Ивантер Э.В., Коросов А.В. Введение в количественную биологию

Подождите немного. Документ загружается.

Министерство образования и науки

Российской Федерации

Государственное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ

УНИВЕРСИТЕТ

Э. В. Ивантер

А. В. Коросов

Рекомендовано

Министерством образования Российской Федерации

в качестве учебного пособия

для студентов биологических специальностей

Петрозаводск

Издательство ПетрГУ

2011

ББК 28.08:22.172

И 228

УДК 578.087.1

Рецензенты:

профессор, доктор биологических наук Н. М. Окулова;

доцент, доктор биологических наук Н. С. Ростова

Печатается по решению редакционно-издательского совета

Петрозаводского государственного университета

Ивантер Э. В., Коросов А. В.

И 228 Введение в количественную биологию : учеб. пособие /

Э. В. Ивантер, А. В. Коросов. –– Петрозаводск : Изд-во Петр-

ГУ, 2011. –– 302 с.

ISBN 978-5-8021-1231-1

Книга служит элементарным пособием для практического применения

вариационной статистики в биологических исследованиях.

В краткой, доступной форме на конкретных примерах рассмотрены прие-

мы количественной обработки материалов биологических наблюдений и экспе-

риментов. Приводятся алгоритмы статистических расчетов, показаны принципы

биологической интерпретации математических показателей, раскрыты основы

статистического оценивания, проверки гипотез, применения методов корреляци-

онного, регрессионного, дисперсионного, дискриминантного, кластерного анали-

зов, метода главных компонент. Рассмотрен общедоступный метод имитацион-

ного моделирования в среде Excel. Книгой можно пользоваться, не имея специ-

альной математической подготовки и не прибегая к более сложным руководствам

по биометрии. Она содержит справочные таблицы и рекомендации по выполне-

нию статистического анализа на ЭВМ с помощью пакетов Excel и StatGraphics.

Книга рассчитана на биологов различного профиля, научных и практиче-

ских работников, студентов, аспирантов, преподавателей вузов и школ, специали-

стов сельского и лесного хозяйства, здравоохранения и ветеринарии.

ББК 28.08:22.172

УДК 578.087.1

ISBN 978-5-8021-1231-1

университет, 2011

Введение

ВВЕДЕНИЕ

В процессе любых научных, особенно экспериментальных, ис-

следований, как и во всех областях прикладной биологии (медицине,

агробиологии, селекции, охотоведении, лесоводстве, биотехнологии и

т. д.), мы всегда имеем дело с цифрами – данными о размерах, весе,

возрасте, плодовитости организмов, продуктивности экосистем, уро-

жайности сортов, соотношении между признаками, дозами факторов,

различными диагностическими и иными тестами и прочими количе-

ственными показателями и числовыми характеристиками. За много-

образим этих цифр прячутся конкретные закономерности, которые

требуют объективной оценки и научного объяснения. И здесь самое

широкое применение находят приемы биометрии – пограничной дис-

циплины, призванной с помощью соответствующего математическо-

го аппарата оценить разнообразные связи, зависимости и отношения

между биологическими явлениями, объектами и процессами и пока-

зать реальность их существования.

Биометрия представляет собой инструмент, способный изме-

рить значимость и надежность полученных результатов, заранее рас-

считать и спланировать необходимую численность объектов для того

или иного эксперимента, оценить достоверность проверяемой в экс-

перименте гипотезы, по части охарактеризовать целое, получить точ-

ную количественную характеристику изменчивости исследуемого

показателя, определить степень и характер различий между призна-

ками и процессами, выделить из множества воздействующих на явле-

ние факторов наиболее важные, измерить силу их влияния. Методо-

логией количественной биологии является отделение случайного от

закономерного, доказательство существования закономерного в ви-

димом хаосе изменчивости. Это достигается посредством множества

методов прикладного статистического анализа, основанных на знании

закономерностей поведения случайных величин.

Игнорирование и недооценка статистической обработки полу-

ченного исследователем материала может свести на нет результаты

многих важных опытов, привести к необоснованным или даже оши-

бочным заключениям. Напротив, умелое применение биометрических

методов увеличивает информативную ценность проведенного иссле-

Введение

дования, обогащает экспериментатора новыми знаниями, помогает

правильно планировать постановку опытов, глубоко разбираться в

полученных данных, объективно оценивать результаты массовых на-

блюдений, выявлять скрытые закономерности и правильно их тракто-

вать, что в конечном итоге делает биологию точной наукой.

При этом следует иметь в виду, что сама по себе статистиче-

ская обработка данных, как бы ни была она совершенна с точки зре-

ния математики, не может служить гарантией качественности выпол-

ненного биологом исследования и не способна обеспечить надежно-

сти полученных им результатов, если само исследование проведено

неправильно или использованные данные ошибочны. Более того,

формальное применение математических методов, без понимания их

сути и слепое использование ее, даже когда в этом нет никакой необ-

ходимости, может принести только вред. В работе биолога одинаково

недопустимы как математический фетишизм, подмена биологических

методов математическими, так и недооценка статистических приемов

обработки.

Составляя настоящее руководство, мы попытались в возможно

более простой форме изложить элементарные основы количествен-

ной биологии, разъяснить суть и назначение вариационно-статисти-

ческой обработки количественных данных, помочь начинающему ис-

следователю, не имеющему специальной математической подготов-

ки, сознательно применять общедоступные методы биометрического

исследования, познакомить его с порядком и способами расчета ос-

новных статистических показателей и принципами их биологической

интерпретации. В книге обсуждаются возможности и перспективы

применения различных статистических приемов, их достоинства и

формы использования в повседневной практике биологических ис-

следований. Сознательно отказавшись от строгого изложения матема-

тических аспектов теории биометрии, подробного объяснения и вы-

вода сложных расчетных формул, мы сконцентрировали внимание на

необходимом минимуме статистических идей, помогающих понять

принципы биометрического анализа массовых явлений и характер-

ных биологических задач, и прежде всего на технике вычислений.

Рассмотрены только те статистические методы, которые авторы дос-

таточно широко применяли в своих биолого-экологических исследо-

ваниях и на личном опыте убедились в их эффективности. Другие ме-

Введение

тоды статистического исследования приведены в специальных посо-

биях по вариационной статистике; некоторые из них указаны в спи-

ске рекомендуемой литературы (приемы описания биоразнообразия,

анализ временных рядов и многомерное шкалирование рассмотрены

в книге: Коросов, 2007).

Для каждого метода приведены алгоритмы ручного счета и

примеры использования с этой целью пакета Microsoft Excel. Наша

книга во многом ориентирована на использование этого пакета и со-

держит примеры работы в среде MS Excel. Для решения более слож-

ных задач требуются специальные пакеты статистических расчетов,

такие как StatGraphics (часть задач решалась в этой среде) или Statis-

tica (см. пособие: Коросов, Горбач, 2010).

В конце книги приведены справочные таблицы, необходимые

для статистической обработки данных, и предметный указатель.

Поскольку книга выполняет роль учебного пособия, вводимые

понятия постепенно усложняются и главы лучше читать по порядку.

Вместе с тем многие положения разделов 1 и 2 полезно перечитывать

по мере овладения новыми методами расчетов. Эти главы содержат

больший «методологический заряд», чем можно освоить при единст-

венном прочтении в начале освоения курса. Многие мысли первых

разделов становятся понятными только после приобретения некото-

рого опыта выполнения расчетов и начнут помогать только после не-

скольких повторных прочтений.

В новом издании заново отредактирован текст, исправлены

обнаруженные ошибки, расширен круг примеров, изменены некото-

рые иллюстрации. Мы признательны всем читателям, приславшим

свои замечания к рукописи, и с благодарностью примем новые. Наш

адрес: korosov@psu.karelia.ru

Принципы количественной биологии

ПРИНЦИПЫ КОЛИЧЕСТВЕННОЙ БИОЛОГИИ

Основные задачи количественной биологии

Биометрия – это инструмент эмпирического познания приро-

ды, в отличие от математической биологии, исследующей теоретиче-

ские проблемы с помощью аналитического моделирования.

Методы количественной биологии (биометрия) призваны кон-

кретизировать отображение биологических фактов, придать строгость

биологическим выводам и прогнозам, способствовать целенаправ-

ленному исследованию биологических феноменов. Можно говорить о

четырех основных задачах количественной биологии.

1. Задача количественного представления биологических фактов (из-

мерение и сокращение размерности) – выразить свойства от-

дельного биологического объекта измерения в виде числа, ва-

рианты, значения переменной.

2. Задача обобщенного описания множества фактов (статистическое

оценивание) – рассчитать показатели, параметры, которые

полноценно отражают свойства множества однотипных объ-

ектов измерения, свойства выборки.

3. Задача поиска закономерностей (проверка статистических гипотез)

– доказать неслучайность отличий между сравниваемыми со-

вокупностями, объектами, показать реальность зависимости их

характеристик от неких внешних или внутренних причин.

4. Задача исследования процессов (динамическое имитационное мо-

делирование) – объяснить ход природного процесса множест-

вом специфических отношений (выраженных уравнениями)

между переменными биологического объекта и среды.

Для решения каждой из этих задач предлагаются достаточно

простые, но эффективные способы, рассмотренные ниже.

Принципы количественной биологии

Модель

Математическая статистика предлагает исследователю раз-

личные модели действительности, с помощью которых можно решать

биометрические задачи разной сложности. В слове «модель» заклю-

чено только одно содержание: все, что мы думаем о действительно-

сти, есть ее отражение в нашем сознании, слепок, подобие. Мысль о

природе есть ее модель.

Число – это тоже модель, способ мышления о существенных

чертах объектов, отбор из бесчисленного множества его свойств

лишь некоторых с указанием того или иного числового значения.

Модели в виде простой формулы часто используются в иллю-

стративных целях для краткого выражения неких общих мыслей. Та-

ковы рассмотренные ниже понятийные модели варианты, на которых

основаны разного рода статистические методы.

Для строгого описания действительности статистическая тео-

рия предлагает множество математических моделей. Центральной

моделью выступает «закон нормального распределения» – функция,

описывающая специфическое соотношение между значениями не-

прерывной случайной величины (t) и частотой (вероятностью) встре-

чаемости ее значений (p):

−

−−

−

⋅

⋅⋅

⋅=

(формула плотности вероятности непрерывной случайной величины).

Когда говорят, что данный признак имеет нормальное распре-

деление, подразумевается, что «стохастическое поведение» этой слу-

чайной величины очень хорошо описывается (аппроксимируется)

приведенной формулой. Практика показывает, что эта формула под-

ходит к очень большому числу количественных характеристик. Мо-

дель нормального распределения чаще других используют для описа-

ния случайных событий. Ее применение (предположение о «нормаль-

ности» изучаемых признаков) дает в руки исследователя-биолога

множество полезных и удобных инструментов решения биологиче-

ских задач. Это и интервальная оценка для прогноза ожидаемых зна-

чений случайной величины, и метод расчета наиболее теоретически

обоснованных общих характеристик выборки (средних, дисперсий) и

Принципы количественной биологии

показателей сопряженной изменчивости разных признаков (корреля-

ции), и пр. На идее нормального распределения базируются конст-

рукции всевозможных статистических критериев для сравнения па-

раметров разных выборок и проверки статистических гипотез. Кроме

нормального закона статистической наукой обнаружены другие виды

поведения случайных величин, которые основаны либо на том или

ином допущении о нарушении условий формирования нормального

закона, либо на специфическом преобразовании случайной величины,

исходно распределенной нормально.

Этапы биометрического исследования

Биология по большей части остается наукой эмпирической:

сбор фактов в поисках закономерностей проявления природных фе-

номенов доминирует над объяснением существа этих процессов, по-

строением теории (особенно количественной) и прогноза. Поиски

«закономерностей» в биологии явно превалируют над поисками «за-

конов», в первом случае говорят об эмпирической (индуктивной)

науке, во втором – о теоретической (дедуктивной). Методы, рассмот-

ренные в книге, обслуживают потребности первого научного направ-

ления. При этом сохраняется надежда, что из обнаруженных законо-

мерностей со временем «вырастут» биологические законы.

Математическая статистика, исследующая массовые проявле-

ния, служит средством доказательства существования той или иной

закономерности, причинной обусловленности серии фактов. Факт сам

по себе, раз случился, достоверен. Доказывать приходится достовер-

ность существования причин, вызвавших факты к жизни и тем самым

обеспечивающих их общность. Если наличие некоей причины обу-

славливает однотипность протекания биологических процессов, вы-

зывает повторные появления сходных результатов, говорят о обнару-

жении закономерности. Закономерное – это повторяющееся, причем

в зависимости от известных условий (причин). Биометрия представ-

ляет способы доказательства реальности эмпирических закономерно-

стей. Они служат необходимым средством достижения биологом

своих целей, установленных исходя из существа биологической про-

блемы. В этом смысле для биометрического исследования очень важ-

на точная формулировка биологического вопроса.

Принципы количественной биологии

Мало обнаружить закономерность, необходимо еще и показать

ее реальность, а для этого следует оценить ее количественно.

Статистический анализ как раз и служит этой двойной задаче:

во-первых, численно охарактеризовать биологический объект, явле-

ние или процесс, его масштабы и тенденции и, во-вторых, доказать

объективность его существования, достоверность отличия от других

явлений или процессов. Опираясь на полученный научный материал,

статистика способна доказать несостоятельность выдвинутых гипо-

тез, отделить, как зерна от плевел, истинные отличия от случайных,

привнесенных неучтенными факторами, вычленить реальную зако-

номерность из обилия сырого экспериментального материала.

К сожалению, исследователи зачастую подменяют цели иссле-

дования средствами их решения, что понятно из такого типичного

вопроса: «Вот мои данные, как их нужно статистически обработать?»

Конструктивный диалог может начаться только после ответа на дру-

гой вопрос, зачем эти данные нужно как-то обрабатывать, зачем во-

обще они были собраны? Нам кажется, что такой диалог должен быть

внутренним и обязан предварять не столько обработку, сколько сбор

данных. Как писал отец эмпирической науки Ф. Бэкон, «правильно

поставленный вопрос есть половина ответа». Цель исследования ор-

ганизует его. Спланировать способ обработки нужно перед сбором

фактических данных!

Ввиду очевидной сложности этого процесса рассмотрим его

основные этапы эмпирического исследования.

1. Определить объект исследования. Объект исследования –

это не вид животного или растения, это исследуемый феномен со

всеми относящимися к делу внешними компонентами, включая про-

странство (распространение) и время (динамика). Объектом биологии

выступает жизнь – процессы жизнедеятельности, функционирования

биосистем. Объектом частного биологического исследования высту-

пает ограниченная во времени и пространстве биосистема. В частно-

сти, даже «фауна N-го района» – понятие динамическое.

2. Определить проблему и актуальность исследования.

Проблема («Что плохо?») в научном плане есть отсутствие знаний об

объекте исследования в определенной области его биологии. Потреб-

ность в недостающей информации появляется в том случае, когда уже

имеются некоторые данные, обрисовывающие границы известного и