробов.

Фактор Кастла. В пище содержится витамин В

, необходи-

мый для образования эритроцитов, так называемый внешний фак-

тор Кастла. Но всосаться в кровь он может только при наличии в

желудке внутреннего фактора Кастла. Это гастромукопротеин, в

состав которого входит пептид, отщепляющийся от пепсиногена

при его превращении в пепсин, и мукоид, выделяющийся добавоч-

ными клетками желудка. Благодаря этому мукоиду, слизистая стен-

ки желудка защищена от действия пепсина и самопереваривания.

Когда секреторная деятельность желудка снижает ся, то продукция

фактора Каст ла тоже снижается и соответственно уменьшается вса-

сывание витамина В

, в результате чего развивается анемия.

Фазы желудочной секреции:

1. Сло жноре ф лекторная, или мозгов ая, длительностью 1,5 – 2 ч,

кот орой секреция желудочного сока происходит под действием всех

факторов, сопровождающих прием пищи. При этом условные реф-

лексы, возникающие на вид, запах пищи, обстановку, комбиниру-

ются с безусловными, возникающими при жевании и глотании. Сок,

выделяющийся под влиянием вида и запаха пищи, жевания и гло-

тания, называется «аппетитный», или «запальный». Он подготав-

ливает желудок к приему пищи.

Центр регуляции желудочной секреции – это совокупность

нейронов, расположенных в коре больших полушарий, гипотала-

мусе и продолговатом мозге (нейроны блуждающего нерва). Сим-

патиче ские нейроны расположены в грудном отделе спинного моз-

га. Через нейроны блуждающего нерва происходит активация же-

лудочной секреции, а симпатические нервы оказывают тормозное

влияние.

2. Жел удочная, или нейрогуморальная, фаза, в кот орой стимулы

секреции возникают в самом желудке: секреция усиливается при

растяжении желудка (механическая стимуляция) и при действии на

его слизистую экстрактивных веществ пищи и продуктов гидроли-

за белков (химическая стимуляция). Главным гормоном в актива-

ции желудочной секреции во второй фазе является гастрин. Выра-

ботка гастрина и гистамина также происходит под влиянием мест-

ных рефлексов метасимпатической нервной системы.

Гуморальная регуляция присоединяется через 40 – 50 минут

после начала мозговой фазы. Кроме активирующего влияния гор-

монов гастрина и гистамина, активация выделения желудочного

сока происходит под влиянием химических компонентов – экстрак-

тивных веществ самой пищи, в первую очередь мяса, рыбы, ово-

щей. При варке продуктов они переходят в отвары, бульоны, быст-

ро всасываются в кровь и активируют деятельность пищеваритель-

ной системы. К таким веществам прежде всего относятся свобод-

ные аминокислоты, витамины, биостимуляторы, набор минераль-

ных и органических солей. Жир вначале тормозит секрецию и за-

медляет эвакуацию химуса из желудка в двенадцатиперстную киш-

ку, но затем он стимулирует деятельность пищеварительных же-

лез. Поэтому при повышенной желудочной секреции не рекомен-

дуются отвары, бульоны, капустный сок.

Наиболее сильно желудочная с екреция повышается под влия-

нием белковой пищи и может продолжаться до 2 часов, слабее все-

го она изменяется под влиянием хлеба (не более 1 ч ). При длитель-

ном нахождении человека на углеводном режиме питания кислот-

ность и переваривающая сила желудочного сока снижается.

3. Кишечная фаза. В кишечной фазе происходит угнетение

секреции желудочного сока. Она развивается при переходе химуса

из желудка в двенадцатиперстную кишку. При попадании кислого

пищевого комка в двенадцатиперстной кишке начинают продуци-

роваться гормоны, гасящие желудочную секрецию, – секретин, хо-

лецистокинин и другие. Количество желудочного сока уменьшает-

ся на 90 %.

5.6. Роль печени в пищеварении, выделении

и обезвреживании токсических веществ

Печень – это самая крупная пищеварительная железа в чело-

веческом теле массой до 1,5 кг. Она участвует в обмене белков, уг-

леводов, пигментном обмене, обезвреживает чужеродные соедине-

ния и выделяет желчь.

Печень выполняет защитную (барьерную) функцию, в ней

происходит обезвреживание всосавшихся из кишечника в кровь

ядовитых продуктов распада белков и ядовитых веществ, образо-

вавшихся в рез уль тате жизнедеятельности микробов в толстой киш-

ке. Ядовитые вещества в печени нейтрализуются и выводятся из

организма с мочой и калом. Печень участвует в пищеварении, вы-

деляя желчь. Желчь вырабатывается клетками печени постоянно, а

поступает в двенадцатиперстную кишку через общий желчный про-

ток только при наличии в ней пищи. Когда пищеварение прекраща-

ется, желчь скапливается в желчном пузыре, где в результате вса-

сывания во ды концентрация желчи возрастает в 7 – 8 раз.

Пузырная желчь, выделяющаяся в двенадцатиперстную киш-

ку, ферментов не содержит, а только участвует в эмульгации жиров

(для более успешного действия липаз). Кроме того, желчь разру-

шает пепсин, снижает кислотность пищевой массы, ускоряет гид-

ролиз белков и углеводов, улучшает всасывание в тонкой кишке

холестерина, жирных кислот, жирорастворимых витаминов D, Е,

К, солей кальция, уменьшает развитие гнилостных процессов. рН

желчи составляет 7,8 – 8,6. В сутки ее вырабатыв ается 0,5 – 1 л. В желчи

содержатся желчные кислоты, желчные пигменты, холе стерин,

множество ферментов. Желчные пигменты (билирубин, биливер-

дин), представляющие собой продукты распада гемоглобина, при-

дают желчи золотисто-желтый цвет. Желчь выделяется в двенадца-

типерстную кишку через 3 – 12 мин после начала приема еды. Ув е -

личивают секрецию желчи желтки, молоко, мясо, хлеб. Холецисто-

кинин стимулирует сокращения желчного пузыря и выделение жел-

чи в двенадцатиперстную кишку.

В печени постоянно синтезируется и расходуется гликоген –

полисахарид, представляющий собой полимер глюкозы. Адрена-

лин и глюкагон усиливают распад гликогена и поступление глюко-

зы из печени в кровь.

Обезвреживание вредных веществ, поступивших в организм

извне или образовавшихся при переваривании пищи, осуществля-

ется в печени благодаря деятельно сти мощных ферментных сис-

тем гидроксилирования и обезвреживания чужеродных и токсичес-

ких веществ. Кроме того, в печени аммиак, образующийся при рас-

паде аминокислот, нуклеотидов и других веществ, связывается в

составе мочевины и удаляется из организма.

5.7. Роль поджелудочной железы в пищеварении.

Состав и свойства сока поджел удочной железы

Поджелудочная железа – железа гроздевидной формы массой

70 – 80 г, находящаяся в изгибе 12-перстной кишки (см. рис. 1 и

рис. 5). Поджелудочная железа относится к железам смешанной сек-

реции, со стоит из эндокринного и экзокринного отделов.

Эндокринный отдел (клетки ос тровков Лангерганса) выделя-

ет гормоны прямо в кровь (см. Главу 8).

В экзокринном отделе (клетки основной части поджелудоч-

ной железы) вырабатывается поджелудочный сок, который содер-

жит пищеварительные ферменты, воду, бикарбонаты, электролиты

и по специальным выводным прото кам поступает в двенадцатипер-

стную кишку.

В сутки вырабатывается 1,5 – 2,5 л поджелудочного сока, рН

7,5 – 8,8 (за счет HCO

), для нейтрализации кислого содержимого

желудка и создания щелочного рН, при котором лучше работают

поджел удочные ферменты, гидролизующие все виды питательных

веществ (б елки, жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты). Протеазы

(трипсиноген, химотрипсиноген и др.) вырабатываются в неактив-

ном виде. Для предупреждения самопереваривания те же клетки,

которые выделяют трипсиноген, одновременно продуцируют ин-

гибитор трипсина, по этому в самой поджелудочной железе трип-

син и остальные ферменты протеолиза неактивны. Активация трип-

синогена происходит только в полости двенадцатиперстной киш-

ки, и активный трипсин, помимо гидролиза белков, вызывает акти-

вацию остальных протеаз сока поджелудочной железы.

Сок поджелудочной железы выделяется в двенадцатиперстную

кишку через единый с общим желчным протоком с финктер.

Регуляция выделения сока поджелудочной железы осуществ-

ляется посредством нервных и гуморальных влияний. Фазы: моз-

говая, желудочная и кишечная. Центры регуляции выделения сока

поджелудочной железы расположены там же, где и центры регуля-

ции желудочной секреции. Все влияния ЦНС осуществляются че-

рез блуждающий нерв (он повышает секреторную активность) и

симпатические волокна (торможение). Гормональную (местную)

активацию выделения сока поджелудочной железы вызывают гор-

моны секретин (усиливает в основном выделение бикарбонатов),

холецистокинин (повышает образование ферментов), гаст рин, се-

ротонин, желчные кислоты. Кроме того, понижение секреции на-

блюдает ся при болевых раздражителях, во время сна, при физичес-

кой нагрузке и умственной работе.

5.8. Пищеварение в тонкой кишке. Кишечные фер менты

и гормоны. Пристеночное пищеварение

Тонкая кишка – наиболее длинная часть пищеварительного

тракта длиной от 2,5 до 5 метров. Тонкая кишка делится на три

от дела: двенадцатиперстную, тощую и по двздошную кишки. В тон-

кой кишке происходит всасывание продуктов расщепления пит а-

тельных веществ. Слизистая оболочка тонкой кишки образует цир-

кулярные складки, поверхность которых покрыта многочисленны-

ми выростами – кишечными ворсинками длиной 0,2 – 1,2 мм, кото-

рые увеличивают всасывающую поверхность кишки. В каждую

ворсинку входят артериола и лимфатический капилляр (млечный

синус), а выходят венулы. В ворсинке артериолы делятся на капил-

ляры, которые, сливаясь, образуют венулы. Артериолы, капилляры

и венулы в ворсинке располагаются вокруг млечного синуса. Ки-

шечные железы располагаются в толще слизистой оболочки и вы-

рабатывают кишечный сок. В слизистой оболочке тонкой кишки

заложены многочисленные одиночные и групповые лимфатичес-

кие узелки, выполняющие защитную функцию.

Двенадцатиперстная кишка называется так потому, что ее

длина равна приблизительно поперечникам 12 пальцев – 30 см.

Начинается от пилорического отдела желудка, имеет подковообраз-

ную форму, огибает головку поджелудочной железы. В нее на боль-

шом сосочке открываются общим отверстием общий желчный про-

ток и проток поджелудочной железы.

Тощая кишка расположена вслед за двенадцатиперстной киш-

кой, занимает преимущественно левую верхнюю часть живота и

пупочную область.

Подвздошная кишка занимает правую нижнюю сторону брюш-

ной полости и малый таз, в правой подвздошной ямке oна перехо-

дит в слепую кишку. Особенность ее заключается в том, что цирку-

ляционные складки в ней почти отсутствуют, лимфатические узел-

ки собраны в виде овальных групп, называемых пейеровыми бляш-

ками, расположены в слизистой оболочке на стороне кишки, про-

тивоположной брыжеечному ее краю.

Кишечная фаза – самая активная фаза переваривания питатель-

ных веществ. В тонкой кишке перемешивается кислое содержимое

желудка со щелочными секретами поджелудочной железы, кишеч-

ных желез и печени и происходит расщепление питательных ве-

ществ до конечных продуктов, всасывающихся в кровь, а также

продвижение пищевой массы по направлению к толстому кишеч-

нику и выделение метаболитов.

На всем протяжении пищеварительная трубка покрыта слизи-

стой оболочкой, содержащей железистые клетки, которые выделя-

ют различные компоненты пищеварительного сока. Пищеваритель-

ные соки состоят из воды, неорганических и органических веществ.

Органические вещества – это в основном белки (ферменты) – гид-

ролазы, способствующие расщеплению больших молекул на малые:

гликолитические ферменты расщепляют углеводы, протеолитичес-

кие – белки, липолитические – жиры. Активность этих ферментов

очень сильно зависит от температуры и рН среды, а также – от на-

личия или отсутствия их ингибиторов (чтобы, например, они не

переварили стенку желудка). Секреторная активность пищевари-

тельных желез, состав и свойства выделяемого секрета зависят от

пищевого рациона и режима питания.

В тонкой кишке происходит полостное пищеварение, а также

пищеварение в зоне щеточной каймы энтероцитов (клеток слизис-

той оболочки) кишечника – пристеночное пищеварение (А.М. Уго-

лев, 1964). Пристеночное, или контактное, пищеварение проис-

ходит только в тонких кишках при контакте химуса с их стенкой.

Энтероциты снабжены покрытыми слизью ворсинками, простран-

ство между которыми содержит гликокаликс, состоящий из нитей

гликопротеидов. Они вместе со слизью способны адсорбировать

пищеварительные ферменты сока поджелудочной железы и кишеч-

ных желе з, при этом концентрация их достигает высоких значе-

ний, и разлож ение сложных органических молекул до простых идет

более эффективно.

Количество пищеварительных соков, вырабатываемых всеми

пищеварительными железами, составляет 6 – 8 л в сутки. Большая

часть их в кишечнике вс асывается обратно.

5.9. Толстая кишка. Микрофлора толстой кишки

Из тонкой кишки пища по ступает в толстую кишку. Слизис-

тая оболочка толстой кишки образует складки полулунной фор-

мы, ворсинки на ней отсутству ют. Толстая кишка является про-

должением подвздошной кишки и со ст авляет конечный отдел

желудочно-кишечного т ракта. Длина толстой кишки 1– 1,65 м. В

толстой кишке происходит формирование каловых масс. В тол-

стой кишке выделяют: слепую кишку с червеобразным от рост-

ком, ободочную кишку, состоящую из во сходящей, поперечной,

нисходящей, сигмовидной кишок и прямую кишку, которая закан-

чивается ана льным отверстием.

Отличительными признаками толстой кишки являются нали-

чие продольных мышечных лент (брыжеечной, сальниковой и сво-

бодной), вздутий и сальниковых отростков.

Слепая кишка является начальным, расширенным отделом тол-

стой кишки. В месте впадения подвздошной кишки в толстую об-

разуется заслонка, которая препят ствуют переходу содержимого

толстой кишки в тонкую. На нижней поверхности слепой кишки,

где сходятся мышечные ленты ободочной кишки, начинается чер-

веобразный отросток (аппендикс), длина которого колеблется от 2

до 20 см, диаметр 0,5 – 1 см. За слепой кишкой след ует восходящая

ободочная кишка, которая располагается в правой половине живо-

та вверх до печени и переходит в поперечную ободочную кишку,

которая в свою очередь переходит в нисходящую ободочную киш-

ку, далее в сигмовидную кишку.