Калягина Г.В. Хрестоматия по сравнительной и зоопсихологии
Подождите немного. Документ загружается.
Способность к символизации у приматов
Одна из первых попыток исследования способности животных к употреблению символов вместо
реальных множеств была сделана К. Форстером (Ferster, 1964). После 500 000 опытов ему удалось обучить
двух шимпанзе тому, что определенным множествам соответствуют «цифры» (от 1 до 7), выраженные
двоичным кодом (от 000 до 111). Выучив эти комбинации, животные могли располагать их в порядке
возрастания, но так и не научились использованию цифр для нумерации конкретных объектов.
Матсузава (Matsuzawa, 1985; Matsuzawa et al, 1986) обучал шимпанзе Аи установлению соответствия
между различными множествами и арабскими цифрами от 1 до 6. В качестве образца он предъявлял
наборы различных предметов, а для выбора — арабские цифры. В тесте с новыми вариантами множеств
того же диапазона обезьяна успешно выбирала соответствующие им цифры («маркировала» множества с
помощью символов). Можно было предположить, что ее обучение ограничивалось образованием условной
связи (ассоциации) между цифрой и конкретными паттернами расположения элементов в соответствующих
множествах, а также простым запоминанием всех использованных комбинаций. Однако в более поздней
работе (Murofushi, j 1997) было доказано, что дело этим не ограничивается, и Аи действительно связывала
знаки с признаком «число» и оперировала ими как символами. Она правильно использовала цифры от 11 до
7 для маркировки разнообразных новых множеств, абстрагируясь от паттернов расположения
составляющих их элементов, а также их размера, цвета и формы.
Особый вклад в решение вопроса о способности животных к использованию символов для
характеристики множеств внесли работы американской исследовательницы Сары Бойзен и ее коллег
(Boysen, Bemtson, 1989; 1995; Boysen, 1993). Благодаря приемам, специально акцентирующим внимание
животного на признаке числа, и постепенному наращиванию сложности предъявляемых задач им удалось
обучить шимпанзе Шебу практически всем элементам «истинного счета».
Сначала шимпанзе обучали класть одну и только одну конфету в каждый из шести
отсеков специального подноса. Смыслом этой процедуры была демонстрация
соответствия «один к одному» между числом отсеков и числом конфет. Следующая задача
предназначалась для оценки прочности выработанного «один к одному» соответствия и
обеспечения базы для введения арабских цифр. В ответ на предъявление подноса с одной,
двумя или тремя конфетами шимпанзе должна была выбрать одну из трех карточек с
изображениями такого же числа кружков. Авторы особо подчеркивали значение про-
цедуры опыта: конфеты на поднос помещали всегда по очереди, при этом
экспериментатор их вслух пересчитывал (демонстрация первого и второго принципов
Гельман и Галлистеля — соответствия «один к одному» и упорядоченности, т. е.
ординальности). Постепенно сначала одну, потом две и т. д. карточки с изображениями
точек стали заменять карточками с изображениями цифр, так что обезьяна должна была
использовать эти ранее индифферентные для нее изображения вместо реальных
множеств.
Когда Шеба стала, уверенно выбирав все три цифры, соответствующие числу конфет на
подносе, обучение продолжили с помощью компьютера. Обезьяне показывали на
мониторе одну из цифр, а она должна была выбрать карточку с изображением
соответствующего числа точек, т. е. применить символы к множествам другого типа, чем
использованные при обучении.
По той же методике Шеба освоила еще два символа: цифры 0 и 4, а впоследствии также 5, 6 и 7.
Интересно, что, осваивая новые множества, она сначала по очереди прикасалась к каждой из конфет и
только после этого выбирала соответствующую цифру. Дополнительные опыты свидетельствуют, что это
не было простым подражанием экспериментатору, а действительно неким способом «пересчета» конфет, а
также других предметов (батареек, ложек и т. п.).
Для проверки способности Шебы оперировать усвоенными символами провели следующие два теста.
Первый авторы назвали «тестом на функциональный счет». В лаборатории по двум из трех
«тайников» раскладывали апельсины таким образом, чтобы их сумма не превышала 4. Шеба обходила все
три «тайника» и видела (но не могла достать) находящиеся в них апельсины. Затем обезьяна должна была
подойти к «рабочей площадке» и выбрать из разложенных там по порядку цифр ту, которая
соответствовала числу апельсинов в тайниках. Оказалось, что уже во второй серии экспериментов (25 проб
в каждой) шимпанзе выбирала правильную цифру более чем в 80% случаев.
Во втором тесте апельсины заменили карточками с цифрами, которые также помещали в любые два из
трех «тайников» — сумма цифр также не превышала 4 (тест на «сложение символов»). Использовали
следующие комбинации цифр: 1 и 0, 1 и 1, 1 и 2, 1 и 3, 2 и 0, 2 и 2. Как и на предыдущем этапе, Шеба
должна была обойти «тайники» и затем найти карточку с цифрой, соответствующей сумме. В первой же
серии она выбирала правильную цифру в достоверном большинстве случаев (75%).
Полученные результаты стали убедительным свидетельством способности шимпанзе
усваивать символы, оперировать ими и выполнять операцию, аналогичную сложению, т.
е. удовлетворяли двум критериям «истинного счета».
Наряду с этими классическими опытами к настоящему времени предпринято значительное число
попыток обучить животных нескольким ассоциациям между цифрами и множествами. Такие опыты важны,
но не позволяют решить вопрос о наличии у них элементов «истинного счета».
Для более точного ответа на этот вопрос Д. Рамбо и его коллеги (Rumbaugh et al., 1989; 1993) не просто
обучали шимпанзе выбирать множества, эквивалентные цифрам (от 1 до 6), но старались заставить их
нумеровать объекты (свойство ординальности) или производить определенное число действий в со-
ответствии со значениями цифр (свойство кардинальности). В экспериментах участвовали животные, ранее
обучавшиеся языку-посреднику «иеркиш» (Лана, Шерман и Остин).
Прежде всего, шимпанзе научились с помощью джойстика перемещать курсор по экрану монитора.
Затем они должны были научиться помещать курсор на арабскую цифру, которая появлялась на
соответствующем по счету месте в одной из прямоугольных рамок, размещенных вдоль верхнего края
экрана.
В следующей задаче на другом краю экрана появлялись несколько прямоугольных рамок с одной
фигуркой внутри каждой. Шимпанзе нужно было передвинуть в верхнюю половину экрана столько
прямоугольников, чтобы их число соответствовало значению показанной арабской цифры. После
передвижения последней фигурки курсор надо было вернуть на исходную цифру. В начале обучения, как
только шимпанзе передвигала очередную фигурку, в верхнем ряду появлялась соответствующая цифра. В
тестах же такой «обратной связи» не было. Когда обезьяна помещала курсор на очередную фигурку, та
исчезала, и при этом раздавался звуковой сигнал. Для успешного завершения задачи было необходимо
«считать» и помнить, сколько фигурок уже исчезло. Шимпанзе успешно справлялись с этой задачей.
В данной ситуации обезьяны продемонстрировали успешное использование принципов
ординалъности и кардинальности, и их способности были названы «начальным счетом»
(entry-levelcounting, Rumbaugh, Washbum, 1993).
Наиболее убедительные доказательства способности животных представлять упорядоченность
(ординальность) в ряду чисел были получены лишь недавно (Brannon, Terrace, 1998). Макаки-резусы,
обученные прикасаться в возрастающем порядке к множествам от 1 до 4, могут без дополнительного
обучения перенести этот навык на новые множества из диапазона 5-9.
Двух макак-резусов предварительно обучали прикасаться в определенном порядке к
каждому из четырех стимулов, не имеющих отношения к числу. Для этого использовали
11 наборов, включавших по четыре картинки. На чувствительном к прикосновениям
мониторе им предъявляли по четыре множества, содержащие от 1 до 4 элементов.
Обезьяны должны были по очереди прикоснуться к каждому из этих множеств в
возрастающем порядке. По завершении обучения, когда обезьяны усвоили порядок
выбора данных четырех множеств, им предъявляли один из 35 новых наборов, где те же
множества были расположены в другом порядке. Макаки правильно указывали порядок
нарастания величины множеств, но поскольку каждый набор в этой серии повторялся по
несколько раз, можно было предположить, что животные могли запоминать и
использовать какие-то другие его характеристики, кроме собственно числа элементов.
Однако на следующей стадии экспериментов такой возможности у обезьян уже не было:
им предъявляли 150 новых наборов множестве числом элементов от 1 до 4, причем
каждый показывали лишь один раз.
В тесте на перенос обезьянам предъявляли множества, содержащие от 1 до 9 элементов. Размер фигурок,
образующих множества, варьировали. Обезьяны успешно ранжировали новые множества именно по числу
элементов в них, используя для этого правило выбора по возрастанию, которому они ранее обучились на
другом диапазоне множеств. Тем не менее, авторы отмечают, что для окончательного ответа на вопрос о
способности макак к использованию символов для расположения множеств в порядке возрастания числа
элементов в них требуются дополнительные исследования (Brannon, Terrace, 1998).
Приматы способны распознавать и обобщать признак «число элементов», устанавливать
соответствие между этим отвлеченным признаком и ранее нейтральными для них
стимулами — арабскими цифрами. Оперируя цифрами как символами, они способны
ранжировать множества и упорядочивать их по признаку «число», а также совершать
число действий, соответствующее цифре. Наконец, они способны к выполнению
операций, изоморфных сложению, но этот вопрос требует более точных исследований.
А. Н. Леонтьев
ВОЗНИКНОВЕНИЕ СОЗНАНИЯ ЧЕЛОВЕКА
7
Условия возникновения сознания
Переход к сознанию представляет собой начало нового, высшего этапа развития психики. Сознательное
отражение в отличие от психического отражения, свойственного животным, — это отражение предметной
действительности в ее отделенности от наличных отношений к ней субъекта, т. е. отражение, выделяющее
ее объективные устойчивые свойства.
В сознании образ действительности не сливается с переживанием субъекта: в сознании отражаемое
выступает как «предстоящее» субъекту. Это значит, что когда я сознаю, например, эту книгу или даже
только свою мысль о книге, то сама книга не сливается в моем сознании с моим переживанием, относящим -
ся к этой книге, сама мысль о книге — с моим переживанием этой мысли. Выделение в сознании человека
отражаемой реальности как объективной имеет в качестве другой своей стороны выделение мира
внутренних переживаний и возможность развития на этой почве самонаблюдения.<...>
Всякая деятельность, осуществляющая непосредственно биологические, инстинктивные отношения
животных к окружающей их природе, характеризуется тем, что она всегда направлена на предметы
биологической потребности и побуждается этими предметами. У животных не существует деятельности,
которая не отвечала бы той или другой прямой биологической потребности, которая не вызывалась бы
воздействием, имеющим для животного биологический смысл — смысл предмета, Удовлетворяющего
данную его потребность, и которая не была бы направлена своим последним звеном непосредственно на
этот предмет. У животных, как мы уже говорили, предмет их деятельности и ее биологический мотив
всегда слиты, всегда совпадают между собой.
Рассмотрим теперь с этой точки зрения принципиальное строение деятельности индивида в условиях
коллективного трудового процесса. Когда данный член коллектива осуществляет свою трудовую
деятельность, то он также делает это для удовлетворения одной из своих потребностей. Так, например,
деятельность загонщика, участника первобытной коллективной охоты, побуждается потребностью в пище
или, может быть, потребностью в одежде, которой служит для него шкура убитого животного. На что,
однако, непосредственно направлена его деятельность? Она может быть направлена, например, на то,
чтобы спугнуть стадо животных и направить его в сторону других охотников, скрывающихся в засаде. Это,
собственно, и есть то, что должно быть результатом деятельности данного человека. На этом деятельность
данного отдельного участника охоты прекращается. Остальное довершают другие участники охоты.
Понятно, что этот результат — вспугивание дичи и т. д. — сам по себе не приводит и не может привести к
удовлетворению потребности загонщика в пище, шкуре животного и пр. То, на что направлены данные
процессы его деятельности, следовательно, не совпадает с тем, что их побуждает, т. е. не совпадает с
мотивом его деятельности; то и другое здесь разделено между собой. Такие процессы, предмет и мотив
которых не совпадают между собой, мы будем называть действиями. Можно сказать, например, что
7
Леонтьев А. Н. Проблемы развития психики. М, 1981. с 272-282
деятельность загонщика — охота, вспугивание же дичи — его действие.
Как же возможно рождение действия, т. е. разделение предмета деятельности и ее мотива? Очевидно,
оно становится возможным только в условиях совместного, коллективного процесса воздействия на
природу. Продукт этого процесса в целом, отвечающий потребности коллектива, приводит также к
удовлетворению потребности и отдельного индивида, хотя сам он может и не осуществлять тех конечных
операций (например, прямого нападения на добычу и ее умерщвления), которые уже непосредственно
ведут к овладению предметом данной потребности. Генетически (т. е. по своему происхождению)
разделение предмета и мотива индивидуальной деятельности есть результат происходящего вычленения из
прежде сложной и многофазной, но единой деятельности отдельных операций. Эти-то отдельные операции,
исчерпывая теперь содержание данной деятельности индивида, и превращаются в самостоятельное для
него действие, хотя по отношению к коллективному трудовому процессу в целом они продолжают,
конечно, оставаться лишь одним из частных его звеньев.
Естественными предпосылками этого вычленения отдельных операций и приобретения ими в
индивидуальной деятельности известной самостоятельности являются, по-видимому, два следующих
главных (хотя и не единственных) момента. Один из них — это нередко совместный характер инстинктив-
ной деятельности и наличие примитивной «иерархии» отношений между особями, наблюдаемой в
сообществах высших животных, например у обезьян.
Другой важнейший момент — это выделение в деятельности животных, еще продолжающей сохранять
всю свою цельность, двух различных фаз — фазы подготовления и фазы осуществления, которые могут
значительно отодвигаться друг от друга во времени. Так, например, опыты показывают, что вынужденный
перерыв деятельности на одной из ее фаз позволяет отсрочить дальнейшую реакцию животных лишь
весьма незначительно, в то время как перерыв между фазами дает у того же самого животного отсрочку, в
десятки и даже сотни раз большую (опыты А. В. Запорожца).
Однако, несмотря на наличие несомненной генетической связи между двухфазной интеллектуальной
деятельностью высших животных и деятельностью отдельного человека, входящей в коллективный
трудовой процесс в качестве одного из его звеньев, между ними существует и огромное различие. Оно
коренится в различии тех объективных связей и отношений, которые лежат в их основе, которым они
отвечают и которые отражаются в психике действующих индивидов.
Особенность двухфазной интеллектуальной деятельности животных состоит, как мы видели, в том, что
связь между собой обеих (или даже нескольких) фаз определяется физическими, вещными связями и
соотношениями — пространственными, временными, механическими. В естественных условиях
существования животных это к тому же всегда природные, естественные связи и соотношения. Психика
высших животных соответственно и характеризуется способностью отражения этих вещных, естественных
связей и соотношений.
Когда животное, совершая обходной путь, раньше удаляется от добычи и лишь, затем схватывает ее, то
эта сложная деятельность подчиняется воспринимаемым животным пространственным отношениям данной
ситуации; первая часть пути — первая фаза деятельности — с естественной необходимостью приводит
животное к возможности осуществить вторую ее фазу.
Решительно другую объективную основу имеет рассматриваемая нами форма деятельности человека.
Вспугивание дичи загонщиком приводит к удовлетворению его потребности в ней вовсе не в силу того,
что таковы естественные соотношения данной вещной ситуации; скорее, наоборот, в нормальных случаях
эти естественные соотношения таковы, что вспугивание дичи уничтожает возможность овладеть ею. Что
же в таком случае соединяет между собой непосредственный результат этой деятельности с конечным ее
результатом? Очевидно, не что иное, как то отношение данного индивида к другим членам коллектива, в
силу которого он и получает из их рук свою часть добычи — часть продукта совместной трудовой
деятельности. Это отношение, эта связь осуществляется благодаря деятельности других людей. Значит,
именно деятельность других Людей составляет объективную основу специфического строения
деятельности человеческого индивида; значит, исторически, т. е. по способу своего возникновения, связь
мотива с предметом действия отражает не естественные, но объективно-общественные связи и отношения.
Итак, сложная деятельность высших животных, подчиняющаяся естественным вещным связям и
отношениям, превращается у человека в деятельность, подчиняющуюся связям и отношениям изначально
общественным. Это и составляет ту непосредственную причину, благодаря которой возникает
специфически человеческая форма отражения действительности — сознание человека.
Выделение действия необходимо предполагает возможность психического отражения действующим
субъектом отношения объективного мотива действия и его предмета. В противном случае действие
невозможно, оно лишается для субъекта своего смысла. Так, если обратиться к нашему прежнему примеру,
то очевидно, что действие загонщика возможно только при условии отражения им связи между ожидаемым
результатом лично им совершаемого действия и конечным результатом всего процесса охоты в целом —
нападением из засады на убегающее животное, умерщвлением его и, наконец, его потреблением.
Первоначально эта связь выступает перед человеком в своей еще чувственно воспринимаемой форме — в
форме реальных действий других участников труда. Их действия и сообщают смысл предмету действия
загонщика. Равным образом и наоборот: только действия загонщика оправдывают, сообщают смысл
действиям людей, поджидающих дичь в засаде; если бы не действия загонщиков, то и устройство засады
было бы бессмысленным, неоправданным.
Таким образом, мы снова здесь встречаемся с таким отношением, с такой связью, которая обусловливает
направление деятельности. Это отношение, однако, в корне отлично от тех отношений, которым
подчиняется деятельность животных. Оно создается в совместной деятельности людей и вне ее
невозможно. То, на что направлено действие, подчиняющееся этому новому отношению, само по себе
может не иметь для человека никакого прямого биологического смысла, а иногда и противоречить ему.
Так, например, вспугивание дичи само по себе биологически бессмысленно. Оно приобретает смысл лишь
в условиях коллективной трудовой деятельности. Эти условия и сообщают действию человеческий
разумный смысл.<...>
Н. А. Тих
К ВОПРОСУ ОБ ЭВОЛЮЦИИ ПОТРЕБНОСТЕЙ
8
8
Тих. Н. А. К вопросу об эволюции потребностей. В кн.: Проблемы общей, инженерной и социальной
психологии. Л., 1964. с. 3-13
Единство и противоречивая взаимосвязь организма с жизненно важными условиями окружающей среды
специфически проявляются в эволюционном развитии их потребностей. Это Развитие выражается, с одной
стороны, в образовании многообразных специализированных (видовых) потребностей, с другой — в
усовершенствовании механизмов (нервно-мышечных систем) их удовлетворения. Всю историю развития
живой природы можно рассматривать, в частности, в этом аспекте: как расширяются и специализируются
потребности организма в соответствии с изменениями условий среды, как разрешается задача
удовлетворения вновь возникающих потребностей на разных стадиях биологической эволюции. С
развитием средств и способов удовлетворения потребностей связано нарастание относительной
независимости потребностей от отдельных элементов условий среды. Чем выше по своей структуре
организм, тем большую роль в его поведении играет индивидуальный опыт, который неизбежно
накладывает свой отпечаток на формы его взаимодействия со средой. Индивидуально приобретенные фор-
мы поведения на высших этапах филогенеза значительно преобразуют мотивацию поведения, влияя и на
изменение структуры метаболизма посредством расширения состава потребляемых веществ. Это влечет в
свою очередь дальнейшее развитие способов удовлетворения потребностей, а вместе с тем расширяет
возможности освоения новых пищевых веществ.
Наряду с этой закономерностью расширения потребностей привлекает внимание узкая специализация
потребностей у многих видов животных, особенно распространенная у беспозвоночных. В ряде случаев она
находит свое отражение в их названии: бабочка-капустница, яблоневая моль, тутовый и дубовый
шелкопряды, осиновый листоед. Очень ярко выражена специализация пищевых потребностей у многих
паразитов: бычий и свиной солитеры, лошадиный и бараний слепни и т. д. Из позвоночных можно
привести муравьеда, у которого специализация в средствах и способах питания весьма существенно
сказалась на строении тела. Специализация в средствах питания сказывается на всем поведении животных.
Так, оса-каменщица снабжает свое потомство только кузнечиками. Другие осы охотятся только за
гусеницами определенных бабочек, за пауком-каракуртом и т. д.
Эти формы поведения обычно описываются как проявления инстинкта. Следовательно, инстинкт в ряде
случаев представляет собой более или менее отдаленный результат специализации в области пищевых
потребностей. В такой специализации выражено наиболее совершенное, но зато и более ограниченное по
своим возможностям к изменчивости приспособление организма к наиболее узкому ряду элементов среды.
Изучение пищевых потребностей исключительно важно для экологии, сельского хозяйства, медицины.
Для психологов и физиологов здесь представляет интерес специализация рецепторов и эффекторов,
осуществляющих восприятие, дифференцировку, захват и различные способы обработки предметов
питания.
Такая же специализация потребностей обнаруживается не только в отношении пищевых объектов, но и
в других потребностях, из которых обращает на себя внимание область негативных, или отрицательных
безусловных, рефлексов на некоторые внешние раздражители. В ряде случаев оборонительную реакцию
животного удается обнаружить только на некоторые специфические раздражители в той или иной
анализаторной сфере.
Примером того значения, которое может иметь специфическая раздражимость, является патологическая
реакция белых крыс и мышей на резкий прерывистый звук, например на звонок. Этот звук в опытах
Студенцова, повторенных затем многократно как советскими, так и зарубежными исследователями,
вызывает у указанных животных сильное возбуждение, сменяющееся фазами общего торможения, и
приводит к появлению судорожных припадков и даже к смерти. В наших опытах такого же типа было
обнаружено ускоряющее влияние сильного звука на развитие злокачественных новообразований,
вызванных воздействием 9:10 диметил-бензантрацена на кожу животных. Эти наблюдения в дальнейшем
нашли подтверждение в ряде Других исследований. Слабый звонок, наоборот, задерживал образование
папиллом. Данный пример имеет целью показать практическую значимость изучения отрицательных
специфических раздражителей, обладающих в некоторых случаях патогенностью, несмотря на свою
кажущуюся безобидность.
Понятия специфичности раздражителей и специфичности ответных реакций были введены И. П.
Павловым в связи с изучением безусловных рефлексов различных животных. По существу всякий
безусловный рефлекс может рассматриваться как специфическая реакция животного на специфические для
Данного вида раздражители. Вопрос заключается в том, насколько узко тот или иной рефлекс
специализирован в рамках того или иного — общего безусловного рефлекса — пищевого, оборони-
тельного, полового и т. д.
Пищевая потребность может быть вызвана определенным состоянием внутренней среды. Здесь
действительно можно говорить о «требованиях тканей». Но она легко поддается регуляции со стороны
внешних факторов. Прежде всего, и у животных и у человека легко устанавливается любой суточный ритм
наступления пищевой потребности. Даже при извращении суточного ритма (опыты О. П. Щербаковой)
можно создать наступление голода в ночное время у дневных животных, включая обезьян.
Кроме того, пищевая потребность легко и до значительных пределов может поддаваться торможению
под влиянием других, мощных потребностей — стадной, половой, оборонительной, родительской. Она
может возникать и в отсутствие «требования тканей» даже на фоне полного насыщения, если появляется
особенно сильный пищевой стимул. Пищевая потребность может затормаживаться на наличный объект в
пользу временно исчезнувшего, но «ожидаемого» объекта (опыты Тинклпо и Рогинского над обезьянами,
Войтониса над обезьянами, птицами, лисами, собаками).
Касаясь роли пищевой потребности в эволюции, можно сказать, что ее развитие как в смысле характера
пищевых объектов, так и в смысле способов ее удовлетворения создает предпосылку для зарождения и
развития двигательной активности (и новой потребности) во всех основных этапах ее модификации: много-
образные формы движения у простейших, переход к ползанию у червей, полеты у насекомых и птиц,
передвижение в условиях наземной среды у четвероногих, плавательные движения у рыб.
Возможность удовлетворения пищевой потребности вне активной деятельности приводит к редукции
двигательных органов и, как следствие этого, — к общему недоразвитию органов чувств и нервной
системы. Деятельность, связанная с добыванием пищевых объектов, их обработкой, способами поедания,
вызывает многообразные изменения как в строении эффекторных, так и рецепторных систем, не считая
глубоких изменений в строении и функциях дыхательной, пищеварительной и выделительной систем.
Ни одна из потребностей не может сравниться по своему значению для развития животных с пищевой
потребностью. Чем менее доступен пищевой объект для непосредственного потребления, тем более
осложнены способы его добывания и обработки. В этом отношении особенно показательно различие,
которое возникает между животными-хищниками и растительноядными. На всех ступенях эволюции в
пределах каждого типа и класса животные, относящиеся к хищникам, обладают более высоким развитием
по сравнению с представителями этого же типа и класса, питающимися растительной пищей. Дальше мож-
но произвести разделение на пассивных хищников и активных. Конечно, такой хищник, как асцидия, для
которой охота заключается в захвате того, что плывет мимо, не имеет необходимости в развитии органов
активного перемещения в пространстве, и в результате она оказывается одним из тех представителей хор-
довых, которые по своему поведению в дефинитивной стадии в наибольшей степени напоминают
беспозвоночных животных и даже уступают некоторым из них, например высшим членистоногим. По
сравнению с поведением общественных и хищных насекомых поведение асцидии представляется край не
примитивным. Причиной этого, несомненно регрессивного, развития в типе хордовых является такая
специализация пищевой потребности, которая приводит к потере необходимости в активном движении в
связи с образом питания.
Объект пищевой потребности может представлять для животного различные степени доступности.
Самая простая, не осложненная форма удовлетворения пищевой потребности сводится к поглощению
пищевых веществ из окружающей среды. Примитивные водные животные, пассивно поглощающие пищу,
зачастую уступают в своем поведении простейшим. У губки, например, нет никакого поведения, и она
легко уступает в этом отношении инфузориям.
Более сложной является деятельность, в которой необходимо, вне отсутствия активного перемещения в
пространстве, все же активно захватывать пищу. Такая деятельность свойственна седентарным формам
животных различных типов вплоть до хордовых. Движения захватывания совершаются при помощи
специальных органов — щупалец, представляющих хватательный орган всех хищников, занимающихся
охотой, которые остаются прикрепленными к одному месту или перемещаются пассивно.
Более активной формой пищедобывательной деятельности является зарывание в грунт для питания
илом. Здесь возникает необходимость более сложного развития мышечной системы, что и происходит на
стадии червей. Дальнейший, четвертый, этап в развитии пищедобывательного поведения заключается в
активном преследовании подвижной добычи. Такая стадия у многоклеточных, хорошо выраженная уже у
хищных полихет, развивается в дальнейшем у типа членистоногих, где существует уже чрезвычайное
многообразие пищедобывательной деятельности (особенно в классе хелицеровых), и достигает у
беспозвоночных высшего развития в классе насекомых. Прогрессивное значение развития мышечной
активности доказывается огромной численностью этого класса, насчитывающего около миллиона видов и
до конца еще не выявленного.
Развитие типа хордовых происходит по другой линии, но общая закономерность его остается: и здесь
пищевая потребность в развитии двигательной активности сохраняет свое ведущее значение. Мы уже
приводили в качестве примера асцидию, которую по внешнему виду долго принимали за
кишечнополостное животное. Но там, где такой прогрессивный признак, как спинная струна, удержался,
хордовые животные достигают высшего развития, особенно в подтипе позвоночных, которые и заняли
господствующее положение в животном мире.
На всех стадиях развития у позвоночных животных можно наблюдать связь строения тела и его
функций с пищедобывательной деятельностью. Прежде всего, у позвоночных, как и у беспозвоночных,
животных развитие тесно связано с разделением на хищников и растительноядных. Первые обладают без-
условным преимуществом в развитии нервной системы и высшей нервной деятельности. Однако, как мы
знаем, высшие формы позвоночных — приматы — не являются хищниками в настоящее время, а по своему
происхождению относятся к насекомоядным животным. В чем же причина их успешной эволюции?
Причина все та же — развитие двигательной активности. Но здесь на сцену выступает другая система
движения по сравнению с перемещением в пространстве — движения, связанные со способом добывания и
обработки пищевых веществ при помощи конечностей.
Чтобы эта мысль стала доказательной, необходимо остановиться на значении способа захвата добычи и
ее обработки, предшествующих поглощению. Хорошо известно значение появления в эволюции
челюстного аппарата на стадии рыб. Челюстной аппарат служит важнейшим разделительным признаком в
типе хордовых, которые и делятся на бесчелюстных и челюстных животных. В то время как бесчелюстные
почти вымерли и представлены в настоящее время только двумя классами — миног и миксин, челюстные
необычайно прогрессировали и представляют собой все существующие в настоящее время формы
наземных и высшие формы водных позвоночных животных.
В чем заключается значение появления челюстного аппарата?
Челюстной аппарат является наиболее совершенным органом овладения пищевым объектом и его
обработки до появления руки у приматов. В соответствии с различными пищевыми объектами и способами
овладения ими при помощи челюстей происходит чрезвычайное дифференцирование и модификация его у
различных видов животных (особенно у рыб, у которых этот аппарат впервые появился).
Раз, появившись, челюстной аппарат непрерывно развивается далее и во многих случаях служит для
удовлетворения не только пищевой потребности, но и ряда других. Особое значение он приобрел в
качестве органа защиты вследствие развития зубной системы. Этот аппарат чрезвычайно многофункци-
онален в процессах обработки пищи. Благодаря его развитию для позвоночных стали доступны такие виды
растительной пищи, как плоды, нередко с твердой оболочкой, мясо и кости крупных животных, объекты,
скрытые в почве, и т. д.
Очень важную функцию принял на себя челюстной аппарат в связи с деятельностью, направленной на
создание искусственной среды у различных животных (например, гнезда у птиц, постройка плотин и хаток
бобрами, где происходит спиливание деревьев, их переноска, укладывание хвороста и т. д.).
У предков приматов — насекомоядных животных — прогрессивное развитие началось в связи с
преобразованием другого двигательного аппарата — передних конечностей, эволюция которых в отряде
приматов привела к появлению человека. Возникновение этого аппарата по своему значению в эволюции
стоит в ряду таких признаков, как появление и развитие хорды, челюстного аппарата, пятипалых
конечностей. Следует иметь в виду, что эволюция того или иного признака связана с уровнем развития и
других систем организма, в том числе и нервной системы, но в данном случае мы сознательно изолируемся
от этого для специальных целей анализа именно двигательных структур, подразумевая остальное как само
собой разумеющееся следствие.
Хватательная функция передних конечностей появляется, во-первых, на основе предыдущего этапа
развития двигательного аппарата этих конечностей, во-вторых, как результат возникшей потребности в
новом типе захвата пищевых объектов в связи с переходом от питания насекомыми к питанию плодами и
растениями. Решающую роль в дифференциации передних и задних конечностей сыграл переход к
древесному образу жизни. Однако не он вызвал к жизни функцию хватания, которая возникла не из
цепляния за ветки деревьев, а как замещение хватания при помощи рта. Хватательная функция рук возник-
ла в связи с пищевой потребностью. Здесь она заменила челюстной аппарат при овладении пищевым
объектом и частично при его обработке.
Деятельность рук при обработке пищи в дальнейшем послужила развитию сложной деятельности,
связанной с изготовлением орудий предками современного человека.
Связь развития наиболее важной функции рук именно с пищевой потребностью доказывается нашими
наблюдениями над развитием детенышей обезьян и детей в первые месяцы жизни. Эти наблюдения
показали, что хватательная деятельность руки возникает в онтогенезе только в связи с пищевой
потребностью и совершенствуется в связи с захватом и обработкой различных по величине и форме
пищевых объектов, в то время как лазательные движения не вызывают никакой необходимости в
дифференциации пальцев руки, за исключением частичного противопоставления большого пальца, да и то
далеко не во всех случаях. И даже более того, наиболее совершенное развитие лазательных движений у
некоторых обезьян (гиббон, орангутанг) приводит к значительной редукции большого пальца, а у
полуобезьян — к редукции II и III пальцев, к образованию специальных присасывательных подушечек, т. е.
уводит в сторону от развития совершенной хватательной функции.
Таким образом, если первичная дифференциация конечностей приматов вызвана появлением
лазательной функции, то развитие хватательного рефлекса связано самым непосредственным образом с
пищевой потребностью и представляет собой вторичную дифференциацию конечностей приматов.
В рамках пищевой потребности находятся ярко выраженные у некоторых животных способы заготовки
и запрятывания кормовых запасов. Рефлексы, связанные с этой деятельностью, весьма разнообразны. В
простейших случаях эти запасы производятся на короткие промежутки времени, как, например, у
некоторых видов обезьян, которые имеют специальные защечные мешки, куда направляют часть пищи. Эти
мешки используются также для хранения и непищевых объектов, тогда период хранения продолжается
значительно дольше (камешки, косточки плодов и т. п.). У других животных, также имеющих защечные
мешки, последние используются для сбора мелких зерен, которые затем складываются в специальные
хранилища. У некоторых грызунов эти запасы достигают больших размеров. Многие животные (белки,
медведи и др.) закапывают пищу. Специфической сложной формой заготовки пищевых запасов отличаются
некоторые насекомые (пчелы, муравьи и т. д.).
Несомненно, что решающие повороты в развитии движения, играющего ведущую роль в эволюции
животного мира, связаны с изменениями процессов пищевого обмена (И. П. Павлов), потребностей
питания, способов их удовлетворения в связи с новыми формами взаимодействия со средой. В связи с этим
важно отметить, что в генезисе потребностей пищевая потребность играет важнейшую роль, так как она
является одной из сторон основного свойства живых организмов — обмена веществ, а именно — процесса
ассимиляции.
Другая потребность, возникающая из обменных процессов, — "делительная" — по своему характеру
имеющая не менее важное биологическое значение, чем ассимиляция, не представляет таких возможностей
для эволюции и не может оказать равноценного с нею влияния на процесс эволюции. Конечно, она тоже
чрезвычайно развивается и совершенствуется в эволюции (почки, кишечник, выделительные органы), но
само ее назначение не вызывает необходимости в активизации организма, поэтому на ее основе не
возникает никаких новых экзогенных структур. Все развитие выделительных систем идет внутри орга-
низма, и только здесь происходит ее совершенствование. Выделительные процессы стимулируются
внутренними процессами пищеварения и непосредственно вызываются переполнением выделительных
резервуаров.
Как пищевые, так и выделительные потребности могут усиливаться и ослабляться или даже
задерживаться на более или менее длительное время, причем не всегда одновременно. Так, у пчел в зимнее
время при сохранении потребности в пище полностью задерживаются выделительные процессы, и
освобождение от каловых масс совершается в период первых вылетов, предназначенных именно для этих
целей. У животных, впадающих в спячку, также в ряде случаев исчезают потребности, связанные с
добыванием и поглощением пищи.
К числу потребностей, связанных с обменом веществ, принадлежат дыхательные потребности или,
точнее, потребность в газообмене, которая особенно обостряется в случаях его нарушения. На разных
этапах эволюции животных эта потребность выражена весьма различно. У многих животных газовый
обмен осуществляется через всю поверхность тела и является наиболее пассивной формой. Здесь
потребность не выходит за пределы таких же потребностей у растительных организмов.
С появлением активных форм газообмена и специальных соответствующих органов (жабры, легкие)
потребность в газообмене может подвергаться в большей степени различного рода нарушениям, так как она
в основном сосредоточена в локализованных системах организма. Нарушение газообмена у высших
животных быстро ведет к гибели. Если отсутствие пищи дает возможность выжить в течение дней и
недель, то недостаток в кислороде ведет к гибели высших организмов в течение нескольких минут. Это
объясняется отсутствием достаточного запаса кислорода в организме высших животных. У тех организмов,
которые могут довольствоваться в течение длительного периода запасами кислорода в тканях, дыхательная
потребность оказывается длительное время не связанной с потреблением кислорода из окружающей среды
(некоторые моллюски, лабиринтовые рыбы).
У теплокровных животных возникает потребность в теплообмене; в связи с этим у них образуются более
или менее сложные механизмы.
Особую группу составляет потребность, вызываемая нарушением водного обмена (жажда). Хотя
удовлетворение этой потребности осуществляется также при помощи рта, глотки, однако оно требует
настолько незначительной активной деятельности, что не вызывает новых специальных видов
приспособительного поведения, за исключением поисков объекта ее удовлетворения. Когда объект найден,
не требуется никаких особых усилий для овладения им. Поиски воды бывают довольно многообразны, но
добывание воды из-под грунта присуще немногим животным, в частности приматам. Так, павианы-
гамадрилы, которые живут в условиях относительной сухости климата, нередко занимаются
раскапыванием дна пересохших рек для добывания воды. Нам не пришлось наблюдать этого в условиях
неволи, где не создавались соответствующие ситуации. Изучение водного обмена занимает большое место
в физиологии. Известна роль головного мозга в его появлении и колебаниях.
Потребность самосохранения выражена в огромном разнообразии оборонительных и сторожевых
(рефлекс осторожности) рефлексов. Они относительно доступны для точного экспериментального
изучения, поскольку их появление отражается в вегетативной сфере (пульс, дыхание, вазомоторные
сдвиги), Неудивительно, что потребность самосохранения нашла большое место в опытных исследованиях,
как физиологов, так и психологов.
В рамках оборонительных потребностей обычно остается и особая ее модификация — потребность в
агрессии. Очень часто та или другая форма потребности самосохранения резко превалирует у различных
видов животных. Естественно, что у крупных и хорошо вооруженных животных потребность в агрессии
выражена значительно ярче, чем у мелких и плохо вооруженных форм, особенно не имеющих укрытий.
Потребность в агрессии не следует, очевидно, смешивать с потребностью нападения в целях утоления
голода. Но несомненно, что именно рефлексы, связанные с хищническим образом жизни, формируют тот
или иной уровень агрессивности у различных животных. Термин «кровожадный» существует по
отношению к таким животным, агрессия которых выходит за рамки пищевой потребности (волки, тигры).
Но и у некоторых растительноядных животных существует ярко выраженная агрессивность. Примером
могут служить кавказские хомячки, которых в лабораторных условиях нельзя содержать вместе, так как
они немедленно нападают и уничтожают друг друга.
Потребность в самосохранении чрезвычайно продуктивна в смысле развития защитных приспособлений
и форм поведения. Она не выходит за рамки необходимости и на самых высоких стадиях своего развития
не превращается в самостоятельный рефлекс. Никто не захочет испытывать страх ради самого страха, за
исключением, может быть, некоторых людей — любителей «сильных ощущений». Но в пределах
животного мира нельзя обнаружить ничего подобного: оборонительные рефлексы носят ярко
отрицательный характер и сопровождаются поведением, направленным на удаление от опасного объекта
или места. Что касается агрессии, то, возможно, здесь у некоторых животных и имеется положительная
сторона (положительный знак), т. е. существует потребность в соответствующих эмоциональных
состояниях, но об этом пока совершенно невозможно судить на основании того, что нам известно.
В отличие от потребностей, связанных с обменными процессами, потребность самосохранения
полностью обусловлена внешними раздражителями, т. е. является экстерогенной. Она может ослабляться
или усиливаться в связи с внутренним состоянием организма, т. е. в соответствии со степенью напряжения
других потребностей — голода, половой потребности и т. д. Но это влияние выражается в торможении, а не
в появлении или усилении потребностей самосохранения.
У некоторых хищников в природе и у домашних животных в результате специальной дрессировки
образуется особая разновидность потребности в агрессии — так называемая потребность в охоте. У
хищников можно предполагать отсутствие соответствия между действительными пищевыми
потребностями и количеством жертв нападения. Возможно, что здесь выражена тенденция к запасанию
пищи впрок. Известно, что волки, загрызшие лошадь и не успевшие съесть ее, возвращаются к трупу в
течение ряда ночей. Домашние кошки могут задушить крыс или мышей часто в больших количествах,
причем стаскивают их в одно место. У охотничьих собак существует чисто «спортивный интерес» к охоте
— всей ее обстановке и ко всем видам охотничьей собачьей службы. Однако в данном случае налицо
специальная дрессировка, которая показывает возможность воспитания агрессивного поведения вне границ
пищевой потребности. Очень важным является выяснение вопроса о появлении некоторых потребностей,
не связанных непосредственно с той функцией, которая вызвала их появление. Такие потребности
характерны для высших животных, и особенно человека, и их выделение является совершенно
необходимым для успешного анализа потребностей в их генетической связи.
Изучение развития животных доказывает (А. Н. Северцов) что прогресс той или иной функции ведет к
ее расширению Даже на основе деятельности одной и той же структуры: специальные органы для
поддержания формы глотки — первые жаберные дуги, выполняющие опорную функцию, начинают
выполнять функцию хватания и приводят к образованию челюстного аппарата; передние конечности