Грушевицкая Т.Г., Садохин А.П. Концепции современного естествознания

Подождите немного. Документ загружается.

разованию, Дарвин назвал дивергенцией. Нарастающая диверген-

ция ранее сходных форм способствует постепенному увеличе-

нию многообразия живого путем превращения внутривидовых

форм в виды, видов — в роды и т.д.

Дарвин различает два типа изменчивости:

• индивидуальную, или неопределенную изменчивость — она

передается по наследству, позже эту изменчивость назовут

мутацией;

• определенную, или групповую изменчивость — она затраги-

вает те группы организмов, которые оказываются под воз-

действием определенных факторов внешней среды; позже

эту изменчивость назовут модификацией.

Таким образом, с точки зрения теории эволюции все много-

образие живой природы является результатом действия трех

взаимосвязанных факторов: наследственности, изменчивости и *

естественного отбора. Эти выводы основаны на трех основных

принципах данной теории:

• в любой популяции или виде живых организмов наблюда-

ется изменчивость составляющих его особей;

• некоторые из этих изменений унаследованы от

родитель-

ских особей, получены от рождения, а другие являются ре-

зультатом приспособления к окружающей среде, приобре-

тены в течение жизни;

• рождается, как правило, значительно большее число орга-

низмов, чем доживает до размножения: многие гибнут на

стадии семян,

зародышей,

птенцов, личинок. Выживают

лишь те организмы, которые получили по наследству по-

лезный в данных условиях жизни признак.

•Таким

образом, Дарвин последовательно решил проблему де-

терминации органической эволюции в целом, объяснил целесо-

образность строения живых организмов как результат естествен-

ного отбора, а не как их стремление к самосовершенствованию,

как говорил

Ламарк.

Также он показал, что эта целесообраз-

ность носит всегда относительный характер, так как любое при-

способление оказывается полезным только в конкретных усло-

виях существования. Этим он нанес серьезный удар по идеям

телеологизма в естествознании.

Кроме того, Дарвин подчеркивал, что элементарной единицей

эволюции является не отдельная особь, как у Ламарка, а группа

таких особей — вид. Иными словами, под действие естественного

отбора могут подпасть как отдельные особи, так и целые группы.

Тогда отбор сохраняет признаки и свойства, невыгодные для от-

дельной особи, но полезные для группы особей или вида в целом.

486

Примером такого приспособления служит жало пчелы — ужа-

лившая пчела оставляет жало в теле врага и погибает, но гибель

особи способствует сохранению пчелиной семьи. Такой подход

привел к появлению популяционного мышления в биологии, яв-

ляющегося основой современных представлений об эволюции.

Наряду с несомненными достоинствами в теории Дарвина

были и существенные недостатки. Слабое место в теории Дарви-

на — представления о наследственности, которые подвергались

серьезной критике его противниками. Действительно, если эво-

люция связана со случайным появлением изменений и наследст-

венной передачей приобретенных признаков потомству, то каким

образом они могут сохраниться и даже усилиться в дальнейшем?

Ведь в результате скрещивания особей, обладающих полезными

признаками, с другими особями, которые ими не обладают, они

передадут эти признаки в ослабленном виде. В конце концов, в

течение ряда поколений эти случайно возникшие изменения

должны будут ослабнуть, а затем и вовсе исчезнуть. Так стакан

молока растворится в бочке воды почти без следа. Этот вывод

был получен с помощью элементарных арифметических подсче-

тов британским инженером и физиком Ф. Дженкиным в 1867 г.

Сам Дарвин был вынужден признать эти доводы убедительными,

при тогдашних представлениях о наследственности их было не-

возможно опровергнуть. Вот почему в последние годы жизни он

стал все больше подчеркивать воздействие на процесс эволюции

направленных изменений, происходящих под влиянием опреде-

ленных факторов внешней среды.

19.3. Дальнейшее развитие

эволюционной теории и антидарвинизм

С появлением теории Дарвина завершились длительные по-

иски естествоиспытателей, пытавшихся найти объяснение мно-

гим чертам сходства, наблюдаемым у организмов, относящихся

к разным видам. Дарвин объяснил это сходство родством и по-

казал, как идет образование новых видов, как происходит эво-

люция — направленный процесс, связанный с выработкой при-

способлений по мере прогрессивного усложнения строения и

функций животных и растений.

С возникновением дарвинизма на первый план биологиче-

ских исследований выдвинулось несколько задач:

• сбор доказательств самого факта эволюции;

• накопление данных об адаптивном характере эволюции;

487

. экспериментальное изучение взаимодействия наследствен-

ной изменчивости, борьбы за существование и естествен-

ного отбора как движущей силы эволюции;

• изучение закономерностей видообразования и

макроэво-

люции.

Комплекс Сведения, подтверждающие дарвиновскую

доказательств теорию эволюции, были получены из самых

теории эволюции

азньв

наук, среди которых важнейшее ме-

сто занимают палеонтология, биогеография,

систематика,

селекция растений и животных, морфология, срав-

нительная эмбриология и сравнительная биохимия.

Палеонтология. Палеонтология занимается изучением иско-

паемых останков, то есть любых сохранившихся в земной коре

следов прежде живших организмов: целых организмов, твердых

скелетных структур, окаменелостей, отпечатков.

В XIX веке эти находки были истолкованы с точки зрения

теории эволюции. Дело в том, что в самых

древтгх

породах встре-

чаются следы очень немногих простых организмов. В молодых

породах находят разнообразные организмы, имеющие более

сложное строение. Кроме того, достаточно много примеров су-

ществования видов лишь на одном из этапов геологической ис-

тории Земли, после чего они исчезают. Это понимается как воз-

никновение и вымирание видов с течением времени.

Постепенно ученые стали находить следы все большего ко-

личества «недостающих звеньев» в эволюции жизни — либо в

виде окаменелостей (например, археоптерикс — переходная фор-

ма между рептилией и птицей), либо в виде ныне живущих ор-

ганизмов, близких по своему строению к ископаемым формам

(например, латимерия, относящаяся к давно вымершим кистепе-

рым рыбам). Конечно, ученым удалось найти далеко не все пе-

реходные формы, поэтому палеонтологическая летопись нашей

планеты не является непрерывной, и этим аргументом

пользу-

ются противники эволюционной теории. Тем не менее, ученые

находят убедительные объяснения этого факта. В частности, счи-

тается, что далеко не все умершие организмы оказываются в

условиях, благоприятных для их сохранения. Большая часть по-

гибших особей съедается

падалыциками,

разлагается, не оставляя

никаких следов, возвращается в круговорот веществ в природе.

Палеонтологам удалось открыть некоторые закономерности

эволюции. В частности, с ростом сложности организма продол-

жительность существования вида сокращается, а темпы эволю-

ции возрастают. Так, виды птиц в среднем существуют 2 млн

488

лет. млекопитающие — 800 тыс. лет, предки человека — около

200 тыс. лет. Также удалось выяснить, что продолжительность

жизни вида зависит от размера его представителей.

Географическое распространение. Все организмы приспособле-

ны к среде своего обитания. Поэтому все виды возникли в ка-

ком-то определенном ареале, а оттуда они могли распространить-

ся в области со схожими природными условиями. Степень рассе-

ления зависит от того, насколько успешно могут данные орга-

низмы обосноваться в новых местах, насколько сложны естест-

венные преграды, стоящие на пути расселения этого вида (океа-

ны, горы, пустыни). Поэтому обычно распространение видов

идет лишь в том случае, если подходящие территории располо-

жены близко друг от друга. Так, в далеком прошлом массивы су-

ши располагались ближе друг к

другу,

чем сейчас, и это способ-

ствовало широкому расселению многих видов. Если же в какой-

то области нет более развитых видов, то это указывает на раннее

отделение этой территории от места первоначального происхож-

дения видов. Именно поэтому в Австралии сохранилось большое

число сумчатых, отсутствующих в Европе, Африке и Азии.

Данные факты не объясняют механизма возникновения новых

видов, но указывают на то, что разные группы возникали в разное

время и в разных областях, что подтверждает теорию эволюции.

Биологическая классификация. Еще К. Линней создал первую

таксономическую классификацию, в которую вошли выделен-

ные им единицы-таксоны, находящиеся в отношениях иерархи-

ческого

соподчинения. Он выделял: вид, род, семейство, отряд,

класс, тип и царство.

-В

основу своей классификации Линней по-

ложил структурное сходство между организмами, которое можно

представить как результат их адаптации к

определенным

усло-

виям среды на протяжении некоторого периода. Таким образом,

эта классификация хорошо вписывается в эволюционную тео-

рию, иллюстрируя процесс эволюции на Земле.

Селекция растений и животных. Помимо естественного отбора

существует искусственный отбор, связанный с целенаправлен-

ной деятельностью человека по сохранению нужных видов. Этот

тип отбора получил название селекции. Именно так, путем се-

лекции, из диких предков были выведены все культурные сорта

растений и породы

домаигних

животных. Ссылка на искусст-

венный отбор дала Дарвину возможность провести аналогию с

естественным отбором, идущим в природе.

С созданием генетики стало ясно, что в ходе искусственного

отбора сохраняются гены, полезные для целей человека, и уби

раются

гены, не устраивающие его.

489

Сравнительная анатомия. Она занимается сопоставлением групп !

растений и животных друг с другом. При выявлении общих

струк-

турных

черт, присущих им, становится ясно, что в своей основе

они сходны. Так, у всех цветковых растений есть чашелистики,

лепестки, тычинки, рыльце, столбик и завязь, хотя у разных ви-

дов они могут иметь разные размеры, окраску, число состав-

ляющих их частей и некоторые особенности строения. То же

]

самое можно сказать и о животных.

Сравнительная анатомия выявляет гомологичные органы, по-

строенные по одному плану, занимающие сходное положение и

развивающиеся из одних и тех же зачатков. Существование та-

ких органов, как и появление рудиментарных органов, сохраняю-

щихся у организмов, но не выполняющих никакой функции,

можно объяснить только теорией эволюции.

Сравнительная эмбриология. Одним из основоположников

этой науки стал

К.

Бэр, который изучал эмбриональное развитие

у представителей разных групп позвоночных. При этом он обна-

ружил поразительное сходство в развитии зародышей всех групп,

особенно на ранних этапах их развития.

После этого Э.

Геккель

высказал мысль о том, что ранние

стадии развития зародыша повторяют эволюционную историю

своей группы. Он сформулировал закон рекапитуляции, по кото-

рому онтогенез повторяет филогенез. Иными словами, индивиду-

альное развитие организма повторяет развитие всего вида. Так,

зародыш позвоночных на разных этапах своего развития имеет

признаки рыбы, амфибии, рептилии, птицы и млекопитающего.

Поэтому на ранних стадиях развития зародыша бывает очень

сложно определить, к какому виду он принадлежит. Лишь на

поздних этапах эмбрион приобретает сходство с взрослой формой.

Закон рекапитуляции может быть объяснен только наличием

общих предков у всех живых организмов, что подтверждает эво-

люционную теорию.

Сравнительная биохимия. С ее появлением у эволюционной

теории появились строго научные доказательства. Именно эта нау-

ка показала наличие одинаковых веществ у всех организмов, под-

тверждающее их очевидное биохимическое родство. Вначале было

доказано родство всех белков, а позднее — нуклеиновых кислот.

Иммунные реакции также подтверждают наличие эволюци-

онных связей. Если белки, содержащиеся в сыворотке крови,

ввести в кровь животным, у которых этих белков нет, то они

действуют как антигены, побуждая организмы животных выра-

батывать антитела.

490

Открытие законов

ез

льтате

многочисленных исследований

ччоунитипо

процесса ЭВОЛЮЦИИ учеными было выявлено

эволюции

лва клжса

механизмов эволюции: адаптаци-

онные и катастрофические, или пороговые.

Адаптационные механизмы. Они связаны с приспособлением

организмов к окружающей среде. При этом происходит самона-

стройка системы, обеспечивающая ей стабильность в опреде-

ленных

условиях. Таким образом, изучая особенности среды,

можно предвидеть, в каком направлении будут действовать ме-

ханизмы адаптации. Этим пользуются

селекционеры,

проводя

искусственный отбор.

Сегодня можно утверждать, что никакие внутренние или

внешние возмущения не способны вывести изучаемую систему

за пределы того канала эволюции, который предусмотрен для

нее

природой. Поэтому все возможные изменения системы, ее

развитие можно предсказать с большой точностью. Таким образом,

с точки зрения неравновесной термодинамики адаптационный

механизм относится к эволюционному этапу в развитии систем.

Катастрофические механизмы. Пороговые механизмы эволюции

имеют другую природу. Они связаны со скачком в развитии сис-

тем, происходящим при переходе через точку бифуркации. Обычно

это связано с резким изменением условий окружающей среды.

При этом старая структура системы разрушается и образуется ка-

чественно новая структура. Переход через точку бифуркации все-

гда идет случайно, поэтому заранее предсказать, как пойдет разви-

тие, невозможно. В биосфере Земли периодически происходят ка-

тастрофические события, стимулирующие вымирание старых ви-

дов растений и животных и появление новых.

Законы эволюции. Тем не менее, общим правилом является

непрерывное усложнение и рост разнообразия органического

мира после каждого перехода через критические точки в разви-

тии биосферы. Это правило носит название закона дивергенции,

который объясняет, почему первоначально близкие группы орга-

низмов разошлись в процессе эволюции, создав огромное раз-

нообразие

видов.

К началу XX века были открыты и другие законы эволюции.

Так, III. Делере установил правило прогрессирующей специализа-

ции, в соответствии с которым группа, вступившая на путь спе-

циализации, как правило, в своем дальнейшем развитии будет

идти по пути все более глубокой специализации.

И.И.

Шмальгаузен открыл процесс автономизации онтогенеза,

который говорит о сохранении определяющего значения физи-

491

ко-химических

факторов внешней среды, что ведет к

возникни

вению относительной устойчивости развития.

К.

Уолдингтон

сформулировал принцип

гомеостаза.

показы-'

вающий

способность организмов к саморегуляции и

поддержав

нию

стабильности внутренней среды организма.

Наконец, Л.

Долло

открыл правило необратимости, по

кото-1

рому эволюция является необратимым процессом, и

организм»!

не может вернуться к прежнему состоянию, в котором

находи-1

лись его предки.

Антидарвинизм

ез

ль

тате

развития эволюционной теории I

во второй половине XIX в. основные успехи

были достигнуты в решении двух первых вопросов. Но как ни ]

велико было значение этих исследований, они лишь косвенным

образом подтверждали правильность дарвиновской теории эво-

люции. Ведь довольно долго экспериментальная база дарвиниз-

ма была

слаба,

что не позволяло убедительно доказать роль от-

бора как основной движущей силы эволюции и видообразова-

ния и во многом способствовало формированию антидарвиниз-

ма, отрицавшего творческую роль отбора.

Антидарвинизм второй половины XIX — начала XX в. был

представлен двумя главными течениями — неоламаркизмом и

концепциями

телеогенеза.

Борьба с ними, а также поиск экспе-

риментальных доказательств отдельных факторов естественного

отбора составили основное содержание биологии этого времени.

Критика дарвинизма велась со дня его возникновения. Мно-

гим ученым не нравилось, что изменения, по Дарвину, могли

идти во всех возможных направлениях и случайным образом.

Рост антидарвинистских настроений имел вполне объективные

причины — из поля зрения дарвинистов выпал ряд фундамен-

тальных,

важных для эволюционной теории вопросов, ради ре-

шения которых она создавалась. Среди них — причины сохра-

нения в историческом развитии системного единства организма,

механизмы включения в эволюционный процесс онтогенетиче-

ских перестроек, неравномерность темпов эволюции, причины

макроэволюции, крупномасштабные события в эпохи биотиче-

ских кризисов.

Первым крупным антидарвинистским учением стал неола-

маркизм, возникший в конце XIX в. Он основывался на призна-

нии адекватной изменчивости, возникающей под непосредст-

венным или косвенным влиянием факторов окружающей среды,

вызывающих прямое приспособление организма к ним. Также

неоламаркисты говорили о наследовании приобретенных таким

492

образом признаков, отрицали созидательную роль естественного

отбора.

Как видно из названия этого направления, основу неоламар-

кизма составили идеи Ламарка, о которых ученые забыли в начале

века, но вспомнили после появления дарвиновской теории эволю-

ции. Неоламаркизм не был единым течением, а объединял в себе

несколько

направлении,

каждое из которых пыталось

развить,

ту

или иную сторону учения Ламарка. В неоламаркизме выделяются:

• механоламаркизм — концепция эволюции, согласно которой

целесообразная организация создается путем прямого или

«функционального»

приспособления, или упражнения ор-

ганов, по Ламарку. Вся сложность эволюционного процес-

са, таким образом, сводилась к простой теории равновесия

сил, заимствованной, по существу, из ньютоновской меха-

ники. Сторонниками этого направления были Г. Спенсер и

Т. Эймер;

* психоламаркизм — основу этого направления составила

идея Ламарка о значении в эволюции животных таких

факторов, как привычки, усилия воли, сознание. Счита-

лось, что эти факторы присущи не только организму жи-

вотного в целом, но и составляющим его клеткам. Таким

образом, эволюция представлялась как постепенное уси-

ление роли сознания в развитии от примитивных существ

до разумных форм жизни. Это развивало учение о панпси-

хизме, всеобщей одушевленности. Сторонниками этого

направления были А. Паули

А.

Вагнер;

• ортоламаркизм — совокупность гипотез, развивающих идею

Ламарка.

о стремлении организмов к совершенствованию

как внутренне присущей всему живому движущей силе

эволюции. Сторонниками ортоламаркизма были К.

Нэгели,

Э. Коп, Г. Осборн. Они считали, что именно это стремление

определяет прямолинейность эволюции.

Телеологическая концепция эволюции, или телеогенез, идей-

но смыкалась с ортоламаркизмом, так как исходила из все той

же идеи Ламарка о внутреннем стремлении всех живых организ-

мов к прогрессу. Наиболее видным представителем этого направ-

ления стал русский естествоиспытатель, основатель эмбриоло- -

гии Карл Бэр.

Своеобразную модификацию телеогенеза представляли взгля-

ды сторонников

сальтационизма,

заложенного в

60—70-е

годы

XIX в. А. Зюссом и А. Келликером. По их мнению, уже на заре по-

явления жизни возник весь план будущего развития, а влияние

493

внешней среды определяло лишь частные моменты эволюции.

Все крупнейшие эволюционные события — от возникновения

новых видов до смены биот в геологической истории Земли —

происходят в результате скачкообразных изменений, сальтаций,

или макромутаций. По сути дела, это был катастрофизм, уси-

ленный дополнительными аргументами.

Ценность этого направления в том, что оно обращает вни-

мание на специфичность макроэволюции, на значение внутрен-

ней конституции организмов как факторов, ограничивающих

возможные пути дальнейшего эволюционного развития, а также

на неравномерность темпов эволюции и возможность замены в

ее ходе одних факторов другими.

В начале XX века возникла генетика — учение о наследст-

венности и изменчивости. Казалось бы, ее появление должно было

решить многие вопросы эволюционной теории, ло сих пор оста-

вавшиеся без ответа. Но первые генетики противопоставили дан-

ные своих исследований дарвинизму, в результате чего в эволю-

ционной теории возник глубокий кризис. Выступление генети-

ков против учения Дарвина породило целый рял течений — му-

тационизм, гибридогенез, преадаптационизм и др., которые объе-

динились под общим названием генетического антидарвинизма.

Так, открытие устойчивости генов трактовалось как их неиз-

менность. Это способствовало распространению антиэволюцио-

низма. Мутационная изменчивость отождествлялась с эволюци-

онными преобразованиями, что исключало необходимость отбо-

ра как главной причины эволюции.

Венцом этих построений стала теория номогенеза Л. С. Берга.

В основе ее лежала идея, что эволюция есть запрограммирован-

ный процесс реализации внутренних, присущих всему живому

закономерностей. Он считал, что организмы обладают внутрен-

ней силой неизвестной природы, действующей целенаправлен-

но, независимо от внешней среды, в сторону усложнения орга-

низации. В доказательство этого Берг приводил множество данных

по конвергентной и параллельной эволюции разных групп рас-

тений и

животных.

Из всех этих споров со всей очевидностью следовало, что ге-

нетика и дарвинизм должны были найти общий язык. Но прежде

чем приступать к рассмотрению дальнейшего развития теории

эволюции, следует подробнее остановиться на основных поло-

жениях генетики, без которой современный дарвинизм был бы

невозможен.

494

19.4. Основы генетики

Генетика как наука возникла в начале XX века, хотя один из

ее основоположников, австрийский естествоиспытатель Грегор

Мендель, проводил свои опыты еще в 60-х годах XIX в. В 1868 г.

он поставил опыты по скрещиванию гороха, в которых доказал,

что наследственность не имеет промежуточного характера, а пе-

редается дискретными частицами. Сегодня мы называем эти

частицы генами. Результаты своих наблюдений Мендель отразил

в опубликованной им научной статье, которая, к сожалению,

осталась незамеченной.

Те же самые выводы были вновь получены в 1900 г., когда

три исследователя — X. Де Фриз, К. Корренс и Э.

Чермак

— про-

вели свои эксперименты, Б которых переоткрыли правила на-

следования признаков. Поэтому основателями новой науки счи-

таются вышеназванные ученые. А свое название генетика полу-

чила в 1906 г., дал его английский биолог У.

Еетсон.

Огромную роль в становлении генетики сыграл датский ис-

следователь В. Иогансен, который ввел основные термины и оп-

ределения, используемые в этой науке.

Среди них важнейшим является понятие гена — элементар-

ной единицы наследственности. Он представляет собой внутри-

клеточную молекулярную структуру. Как мы знаем сегодня, ген —

это участок молекулы ДНК, находящийся в хромосоме, в ядре

клетки, а также в ее цитоплазме и органоидах. Ген определяет

возможность развития одного элементарного признака или син-

тез одной белковой молекулы. Как мы говорили выше, число

генов в крупном организме может достигать многих миллиардов.

В организме гены являются своего рода «мозговым центром*. В

них фиксируются признаки и свойства организма, передающиеся

по наследству. Совокупность всех генов одного организма назы-

вается генотипом.

Совокупность всех вариантов каждого из генов, входящих в

состав генотипов определенной группы особей или вида в це-

лом, называется генофондом.

Совокупность всех признаков одного организма называется

фенотипом. Фенотип представляет собой результат взаимодейст-

вия генотипа и окружающей среды.

Генетика изучает два фундаментальных свойства живых сис-

тем — наследственность и изменчивость, то есть способность

живых организмов передавать свои признаки и свойства из по-

коления в поколение, а также приобретать новые качества. На-

495

следственность создает непрерывную преемственность призна-

ков, свойств и особенностей развития в ряду поколений. Из-

менчивость обеспечивает материал для естественного отбора,

создавая как новые варианты признаков, так и бесчисленное

множество комбинаций прежде существовавших и новых при-

знаков живых организмов.

Гяипт1

„„

В основу генетики легли законы наследст-

о наследственности

венности

обнаруженные

австрийским

уче-

ным Г. Менделем при проведении им серии

опытов по скрещиванию различных сортов гороха.

Скрещивание двух организмов называется гибридизацией, по-

томство от скрещивания двух

особей

с различной наследственно-

стью называется гибридным, а отдельная особь —

гибридом.

В ходе этих исследований им были открыты количественные

закономерности наследования признаков, позже названные в

честь первооткрывателя законами Менделя.

Первый закон Менделя описывает закономерности скрещи-

вания двух организмов, относящихся к разным чистым линиям,

то есть двух гомозиготных организмов, в генотипах которых есть

по два одинаковых

аллельных

гена.

Если эти организмы отли-

чаются друг от друга только одной парой альтернативных при-

знаков, все первое поколение гибридов

(/])

окажется единооб-

разным и будет нести признак одного из родителей. Выбор это-

го признака зависит от того, какой из генов является доминант-

ным, а какой рецессивным. В первом поколении все гибриды бу-

дут показывать доминантные признаки.

Второй закон Менделя гласит, что при скрещивании двух по-

томков первого поколения между собой (двух гетерозиготных

особей — признак в таком случае записывается как Аа) во вто-

ром поколении

(Рг)

наблюдается расщепление в определенном

числовом отношении: по фенотипу

3:1,

по генотипу

1:2:1,

или

Аа + Аа

АА + 2Аа + аа.

Третий закон Менделя описывает скрещивание двух гомози-

готных

особей,

отличающихся друг от друга по двум и более ла-

рам альтернативных признаков. При этом гены и соответствую-

щие им признаки наследуются независимо друг от друга и ком-

бинируются во всех возможных сочетаниях.

Третий закон Менделя действует не во всех случаях. Поэто-

му важным этапом в становлении генетики стало создание хро-

мосомной теории наследственности Г. Морганом. Американскому

ученому

удалось выявить закономерности наследования призна-

ков, гены которых находятся в одной хромосоме — они насле-

дуются совместно. Это называется сцеплением генов, или зако-

ном Моргана. Морган логично заключил, что у любого орга-

низма признаков много, а число хромосом невелико. Следова-

тельно, в каждой хромосоме должно находиться много генов.

Закономерность наследования таких генов он и открыл.

При этом количество хромосом у разных организмов раз-

лично. Например, у плодовой мушки дрозофилы их 8, садового

гороха — 14, жабы — 22, крысы — 42, утки — 80, а у микроско-

пического морского животного радиолярии — 1600.

Ответила генетика также и на вопрос о происхождении по-

ловых различий. Так, у человека из 23 пар хромосом 22 пары

одинаковы как у мужского, так и женского организмов, а одна

пара — различна. Именно благодаря этой паре различаются оба

пола, поэтому ее называют половыми хромосомами, в отличие

от одинаковых хромосом, названных аутосомами. Половые хро-

мосомы у женщин одинаковы, их называют

Х-хромосомами.

мужчин половые хромосомы разные — одна

Х-хромосома

и одна

У-хромосома. Для каждого человека решающую роль в опреде-

лении пола играет У-хромосома. Если яйцеклетка оплодотворя-

ется сперматозоидом, несущим

Х-хромосому,

развивается жен-

ский организм, если же в яйцеклетку проникает сперматозоид,

содержащий У-хромосому, развивается мужской организм.

Следующим важным этапом в развитии генетики стало

от-

крытие роли ДНК в передаче наследственной информаци. На-

чалось раскрытие генетических закономерностей на молекуляр-

ном уровне, зародилась новая дисциплина — молекулярная ге-

нетика.

Тогда в ходе исследований было установлено, что ос-

новная функция генов — в кодировании синтеза белков.

Затем С. Бензером была установлена тонкая структура генов,

был открыт молекулярный механизм функционирования гене-

тического кода, понят язык, на котором записана генетическая

информация. Как было отмечено выше, для этого используются

четыре азотистых основания (аденин, тимин, гуанин и

цитозин),

пятиатомный сахар и остаток фосфорной кислоты. И наконец,

был расшифрован механизм репликации (передачи наследствен-

ной информации) ДНК. Известно, что последовательность ос-

нований в одной нити в точности предопределяет последова-

тельность оснований в другой — это так называемый принцип

комплиментарное™,

действующий по типу матрицы.

497

При размножении две спирали старой молекулы ДНК расхо-

дятся; и каждая становится матрицей для воспроизводства но-

вых нитей ДНК. Каждая из двух дочерних молекул обязательно

включает в себя одну старую

полинуклеотидную

цепь и

одд*

новую. Удвоение молекул ДНК происходит с удивительной точ-

ностью, чему способствует

двухцепочечное

строение молекулы —

новая молекула абсолютно идентична старой. В этом заключает-

ся глубокий смысл, потому что нарушение структуры ДНК,

приводящее к искажению генетического кода, сделало бы не-

возможным сохранение и передачу по наследству генетической

информации, обеспечивающей развитие присущих организму

признаков. Пусковым механизмом репликации является нали- .

чие особого фермента — ДНК-полимеразы.

Позднее был открыт еше один механизм наследственности, '

локализованный вне хромосом. В этом случае наследственный

признак передается только от женского организма всему потом-

ству, мужские организмы этим механизмом не обладают. Нали-

чие такого механизма делает организм более пластичным в ус-

ловиях меняющейся окружающей среды.

._ „„ Генетические механизмы изменчивости тесно

об изменчивости

связ

аны

с генетическими механизмами на-

следственности. Изменчивость — это спо-

собность живых организмов приобретать новые признаки и

свойства, она отражает взаимосвязь -организма с внешней сре-

дой. Изменчивость является основой для естественного отбора и

эволюции организмов.

Различают наследственную, или генотипическую изменчи-

вость, и ненаследственную, или

модификационную

изменчивость.

Пределы модификационной изменчивости называются нормой ре-

акции и обусловлены генотипом. Эта изменчивость зависит от

конкретных условий среды, в которой находится отдельный ор-

ганизм, и дает возможность приспособиться к этим условиям,

но в пределах нормы реакции. Так, европеец, долго живущий в

Африке, приобретет сильный загар, но цвет его кожи все-таки не

будет

таким, как у коренных обитателей этого континента. Такие

изменения не наследуются.

Открытие способности генов к перестройке, изменению яв-

ляется крупнейшим открытием современной генетики. Эта спо-

собность к наследственной изменчивости получила в генетике

название мутации (от лат.

тШаНо

— изменение). Термин был

предложен одним из основоположников генетики де Фризом.

Хотя процесс репликации ДНК, деления клеток обычно идет

чрезвычайно точно, иногда, примерно один раз на тысячу или

498

миллион случаев, этот процесс нарушается, и тогда хромосомы

новой клетки отличаются от тех, которые были в старой. Таким

образом, мутация возникает вследствие изменения структуры

генов или хромосомы и служит единственным источником гене-

тического разнообразия внутри вида.

Бывают разные типы генных и хромосомных мутаций.

Генные мутации:

• замена одного основания другим, например А на Г;

• выпадение одного основания — делеция;

. включение одного дополнительного основания —- дупли-

кация;

. поворот ДНК на

180°

— инверсия.

Хромосомные мутации:

• потеря хромосомой фрагмента после ее разрыва в двух мес-

тах — делеция;

• поворот участка на 180° после разрыва хромосомы — ин-

версия;

. обмен двух хромосом своими участками — транслокация;

• удвоение участка в хромосоме — дупликация.

Следствием хромосомных и генных мутаций являются: бо-

лезнь Дауна, альбинизм, облысение и т.д.

Причиной мутаций служат разнообразные физические (кос-

мические лучи, радиоактивность), химические (разнообразные

токсичные соединения) и биологические (вирусы) факторы. Они

называются мутагенами.

Благодаря постоянному мутационному процессу возникают

различные варианты генов, составляющие резерв наследственной

изменчивости.

Большая

часть мутаций по характеру рецессивна и не прояв-

ляется у гетерозигот. Это очень важно для существования вида.

Ведь мутации оказываются, как правило, вредными, поскольку

вносят нарушения в тонко сбалансированную систему биохими-

ческих превращений. Обладатели вредных доминантных мутаций,

сразу же проявляющихся в гомо- и гетерозиготном организмах,

часто оказываются нежизнеспособными и погибают на самых

ранних этапах своего развития.

Но при изменении условий внешней среды, в новой обста-

новке, некоторые ранее вредные рецессивные мутации, состав-

ляющие резерв наследственной изменчивости, могут оказаться

полезными, и носители таких мутаций получают преимущество

в естественном отборе.

499

Изменчивость может быть обусловлена не только мутация-

ми, но и сочетаниями отдельных генов и хромосом, происходя-

щих при половом размножении. Этот механизм наследственной

изменчивости называется генетической рекомбинацией.

Именно

поэтому дети похожи на своих родителей, но не

являются

их

копией.

Также рекомбинация может происходить за счет включения

в геном клетки новых, привнесенных извне генетических эле-

ментов — мигрирующих генетических элементов. В последнее вре-

мя было установлено, что даже само их внедрение в клетку дает

мощный толчок к множественным мутациям.

Такой толчок могут давать вирусы — одни из наиболее опас-

ных мутагенов. Вирусы — это мельчайшие из живых существ.

Они не имеют клеточного строения, не способны сами синтези-

ровать белок, поэтому получают необходимые для их жизнедея-

тельности вещества, проникая в живую клетку и

используя

чу-

жие органические вещества и энергию. У человека; как и у рас-

тений,

и у животных, вирусы вызывают множество заболеваний.

Хотя мутации — главные поставщики эволюционного мате-

риала, однако они относятся к изменениям случайным, подчи-

няющимся вероятностным, или статистическим

законам.

По-

этому они не могут служить определяющим фактором эволюци-

онного процесса. Правда, некоторые ученые рассматривают му-

тации в качестве такого фактора, забывая при этом, что в таком

случае необходимо признать изначальную полезность и пригод-

ность абсолютно всех возникающих случайных изменений. А

это противоречит наблюдениям в природе и экспериментам в

селекции. В действительности, кроме отбора — естественного

или искусственного — не существует никакого другого средства

регулирования наследственной изменчивости. Только отбор со

стороны природы или человека может сохранить случайно поя-

вившиеся изменения, оказавшиеся полезными в определенных

условиях, и использовать их для дальнейшей эволюции.

Тем не менее, идея о ведущей роли мутаций в эволюцион-

ном процессе легла в основу теории нейтральных мутаций, соз-

данной в

70—

80-х годах XX в. японскими учеными

М.

Кимурой

и Т.

Ота.

Согласно этой теории, изменения в функциях бело-

ксинтезирующего аппарата являются результатом случайных,

нейтральных по своим эволюционным последствиям мутаций.

Их истинная роль — провоцировать генетический дрейф — из-

менение частоты генов в популяции под действием совершенно

случайных факторов. На этой основе была провозглашена ней-

500

тралистская концепция недарвиновской эволюции, сущность кото-

рой заключается в идее,

что

на

молекулярно-генетическом

уровне

естественный отбор не работает. И хотя эти представления не

являются общепринятыми среди биологов, очевидно, что непо-

средственной ареной действия естественного отбора является фе-

нотип, то есть живой организм, онтогенетический уровень орга-

низации

жизни.

Большая часть этих данных была получена в последние десяти-

летия, но уже основы генетики показали необходимость приложе-

ния ее открытий к дарвиновской теории эволюции. Соединение

дарвинизма с генетикой привело к появлению современного дар-

винизма (неодарвинизма), или синтетической теории эволюции.

19.5. Синтетическая теория

эволюции (СТЭ)

Рассматривая основные факторы эволюции, нетрудно убедить-

ся, что первоначальная теория эволюции Дарвина в дальнейшем

подверглась значительным уточнениям,

допотнениям

и исправле-

ниям. Особую роль в становлении новых представлений о разви-

тии сыграла генетика, которая легла в основу неодарвинизма.

Неодарвинизм — теория органической эволюции путем есте-

ственного отбора признаков, детерминированных генетически.

Другое общепринятое название неодарвинизма — синтетиче-

ская, или общая, теория эволюции.

Становление Становление синтетической теории эволюции

СТЭ началось с созданной С.С. Четвериковым по-

пуляционной генетики. Из работ этого уче-

ного стало ясно, что отбору подвергаются не отдельные призна-

ки или особи, а генотип всей популяции. Отбор генотипов по-

пуляции, ведущий к закреплению и распространению полезных

изменений идет через фенотипические признаки отдельных осо-

бей. Затем к созданию новой теории подключились около 50 уче-

ных из восьми стран. Их коллективными усилиями и была соз-

дана синтетическая теория эволюции.

Она значительно отличается от классического дарвинизма:

• в ней элементарной единицей эволюции считается попу-

ляция, а не вид,

как

У Дарвина, или отдельная особь, как у

Ламарка;

• в качестве элементарного проявления эволюции рассмат-

ривается устойчивое изменение генотипа популяции;

501

. она более аргументированно и обоснованно истолковывает

факторы и движущие силы эволюции, выделяя среди них

основные

и неосновные факторы. Во времена Дарвина ос-

новными факторами эволюции считались изменчивость,

наследственность и борьба за существование. Сейчас ос-

новные факторы понимаются по-новому, также к ним от-

носят мутационные процессы, популяционные волны чис-

ленности и

изоляцию.

Структурно СТЭ состоит из двух частей

—

СТЭ

теорий микро- и макроэволюции.

Теория микроэволюции изучает

необрати-

мые преобразования

генетико-

экологической структуры популя-

ции, которые могут привести к образованию нового вида.

Теория макроэволюции изучает происхождение надвидовых

таксонов (семейств, отрядов, классов и т.д.), основные направ-

ления и закономерности развития жизни на Земле в целом,

включая возникновение жизни и происхождение человека как

биологического

вида. Изменения, которые изучаются в рамках

микроэволюции,

доступны непосредственному наблюдению, то-

гда как макроэволюция происходит на протяжении длительного

исторического периода времени, и

доэтому

ее процесс может

быть реконструирован задним числом. Но макро- и микроэво-

люция в конечном итоге происходят под воздействием измене-

ний в окружающей среде.

Сегодня биологами накоплено достаточно

положения СТЭ материалов, которые можно систематизиро-

вать в виде основных положений СТЭ.

1. Главным движущим фактором эволюции признается есте-

ственный отбор как следствие конкурентных отношений, борьбы

за существование, особенно острой внутри вида или популяции.

2. Эволюция протекает постепенно, через отбор мелких слу-

чайных мутаций. При этом новые формы могут образовываться

через крупные наследственные изменения — сальтации. Но

жизнеспособность любых новых форм определяется только есте-

ственным отбором.

3. Исходным материалом для эволюции являются мутации

разных типов. Сами эволюционные изменения случайны и нена-

правленны, хотя общий ход эволюции задается исходной струк-

турой популяции и изменениями условий окружающей среды.

4. Макроэволюция, ведущая к образованию надвидовых так-

сонов, осуществляется через процессы микроэволюции и каких-

либо особых механизмов возникновения новых форм жизни не

имеет.

502

Существенный вклад в становление СТЭ внес российский уче-

ный

И.В.

Тимофеев-Ресовский.

Он сформулировал положение об

элементарных явлениях и факторах эволюции. По его мнению:

• элементарной эволюционной структурой является популя-

ция;

• элементарным эволюционным явлением — изменение ге-

нотипического состава популяции;

• элементарным наследственным материалом — генофонд

популяции;

. элементарными эволюционными факторами — мутацион-

ный процесс, «волны жизни», изоляция и естественный

отбор.

Элементарная структура эволюции должна быть способной

изменяться с течением времени и реально существовать в при-

родных условиях. Этим признакам удовлетворяет популяция.

Популяция — совокупность особей одного вида, занимающих

определенную территорию внутри ареала вида, свободно скрещи-

вающихся между собой и частично или полностью изолированных

от других подобных групп.

Еше одно требование к популяциям, выступающим в качестве

единиц эволюции, — способность трансформироваться в эле-

ментарный эволюционный материал. Для этого у всех особей,

составляющих популяцию, должны происходить наследственные

изменения, затрагивающие биологически важные свойства осо-

бей. Часть таких изменений должна участвовать в образовании

таксонов низшего ранга. Скрещивающиеся таксоны должны раз-

личаться наборами и комбинациями элементарных единиц на-

следственной изменчивости.

В свою очередь, элементарным эволюционным явлением счи-

таются наследственные изменения популяций, происходящие

результате спонтанных мутаций. Изменения эти тем отчетливее,

чем более интенсивно и продолжительно воздействие факторов,

их вызывающих. В результате происходит изменение генофонда,

или

генотипического

состава популяций.

Требованиям элементарного эволюционного материала удов-

летворяют различного рода мутации. К их числу относят ген-

ные, хромосомные и геномные мутации. Чтобы мутации служи-

ли материалом для эволюции, необходимы достаточная частота

возникновения мутаций, четкость в проявлении биологически

значимых

мутантных

признаков, а также генетические различия

между природными таксонами.

503

Элементарные

эволюционные

факторы

Не менее важны и так называемые элемен- |

тарные эволюционные факторы, воздейст-

вующие на количественные соотношения

генов конкретной популяции. Такого

рола

факторы должны удовлетворять следующим требованиям:

• быть поставщиком элементарного эволюционного мате-

риала, необходимого для изменения генотипического со-

става популяции;

• делить исходную популяцию на две или несколько, созда-

вая

внутршгопуляционные

барьеры;

• вызывать адаптивные изменения.

Первый фактор, удовлетворяющий перечисленным требова-

ниям, это мутационный процесс, одновременно являющийся и

поставщиком элементарного эволюционного материала. Но му-

тация сама по себе неспособна оказывать направляющего воз-

действия на эволюционный процесс. Для этого нужен

второй

фактор —

популяционные

волны,

или «волны жизни», — количест-

венные колебания в численности популяций под воздействием

различных причин, к которым относятся сезонная периодика,

климатические,

природно-катастрофические

и другие причины.

Эволюционная роль «волн жизни» проявляется в изменении

частоты генов в популяциях, приводящем к снижению наслед-

ственной изменчивости. Этот процесс имеет место при резком

снижении численности

популяции.

Американским генетиком

С. Райтом он был назван дрейфом генов, а русским генетиком

Н.П. Дубининым

—

генетико-автоматическим

процессом. В этом

процессе увеличивается число близкородственных скрещиваний,

что приводит к уменьшению разнообразия генотипов, содержа-

щихся в популяции. Это в свою очередь может привести к изме-

нению направленности и интенсивности действия отбора.

Третий элементарный фактор эволюции

—

это изоляция. На-

рушая свободное скрещивание, изоляция закрепляет возникшие

как случайно, так и под действием отбора различия в наборах и

численности генотипов в изолированных частях популяции. Раз-

личают два типа изоляции:

. территориально-механическую, или пространственно-геог-

рафическую;

• биологическую, или репродуктивную.

Смысл изоляции первого типа ясен из названия. Биологиче-

ская изоляция имеет пять форм:

• этологическая изоляция — различия в поведении особей;

• экологическая изоляция — различия в предпочтении раз-

ных мест обитания;

• сезонная изоляция — различия в сроках размножения;

• морфологическая изоляция — различия в размерах, струк-

туре тела и его органов;

• генетическая изоляция — различия наследственного аппа-

рата, приводящие к несовместимости половых клеток.

Общим итогом изоляции является возникновение независи-

мости генофондов двух популяций, которые в итоге могут

трансформироваться в самостоятельные виды.

Четвертый элементарный эволюционный фактор — естест-

венный отбор. Его генетическая сущность — дифференцирован-

ное неслучайное сохранение в популяции определенных геноти-

пов и их избирательное участие в передаче генов следующим по-

колениям. Естественный отбор воздействует не на отдельный фе-

нотипический

признак и не на отдельный ген. Он работает толь-

ко на уровне

фенотипа,

то есть целостной живой системы — ор-

ганизма, сформированного в результате взаимодействия окружаю-

щей среды с генотипом, имеющим определенную норму реакции.

Фоомы

настоящее время известны три формы ес-

естественного

тественного

отбора.

отбора

!•

Движущий отбор — в этом случае в ре-

зультате новых мутаций или рекомбинаций

уже имеющихся генотипов или изменения условий среды в по-

пуляции возникают новые генотипы с селективными свойства-

ми. Тогда может возникнуть новый вектор отбора. Под контро-

лем такого отбора генофонд популяции изменяется как единое

целое, то есть отсутствуют дивергенция дочерних форм.

2. Стабилизирующий отбор — его роль сводится к тому, что в

конкретных условиях на основе разных генотипов в популяции

становится преобладающим оптимальный для этих условий фе-

нотип. При длительной неизменности таких условий стабилизи-

рующий отбор как бы охраняет ставший устойчивым фенотип

от давления любой

фенотипической

изменчивости.

3. Дизруптивный отбор — он связан с возникновением внут-

ри популяции отчетливо различающихся форм. При снижении

возможности скрещивания между такими популяциями, напри-

мер в условиях изоляции, может происходить их дальнейшее

расхождение, вплоть до образования новых видов.

СТЭ не является застывшей и завершенной концепцией. У

нее есть ряд трудностей, на которых основываются недарвинов-

ские концепции эволюции, как уже упоминавшиеся выше, так и

недавно возникшие. Так, СТЭ допускает возможность измене-

ния геномов организмов в результате мутаций. Но геном любого

505