Ивантер Э.В., Коросов А.В. Введение в количественную биологию

Подождите немного. Документ загружается.

Статистическое оценивание

= Σ(x·a) = 377. Затем рассчитаем общее число потенциальных за-

родышей (суммарный объем всех проб с одинаковым объемом m = 8):

= n·8 = 76·8 = 608 экз. Наконец, определим долю «реализовавших-

ся» детенышей среди потенциальных:

p = N

/ N

= 377/ 608 = 0.62

и долю «не реализовавшихся»:

q = 1– p = 1–0.62 = 0.38.

Эти ключевые характеристики сущности наблюдаемого про-

цесса размножения могут говорить о том, что вероятность рождения

отдельного детеныша (p = 0.62) превышает вероятность его нерожде-

ния (q = 0.38), что в выборке присутствуют животные с ненормально

высокой плодовитостью, т. е. об асимметричности распределения.

Проверить это предположение можно с помощью соответствующих

показателей асимметрии и эксцесса, которые рассчитываются также

проще, чем для непрерывного признака:

0.05675

38.062.076

62.038.0

−

−−

−=

⋅

⋅⋅

⋅

−

−−

−

⋅

⋅⋅

⋅

−

−−

−

qpn

A , m

= 0.28, T

= 0.2<T

(0.05,

∞)

07088.0

38.062.0

−

−−

−=

−

−−

−

⋅

⋅⋅

⋅

−

−−

−

⋅

⋅⋅

⋅

E , m

= 0.56, T

= 0.1<T

(0.05,

∞)

В данном случае, несмотря на некоторое отличие базовых ве-

роятностей, асимметрию нельзя считать существенной.

Найденные выше вероятности p и q позволяют рассчитать па-

раметры биномиального распределения по другим, более простым

формулам:

M = m·p = 8·0.62 = 4.96 экз./самку,

=⋅

⋅⋅

⋅=

=⋅

⋅⋅

⋅=

= 38.062.08qpmS 1.37 экз./самку.

Результаты оказываются идентичными с точностью до вели-

чины ошибки округления.

Доверительный интервал для параметров биномиального рас-

пределения строится так же, как и для нормального распределения:

M±Tm

, S±Tm

. Так, при уровне значимости α = 0.05 находим довери-

тельный интервал, например, для стандартного отклонения:

S±Tm

= 1.33±1.96·0.118 = 1.33±0.231 экз./самку.

Значение генерального стандартного отклонения находится в

диапазоне от 1.09 до 1.56 экз./самку.

Статистическое оценивание

Распределение Пуассона

Это вариант описания стохастического поведения дискретных

признаков для случаев, когда базовая вероятность элементарных аль-

тернативных событий неодинакова, одно из них наблюдается заметно

чаще другого (p<<q) (классический пример – попадание гитлеровских

авиационных бомб в разные кварталы Лондона). Закон Пуассона опи-

сывает редкие события, происходящие 1, 2, 3 и т. д. раз на сотни и

тысячи обычных событий. Поведение биологических объектов, соот-

ветствующее закону Пуассона, наблюдается в том случае, когда по

пробам случайно распределены редкие объекты. Примеры таких яв-

лений – частота нарушений хромосомного аппарата на каждую тыся-

чу митозов, встречаемость семян сорняка в большой серии навесок

семян культурного растения, число повторных попаданий животных

в ловушки, встречаемость животных на отрезках длинных маршрутов

(или на пробных площадках обширной территории), отловы живот-

ных в отдельные промежутки времени при длительных наблюдениях.

Как и в случае с биномиальным распределением, случайная

величина, распределенная по закону Пуассона, определяется подсче-

том числа элементарных событий в пробе (в группе, в навеске, на

участке, на этапе). Распределение Пуассона резко асимметрично,

причем дисперсия равна средней арифметической, что может слу-

жить критерием для оценки характера распределения изучаемого

признака (рис. 3.5).

В течение одного года (1946) пометили кольцами и выпустили

на волю 32 буревестника.

Число по-

вторных

отловов,

Число отлов-

ленных

животных,

Число случаев

повторного

отлова,

x·a

0 15 0

1 7 7

2 7 14

3 2 6

4 1 4

n 32 31

Статистическое оценивание

В последующие пять лет часть из них отлавливали повторно:

7 экз. по одному разу, 7 – по два, 2 – по три, 1 экз. – четыре раза,

15 экз. окольцованных птиц повторно не попадались. Число классов

составляет k = 4, интервал dx = 1. Асимметрия в частотах встречае-

мости птиц позволяет предполагать распределение Пуассона.

Расчеты показали, что средняя арифметическая (M) примерно

равна дисперсии (S²):

∑

∑∑

∑

M m·p = 4·0.242 = 0.968 экз.,

−

−−

−

−−

−

−−

−

∑

∑∑

∑

−

−−

−∑

∑∑

∑

)132(

)32(

)1(

)(

S 1.121 экз., S² = 1.257,

S² ≈ M.

По крайней мере, проверка по критерию Фишера не выявила

достоверных отличий между ними (подробнее см. с. 112):

F = 1.257/0.968 = 1.157<F

(0.05,31,31)

= 1.8.

Эта близость свидетельствует о соответствии наблюдаемого распре-

деления закону Пуассона.

0.1

0.2

0.3

0.4

0 1 2 3 4

Рис. 3.5. Распределение Пуассона с параметрами n = 32,

M ≈ S² = 0.968. По оси абсцисс – число повторных отловов, по оси

ординат – частости (относительные частоты)

Статистическое оценивание

Доверительный интервал для параметров распределения Пуас-

сона определить несколько сложнее, чем для других типов. В связи с

асимметричностью распределения Пуассона для расчета левой и пра-

вой доверительных границ средней арифметической и дисперсии (как

известно, эти значения равны) используют специальные формулы с

участием статистики хи-квадрат Пирсона (Браунли, 1977):

левая граница x

лев.

= 0.5 · χ

(P, df

правая граница x

прав.

= 0.5 · χ

(

, df

где P – доверительная вероятность (обычно P = 0.95),

α – уровень значимости (обычно α = 0.05),

df – число степеней свободы: df

= 2·M, df

= 2·(M+1),

М – средняя арифметическая выборки,

– значение хи-квадрат по таблице 9П.

Доверительные границы для среднего числа повторных отловов со-

ставят: левая граница x

лев.

= 0.5 ·χ

(0.95,2)

= 0.5 · 0.1 = 0.05,

правая граница x

прав.

= 0.5 · χ

(0.05,4)

= 0.5 · 9.49 = 5.

Иными словами, число повторных отловов птиц может варьировать

от 0 до 5 раз.

Альтернативное распределение

Распределение дискретной случайной величины, имеющей

лишь два противоположных (разнокачественных) значения (k = 2).

В одной пробе (в одном наблюдении) содержится одна варианта, од-

но из двух возможных значений. Вероятности каждого из них могут

быть равны (p = q) либо не равны (p < q; p > q). В выборке варианты

разделены по некоторому признаку на два класса в соответствии с

наличием у них одного из двух значений. Примеры: самцы и самки в

одной выборке, больные и здоровые организмы, сработавшие и пус-

тые ловушки на одной учетной линии, два варианта аллельных при-

знаков, вакцинированные и невакцинированные пациенты среди за-

болевших и др. (рис. 3.6). Вычисления констант достаточно просты и

не требуют построения вариационного ряда.

Статистическое оценивание

0.2

0.4

0.6

0.8

самцы самки

Рис. 3.6. Альтернативное распределение, представленное двумя клас-

сами вариант. По оси ординат – частости (доли) этих групп

Важнейшей характеристикой является доля (p) вариант опре-

деленного вида (А), представленных общим числом n

в пределах

выборки объемом n:

= ,

В том случае, если исходы отдельных испытаний характери-

зуются числами 0 или 1, доля вариант со значением 1 численно сов-

падает со средней арифметической, рассчитанной для всех значений:

∑

= .

Ключевым моментом здесь является соображение, имеем ли

мы право придавать испытаниям вид чисел 0 и 1 или это просто

удобная форма отображения качественных признаков? Обращаясь к

теории формирования сложных распределений дискретной величины,

мы можем и для альтернативного распределения воспользоваться

идеей отбора вариант группами, принципом отбора проб. Только для

альтернативного распределения объем одной пробы равен единице (в

пробу входит одна варианта), m = 1. Так, если для группы особей,

состоящей из самцов и самок, подсчитывать число самок в пробе из

одной варианты, получаем набор единиц (самка есть) и нулей (самки

нет, это самец), т. е. выборку частот встречаемости самок в пробах.

В таком случае есть все основания применять формулу средней

арифметической и рассматривать долю вариант с качеством 1 для

всего ряда значений именно как среднее число встреч самок в пробе.

Статистическое оценивание

Один из результатов отловов полевок из природных популя-

ций показал, что в исследуемой группе (200 особей) было 120 самок и

80 самцов. В данном случае мы имеем дело с альтернативным при-

знаком (самка – самец). Из 200 проб 120 проб содержат самок (значе-

ние 1), 80 – не содержат (значение 0); так получаем выборку n = 200:

000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000

111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111

1111111111111111111111111111111111111111111111111111111111.

Доля вариант со значением 1 составляет:

0.6

200

120

===

что совпадает со средней арифметической для всего ряда:

0.6

200

120

===

∑

M .

Для альтернативного распределения могут применяться те же

формулы расчета выборочных параметров, что и для биномиального

распределения.

Средняя (доля самок):

M = m·p = 1·0.6 = p = 0.6.

Стандартное отклонение (при m = 1):

=⋅=⋅=⋅⋅= 4.06.0qpqpmS 0.24.

Ошибка средней (ошибка доли самок):

0.017

200

24.0

===

m .

Доверительный интервал для альтернативных признаков (их

долей, процентов и частот) строится с помощью φ-преобразования

Фишера, что дает более точные границы, особенно если доли сильно

отличаются. Сначала вместо значения доли (процента) одного при-

знака объектов берут значение φ (фи), найденное по формуле,

parcsin2⋅=

или по таблице 10П. Затем вычисляют ошибку:

nm /1=

, обе доверительные границы φ

лев

= φ–Tm

, φ

прав

= φ+Tm

после чего с помощью таблицы 10П переводят найденные значения

обратно в проценты.

Статистическое оценивание

Найдем доверительные границы для доли самок полевок

p = 0.6 при уровне значимости α = 0.05. Используя таблицу 10П и

проводя расчеты, получаем: φ(60%) = 1.772, 200/1=

m = 0.0707,

лев

= 1.772–1.96·0.0707 = 1.6334, φ

прав

= 1.772+1.96·0.0707 = 1.9106,

лев

(1.6334) = 53.1%, p

прав

(1.9106)

= 66.4%.

Доля самок в генеральной совокупности (популяции полевок)

составляет минимум 53.1%, максимум 66.4%.

Полиномиальное распределение

Наблюдается для качественных признаков, имеющих не два

альтернативных свойства, но несколько возможных проявлений каче-

ства (k>2). Примеры полиморфизма популяций – как раз из этой об-

ласти. В их числе варианты окраски покровов и волос, типы рисунков

в определенных областях тела, способы жилкования листьев расте-

ний или крыльев насекомых, варианты расположения и формы щит-

ков рептилий и другие проявления множественности фенотипов осо-

бей. Формализуя описание, укажем, что в одной пробе содержится

одна варианта (m = 1), но типов вариант (морф, фенотипов) больше,

чем два (k>2).

Примером полиномиального (иначе – мультиномиального)

распределения может служить встречаемость 4 фенов головы живо-

родящей ящерицы – 4 вариантов контакта лобно-носового, предлоб-

ных и лобного щитков (рис. 3.7).

Лучше всего выборка может быть представлена вариационным

рядом – частотами (p

) встречаемости в популяции особей с данным

(j-м) проявлением качественного признака и общим числом морф (k).

Для более емкого представления ряда используется величина «сред-

нее число фенотипов», учитывающая характер распределения частот

между разными морфами: µ = Σ(p

)²,

статистическая ошибка показателя равна:

)(

µµ

−⋅

= .

Среднее число фенотипов (µ) равно числу фенотипов (k) толь-

ко тогда, когда частоты всех фенотипов одинаковы (p

= p

= …

= p

… = p

), и меньше во всех других случаях.

Статистическое оценивание

0.2

0.4

0.6

0.8

А Б В Г

Рис. 3.7. Полиномиальное распределение (4 фена головы живородя-

щей ящерицы). По оси ординат – частости фенов среди 64 сеголет-

ков, отловленных под Петрозаводском

Для полиномиального распределения предлагается еще одна

характеристика – «доля редких морф»: h = 1– µ·k,

статистическая ошибка показателя равна:

)1( −⋅

= .

Доля редких фенотипов равна нулю при равенстве частот всех морф и

отличается от нуля при других вариантах распределения.

Равномерное распределение

Частный случай распределения альтернативного и полиноми-

ального. Равномерное распределение характеризуется одинаковой

частотой встречаемости всех значений дискретного признака (p = q

для двух классов или p

= p

= … = p

… = p

для нескольких классов).

Такой тип распределения можно использовать для формулирования

гипотез при анализе частот генов и фенов в популяциях, при подсчете

тест-организмов, выживших в токсикометрическом эксперименте, и

т. п. В частности, можно предположить, что ветви дерева могут рав-

номерно располагаться по сторонам света (рис. 3.8).

А Б В Г

Статистическое оценивание

0.05

0.1

0.15

0.2

0.25

0-45

45-90

90-135

135-180

180-225

225-270

270-315

315-360

Рис. 3.8. Предположительно равномерное распределение

числа ветвей ели по секторам азимута (º)

Помимо рассмотренных четырех типов распределения для

описания эмпирических совокупностей предложено множество дру-

гих моделей, основанных на других принципах и дающих нередко

более точные оценки параметров.

Для описания природных явлений более реалистичные осно-

вания, чем биномиальное, имеет распределение гипергеометриче-

ское, оно не предполагает возврата объектов каждой пробы обратно в

изучаемую совокупность. Распределение негативное биномиальное

подходит для случая, когда вероятности элементарных событий (p и

q) не постоянны, в отличие от биномиального распределения. Распре-

деления Максвелла и Рэлея имеют умеренную правостороннюю

асимметрию и описывают поведение непрерывных положительных

случайных величин. Распределения Парето и показательное пригод-

ны для описания резко правосторонне асимметричных вариационных

рядов с перепадом частот. Распределение логнормальное, или лога-

рифмически нормальное, характеризуется тем, что логарифмы исход-

ных значений выборки образуют нормальное распределение; эта мо-

дель подходит для описания признаков, имеющих распределения с

умеренной правосторонней асимметрией, это, в первую очередь, кон-

центрации веществ в различных средах, т. е. гидрохимические, фи-

зиологические и биохимические показатели.

Проверка статистических гипотез

ПРОВЕРКА СТАТИСТИЧЕСКИХ ГИПОТЕЗ

Проверка статистических гипотез – это путь установления

биологических закономерностей. Закономерное означает не только

повторяемое, но – в связи с известной причиной. «Установить зако-

номерность» значит «установить причинную связь явлений», когда

степень выраженности изучаемого свойства объекта определяется

внешними или внутренними факторами. Однородность действия

факторов определяет и сходство отклика, изменение факторов вле-

чет за собой изменение характеристик наблюдаемого объекта. Па-

раллельное изменение свойств объекта и его среды (признака и фак-

тора) эмпирической наукой принимается как свидетельство зависи-

мости признака от фактора, как закономерная связь явлений.

Для регистрации такого рода зависимости необходимы на-

блюдения хотя бы двух состояний объекта – при разных уровнях

действия фактора. Со статистической точки зрения это должны быть

две группы значений (две выборки), характеризующие устойчивость

реакции признака на разные уровни действия фактора (разные до-

зы). Так формируется первая задача поиска закономерностей –

сравнение между собой групп вариант, полученных при разной силе

воздействия внешних (или внутренних) условий. Если наличие фак-

тора существенно для проявления признака, параметры выборок бу-

дут различаться, если фактор безразличен (не действует на объект),

отличий между группами не будет.

В терминах математической статистики эта задача формули-

руется как вопрос о принадлежности выборок к общей генеральной

совокупности. Если выборки взяты из одной генеральной совокуп-

ности, то между ними не должно быть существенных отличий –

только небольшие и случайные (ошибки репрезентативности). Если

же выборки взяты из разных генеральных совокупностей, то отли-

чия между выборками должны быть закономерными –

достоверными, значимыми. Решая эту задачу, изначально предпола-

гают, что «выборки взяты из одной и той же генеральной совокуп-

ности, отличия между средними незначимы». Отличия между выбо-

рочными параметрами рассматриваются как отличия по случайным