Драбкова В.Г., Прыткова М.Я., Якушко О.Ф. Восстановление экосистем малых озёр

Подождите немного. Документ загружается.

1.2

с ®15

Ч. о.в

^ 1.0

0.2

0.1

0.2 0.5

5.0

р>

/г°

Рис. 9. Фосфорная нагрузка (L

) как функция глубины и проточности (по:

Vollenweider, 1975).

Озера: 1 - Рудушское, 2

—

Грижанское, 3

—

Илзес, 4

—

Лапийтис, 5

—

Лаборжское,

—

Удринка, 7

—

Воркалю, 8

—

Слейневас, 9

—

Снидзиняс, 10

—

Вечеру, 11

—

Po-

гайжу, 12

—

Красное, 13

—

Малое Луговое, 14

—

Нахимовское, 15

—

Борисовское.

—

сумма внешней и внутренней нагрузок.

элементов донными отложениями, скорости их оборачиваемости,

качественного состава гидробионтов. Донные отложения озер явля-

ются чрезвычайно эффективными аккумуляторами фосфора незави-

симо от того - окисленные или восстановленные условия в них фор-

мируются. На примере ряда озер показано, что в течение года сущест-

вуют периоды, когда идет обратный процесс - интенсивное поступле-

ние фосфора из донных отложений в воду. Наиболее активно фосфор

поступает в донные отложения весной в период массового развития

диатомовых водорослей. Высказывается даже предположение, что

клетки диатомей являются существенными переносчиками азота и

фосфора в донные отложения. В течение осени и начале зимы чаще

наблюдается преобладание противоположного процесса - поступле-

ние фосфора и азота из донных отложений в воду. Годовая седимен-

тация фосфора находится в прямой зависимости от общей концентра-

ции его в озере и от суммарного поступления его с водосбора. Важ-

ной интегральной характеристикой экосистем является скорость

круговорота фосфора, которая повышается с повышением уровня

эвтрофирования озер.

Детальные исследования на озерах Латгальской возвышенности

(1977-1984 гг.) дали возможность оценить основные источники по-

ступления фосфора в водоемы: с прилегающего к озеру водосбора,

с атмосферными осадками, с подземными водами. На основе этих

данных были рассчитаны величины внешней биогенной нагрузки.

Полученные величины биогенной нагрузки для всех исследованных

озер были нанесены Е. А. Стравинской (Драбкова, Стравинская, 1989)

на диаграмму Фолленвайдера (Vollenweider; 1975), где представлена

зависимость этих величин от средней глубины и проточности

водоемов (рис. 9). Верхняя разделительная линия на рис. 9 - крити-

ческая фосфорная нагрузка, выше которой располагаются эвтрофные

озера. Нижняя линия, соответствующая допустимой нагрузке, разде-

ляет олиго- и мезотрофные водоемы. Для сравнения на рис. 9 нанесе-

ны величины внешней нагрузки на четыре озера Карельского пере-

шейка - оз. Красное, Малое Луговое, Нахимовское и Борисовское

(Стравинская, Ульянова, 1984).

Положение точек на графике в большинстве случаев соответство-

вало уровню антропогенного воздействия и трофическому статусу

водоемов. Исключение составляли озера Рудушское и особенно

Грижанское. Их положение на рис. 9 без учета внутренней нагрузки

не соответствовало их биопродуктивности. При нанесении на график

суммарной нагрузки (внешней и внутренней) положение точек, соот-

ветствующих этим озерам, изменяется и занимает место, отвечающее

их уровню трофии. Этот прием Е. А. Стравинская предлагает в ка-

честве дополнения к методу построения графиков типа приведенно-

го на рис. 9, а также его модификаций.

Анализ факторов, влияющих на значимость внутренней нагрузки

в круговороте фосфора, позволил Е. А. Стравинской (1989) выделить

четыре главные причины.

1. Первостепенную роль в формировании внутренней фосфорной

нагрузки играет внешнее поступление фосфора. Оно обусловливает

темп накопления фосфора в озере.

2. Важную роль играет также состав органического вещества

осадков. Преобладание в нем грубодетритного материала не благо-

приятствует мобилизации осажденных соединений фосфора.

3. Периодическое взмучивание донных отложений под действием

ветра снижает диффузионный вынос фосфора из осадков.

4. Немаловажную роль играет степень проточности озер, а также

взаимное расположение главных притоков и реки, вытекающей из

озера.

Понимание причин эвтрофирования озер приводит нас к необхо-

димости изучения существующих потоков биогенных веществ на

суше и закономерностей их поступления в воду. По нашим оценкам,

всего антропогенного потока фосфора в воду являются прямым

или косвенным следствием производства фосфорных минеральных

удобрений (Драбкова, Коплан-Дикс, 1985). Увеличение в последние

десятилетия этого потока не смогло не сказаться на темпах деграда-

ции озер.

этом отношении интересны работы, выполненные в Север-

ной Польше (Churski, 1983). Здесь после последнего оледенения (око-

ло 9 тыс. лет назад) общая озерная площадь сократилась на 2/3. За

послевоенное время (около 50 лет) темпы исчезновения озер чрезвы-

чайно возросли. Результаты изучения 100 озер были следующими:

из 50 мелководных озер площадью < 1 га за это время исчезло 29

озер, а

- на грани исчезновения; из 50 глубоководных - 6 исчезло,

а 3 - на грани исчезновения.

На территории Латвии за период 1930-1973 гг. исчезло 750 озер -

общего количества (Глазачева, 1974). В Западном Полесье Украи-

ны за последние 30 лет исчезло около 186 озер, отмеченных на картах

50-х годов из-за гидромелиорации, забора вод, торфоразработок и

т. д. (Антонов и др., 1989).

Такие темпы деградации озер делают актуальной проблему их

восстановления, которое в основе своей направлено либо на умень-

шение нагрузки питательных веществ на озера, либо на удаление или

уменьшение активности этих веществ в озере.

2.2. Изменение трофического статуса озер

при их эвтрофировании

Как уже отмечалось, при эвтрофировании озер изменяется их

трофический статус. Трофия озера определяется скоростью образова-

ния в озере и поступлением извне органического вещества (Aberg,

Rodhe, 1942). В настоящее время почти любую классификацию озер

чаще всего связывают с их трофическим статусом. В практике терми-

ны олиго-, мезо- и эвтрофные озера широко используются для быстро-

го и довольно приближенного анализа таких параметров, как кон-

центрация азота, фосфора, хлорофилла а и прозрачность воды.

В большинстве случаев критерии трофического статуса основываются

на единичных параметрах - обеспеченности органическим вещест-

вом, биогенными элементами или выражаются величиной биомассы

водорослей (как правило, через хлорофилл а). Однако в последнее

время начали разрабатываться различные подходы определения ин-

дексов трофического статуса, характеризующие зависимости между

указанными параметрами. Чаще всего для этих целей используют за-

висимости между хлорофиллом а и содержанием фосфора в воде

(Sakamoto, 1966; Dillon, Rigler, 1974; Carlson, 1977; Forsberg, Ryding,

1980). Наиболее популярны сейчас индексы Карлсона (Carlson, 1977),

которые основываются на: 1) прогнозе концентрации фосфора в озе-

рах в зависимости от внешней нагрузки; 2) зависимости между кон-

центрацией общего фосфора и хлорофиллом а; 3) прогнозе кислород-

ного дефицита в гиполимнионе в зависимости от прозрачности, оп-

ределяемой по диску Секки.

Индекс Карлсона по хлорофиллу (JCl) вычисляется по формуле

jci = io

(

681nC1

1п2

а по прозрачности (JDS) -

JDS = 10(6-—).

1п2 '

Определение различными авторами трофического статуса озер по

хлорофиллу а выявляет большие расхождения, так как используют-

ся различные предельные концентрации хлорофилла в озерах одного

типа. В то же время сравнение различных типов озер по тем

Таблица 3

Сравнение трофического статуса озер, определенного различными

авторами по концентрации фосфора и прозрачности воды

(по: Forsberg, Ryding, 1980)

Автор

o6ui

, мг/м

Прозрачность, м

Автор

олиго-

мезо-

эвтроф-

ные

олиго-

мезо-

эвтроф-

ные

Carlson, 1977

<12

12-24

>24

2-4

<2.0

Ahl, Wieder-

<12.5

12.5-25

>25

- -

holm,1977

Rast, Lee, 1978

<10 10-20

>20

>4.6

2.7-4.6 <2.7

Forsberg,

Ryding, 1980

<15

15-25

>25

2.5-4

<2.5

показателям, которые в первую очередь определяют уровень разви-

тия фитопланктона, дает более надежные результаты. Из таких пока-

зателей чаще всего называют концентрацию общего фосфора и про-

зрачность воды по диску Секки (табл. 3). Однако и эти показатели

хорошо выявляются лишь при следующих условиях. Фосфор может

характеризовать уровень продуктивности озер только тогда, когда

его концентрация не достигает значений, лимитирующих развитие

фитопланктона. Прозрачность воды как индекс трофии не может быть

использована для озер с высокой мутностью и цветностью.

Особо нужно выделить показатели определения трофического

статуса, которые характеризуют интенсивность процессов в озерах.

В качестве таких показателей используют отношение первичной про-

дукции фитопланктона к общей деструкции (Odum, 1971), а также

корреляцию между автотрофной продукцией и интенсивностью бак-

териальных процессов деструкции органического вещества (Over-

beck, 1989). Последние определяются методом Райта и Хобби (Wright,

Hobbie, 1965) по интенсивности бактериального потребления глюкозы

и ацетата, меченных по

C. Использование указанных показателей,

на наш взгляд, чрезвычайно перспективно, так как позволяет пе-

рейти к характеристике устойчивости экосистемы (см. следующую

главу).

Если рассматривать фосфор как показатель антропогенного воз-

действия, то, сопоставляя уровень развития биологических сооб-

ществ с его концентрацией, можно проследить влияние антропоген-

ного эвтрофирования на биоту. Как уже отмечалось, увеличение кон-

центрации общего фосфора сопровождается активным развитием

гидробионтов. Фитопланктон наиболее четко коррелирует с концент-

рацией фосфора. Максимальная концентрация фосфатного фосфора,

при которой возможен активный рост различных водорослей, превы-

шает 1 мг/л, после чего наблюдается угнетение развития фитопланк-

тона (Chu, 1943). Такие концентрации редко бывают в озерах даже

с довольно сильным антропогенным воздействием. Обобщение

Рис. 10. Зависимость средней за пери-

од открытой воды (IV-X) концентра-

ции хлорофилла а от среднегодо-

вой концентрации P

o6m

(у = 0.575 +

+ 0.205х, г = +0.822, п = 14) (по: Трифо-

нова, 1989).

• JlaS

Обозначения озер: Б — Балтас, У —

Удринка, JI

—

Лапийтис, И

—

Илзес,

Г - Грижанское, P

—

Рудушское, Лаб

—

Лаборжское, К — Малое Казимиров-

ское.

25 50 100 150

о6щ1

мг

/»

данных по шведским озерам подтвердило эти результаты (Forsberg,

Ryding, 1980). Концентрация хлорофилла а в них достигала своего

максимума при содержании общего фосфора свыше 1 мг/л. Прямая

зависимость между хлорофиллом и концентрацией общего фосфора

наблюдалась в этих озерах лишь до концентрации фосфора, равной

0.1 мг/л; далее эта зависимость носила экспоненциальный характер.

Исследования И. С. Трифоновой (1989) на озерах Латгальской

возвышенности (Восточная Латвия), в которых среднегодовая кон-

центрация общего фосфора не превышала 0.137 мг/л, также выявили

прямую зависимость между концентрацией фосфора и хлорофиллом

а (рис. 10).

Что касается гетеротрофных организмов, то их количественные

показатели возрастали лишь до определенного уровня трофии озер,

а затем уменьшались. Это оказалось возможным проиллюстрировать

на примере озер Латгальской возвышенности, где Институтом озеро-

ведения РАН проводились исследования в 1977-1984 гг. При высоких

концентрациях фосфора наиболее резко уменьшается активность

гидробионтов, тогда как уровень их численности и биомассы не под-

вергается столь существенным изменениям. Так, в глубоких и сред-

неглубоких стратифицированных озерах этого района общая числен-

ность бактерий возрастала одновременно с увеличением концентра-

ции фосфора до 0.13 мг/л, затем численность бактерий уменьшалась

(рис. И). В то же время бактериальная биомасса была максимальной

при максимальной в этих озерах концентрациях фосфора. В более

мелких озерах, где стратификация температуры часто нарушалась, по

мере увеличения биопродуктивности общая численность бактерий

возрастала, но из-за уменьшения размеров клеток бактериальная

биомасса в этих озерах находилась практически на одном уровне.

Активность же бактериопланктона, которая может характеризовать-

ся интенсивностью дыхания бактерий и их продукцией, практически

всегда уменьшалась при высоких концентрациях фосфора - выше

0.1 мг/л (рис. 12).

Другие гетеротрофные сообщества ведут себя аналогично. По

мкг P/л мка Р/л

Рис. 11. Зависимость общей численности (J) и биомассы (2) бактериопланктона

от содержания P

o6tll

в воде нестратифицированных (а) и стратифицированных (б)

озер Латгальской возвышенности (по: Драбкова, Островская, 1988).

Рис. 12. Зависимость интенсивности

дыхания бактериопланктона от кон-

центрации Р

о6щ

в воде озер Латгаль-

ской возвышенности, исследованных

в 1982—1984 гг. (темные кружки) и

в 1977—1979 гг. (светлые кружки) (по:

Драбкова, 1989).

„

J I i L

•2

I I I

0.01 0.03 0.05 0.07

Р, г/м

<\)'

-X ./х

• I ,

IiiiII

V '

0.03 0.07 0.11 0.15 0.19

г/л

м*

Рис. 13. Изменение величин деструкции органического вещества зообентосом

литорали глубоких (а) и мелких (б) озер Латгальской возвышенности в связи

с концентрацией Р

0бщ

в воде.

—

величины деструкции в отдельные годы, 2

—

средние величины (по: Беля-

ков, Скворцов, 1989).

мере эвтрофирования озер Латгальской возвышенности возрастала

численность зоопланктона, однако в результате доминирования мел-

ких форм падала его биомасса (Макарцева, Лаврентьев, 1989). Сум-

марная активность зоопланктона (мезо- и протозойный планктон)

также снижалась в озерах с высокой концентрацией общего фосфора

в воде. По данным П. А. Цимдинь с соавторами (1982), концентрация

фосфора 0.16 мг/л и выше не стимулирует развития беспозвоночных,

что позволило им рекомендовать при рыбохозяйственных мероприя-

тиях эту концентрацию фосфора как предельную при одноразовом

внесении удобрений в озера.

На примере озер Латгальской возвышенности выявлена следую-

щая закономерность изменения величины деструкции органического

вещества зообентосом в зависимости от концентрации фосфора в во-

де (Беляков, Скворцов, 1989). Как видно из рис. 13, эта зависимость

для литоральной зоны глубоководных озер описывается уравнением

параболы. Максимально возможные величины деструкции соответ-

ствуют концентрации фосфора 0.05-

0.055

г/м

, после которой наблю-

далось резкое сокращение значений этого показателя. Для литорали

мелководных озер максимум соответствует большей концентрации

фосфора - 0.11-0.115 г/м

(рис. 13).

Таким образом, на основании приведенных примеров можно

констатировать рост показателей активности фитопланктона по мере

увеличения уровня антропогенного эвтрофирования в пределах тех

концентраций общего фосфора, которые наиболее характерны для

водоемов европейской территории Северо-Запада страны. Что касает-

ся другого автотрофного сообщества высшей водной растительности,

то для него также было выявлено увеличение количества C

opr

, рас-

считанное на единицу площади зарослей, по мере увеличения биоген-

ной нагрузки на озеро (Денисова, 1989). Однако эта зависимость не

проявляется четко, так как на продукцию макрофитов могут сущест-

венно влиять прозрачность воды и морфологические особенности во-

доемов. Активность же гетеротрофных сообществ по мере эвтрофи-

рования возрастает лишь до определенной концентрации Р

общ

(около

0.1 мг/л), а затем снижается. Результат этого - отставание деструкции

от продукции, накопление органического вещества в озерах, интен-

сивное осадконакопление.

2.3. Отклик высшей водной растительности

на эвтрофирование озер

В настоящее время часто сравнивают важность для озер лито-

ральной (прибрежной) зоны с ролью мембраны в жизнедеятельности

клетки. Прибрежная зона является экотоном, т. е. транзитной зоной

между двумя экосистемами - водной и наземной. Макрофиты - наи-

более специфический биотический элемент литоральной зоны озер.

Термин макрофиты относится к различным таксономическим груп-

пам высших водных растений, а также фитоцерифитона и макроводо-

рослей (харовых).

К собственно водной флоре водоемов отнесены настоящие вод-

ные растения: гидрофиты, водно-болотные (земноводные) растения -

гелофиты и те из влаголюбивых растений - гигрофитов, которые оби-

тают среди зарослей гелофитов в приурезовой полосе водоемов, со-

общества которых развиваются в воде.

Зарастание водоемов - естественный процесс, развитие которого

обусловлено совместными действиями многих факторов. Раститель-

ное сообщество в ходе своего развития и жизнедеятельности меняет

условия своего существования, т. е. подвергается не беспорядочным

и случайным, а направленным изменениям (Сукачев, 1928).

Основные экологические факторы зарастания озер можно объе-

динить в следующие группы: 1) гидрологический и гидродинами-

ческий режим водоема; 2) морфометрическая характеристика во-

доема; 3) рельеф дна и характер грунта; 4) прозрачность воды и хи-

мический состав; 5) термический режим и промерзание водоема;

6) колебания климата; 7) антропогенное воздействие на водоем.

Из этих факторов особо нужно остановиться на совокупном со-

четании прозрачности водной массы с морфометрическими особен-

ностями котловины озера. Высокая прозрачность определяет глуби-

ну распространения растительности, особенно подводной, а значи-

тельная площадь мелководий определяет ширину распространения

растительной полосы и степень зарастания водоема. Первым необхо-

димым условием (высокая прозрачность воды) обладают все озера

мезотрофного типа. Однако далеко не все озера этого типа имеют зна-

чительный процент мелководий. Так, на территории Белорусского

Полесья почти половина (46 %) всех мезотрофных озер имеют очень

узкую литораль и крутой сублиторальный склон, в значительной

степени ограничивающие широкое распространение подводной расти-

тельности (озера Южн. Волосо, Рудакове, Долгое, Гиньково). Среди

мезотрофных озер есть и значительно заросшие (до 60

площади

озера). Широкая литораль и пологий сублиторальный склон (до 7-

8 м глубины) способствуют широкому распространению подводной

растительности (озера Снуды, Струсто, Сев. Волосо).

Среди всего многообразия эвтрофных озер чаще отмечено нали-

чие значительных мелководий, однако в этом случае широкому

распространению подводной растительности препятствует низкая

прозрачность воды.

Оценивая более подробно отклик макрофитов на антропогенное

воздействие, прежде всего необходимо остановиться на двух аспек-

тах: во-первых, на качественных и количественных изменениях в со-

обществе макрофитов по мере увеличения уровня эвтрофирования

озер и, во-вторых, на роли водных растений в потреблении биоген-

ных и загрязняющих веществ, поступающих с водосбора.

Широко известным показателем эвтрофирования озер является

увеличение уровня развития фитопланктона. Параллельно этому

идет уменьшение биомассы макрофитов и сокращение площади за-

растания высшей растительностью (в основном погруженной). Этот

Таблица 4

Лимнические показатели озер различных

генетических типов (Беларусь)

Генетический

тип

Среднегодовая

концентрация

•Робщ-

мг

Биомасса по-

груженных мак-

рофитов, г/м

Биомасса

фитопланктона,

г/м

Индекс сап-

робности Пант-

ле—Букка

Мезотрофный с

признаками оли-

готрофии и дис-

трофный

0.01-0.03

<2.0

<0.8

1.2-1.6

Мезотрофный

0.02-0.05

2.5-S.0

0.8-2.0

1.6-1.8

Эвтрофный

0.05-0.15

1.0-2.5

2.5-10.5

1.8-2.0

Гипертрофный

>0.15

<1.0

>10.5 2.0-2.3

факт хорошо известен в литературе (R. Schroder, Н. Schroder, 1982;

Best е. а., 1984; Ozimek, Kowalczewski, 1984; Денисова, 1988) и четко

был выявлен при исследовании более 500 озер Белорусского Полесья.

В этих озерах соотношение продукции конкурирующих автотрофных

гидробионтов - макрофитов и фитопланктона - хорошо согласуется

со среднегодовыми концентрациями общего фосфора, содержание

которого в озере отражает интенсивность антропогенного воздейст-

вия. Структурную перестройку сообществ макрофитов и количест-

венную оценку изменения качества воды может отражать индекс

сапробности Пантле-Букка (Wegl, 1983). Индекс, рассчитанный с уче-

том только погруженной растительности, лучше согласуется с лимни-

ческими показателями и доказывает, что именно погруженная рас-

тительность более полно характеризует общее состояние водоема

и изменение экологических условий в нем.

В озерах со среднегодовыми концентрациями общего фосфора до

0.05 мг/л в макрофитном растительном покрове доминирует погру-

женная растительность. Биомасса макрофитов (2.5-

8.0

г/м

) преобла-

дает над биомассой (0.8-2.0 г/м

) фитопланктона (табл. 4). Наиболь-

шей устойчивостью по отношению к возрастающей антропогенной на-

грузке обладают озера с широким развитием в литоральной зоне эло-

деидов (элодея, рдесты, роголистник, уруть). Озера этой группы име-

ют самый богатый, но однородный видовой состав макрофитов

(индекс видового сходства Жаккара 50-75%). Индекс сапробности

Пантле-Букка составляет 1.6-1.8. Менее устойчивыми к усилению

антропогенной нагрузки являются слабоминерализованные с призна-

ками олиготрофии озера (индекс сапробности 1.5-1.6, коэффициент

видового сходства 25-50%). Низкоминерализованные озера с доми-

нированием олиго-сапробных видов - полушника озерного и водя-

ных мхов - характеризуются бедностью и специфичностью видового

состава, индекс сапробности низкий (1.2), коэффициент видового

сходства до 25 %.

увеличением биогенной нагрузки (среднегодовая концентрация

общего фосфора 0.05-0.15 мгР/л) фитопланктон выдерживает пище-

вую конкуренцию с погруженными макрофитами и вызывает „цвете-

ние" воды, что приводит к снижению прозрачности; следствием этого

являются исчезновение отдельных видов растений, сокращение пло-

щадей распространения погруженных, удельный вес которых снижа-

ется до 20-

40 %

общей биомассы макрофитов. Продукция фитопланк-

тона (2.5-10.5 г/м

) преобладает над продукцией макрофитов (1.0-

2.5 г/м

). Индекс сапробности возрастает до 1.8-2.0 за счет исчезно-

вения p-мезосапробных видов (роголистник, уруть, элодея, широко-

листные рдесты, харовые водоросли) и появления а-мезосапробных

видов (рдесты гребенчатый, курчавый). В озерах преобладает над-

водная растительность, широко представлены растения с плавающи-

ми листьями.

Такие изменения отмечены в озерах с высокой степенью сельско-

хозяйственной освоенности водосборов, интенсивной рекреационной

нагрузкой и в водоемах Белорусского Полесья, большинство кото-

рых находится под влиянием мелиорации.

Одним из признаков ухудшения качества воды, связанным с

антропогенным влиянием, может служить динамика макрофитной

растительности. Так, в мезотрофном оз. Нарочь за последние 20 лет

наиболее заметными оказались количественные изменения погружен-

ной растительности. Произошло увеличение удельного веса в погру-

женной растительности элодеи канадской. Низкорослые харовые

водоросли не выдерживают конкуренции с высокими, хорошо укоре-

няющимися элодеидами. О нарушении продукционного режима оз.

Нарочь свидетельствует также и массовое развитие нитчатых водорос-

лей в литорали озера. В целом площадь зарастания за указанный пе-

риод сократилась на 1/4. Максимальная глубина распространения

растительности уменьшилась с 9 до 7.5 м, биомасса макрофитов

уменьшилась в 3 раза.

Динамикой макрофитной растительности можно проиллюстриро-

вать эволюцию экосистемы мелководного оз. Червоного, имеющего

нестабильный уровенный режим, водосбор которого в значительной

степени мелиорирован. Антропогенное влияние проявляется в изме-

нении величины водного и химического стоков с водосбора, изъятии

воды на хозяйственные нужды, добыче сапропелей, интенсивном

рыболовстве. За последние три десятилетия галофитный тип зараста-

ния озера сменился гидрофитным. Прослеживается смена видового

состава макрофитов. Совершенно исчезли отмечаемые предыдущими

исследователями обширные и высокопродуктивные заросли рдеста

курчавого, занимавшего почти всю восточную часть озера (Захарен-

ков, 1962). Одной из причин полного исчезновения рдеста могло по-

служить механическое уничтожение в результате добычи сапропе-

лей на участке разработки. Сильное падение уровня в маловодные

годы также способствует сокращению зарослей макрофитов. Так,

в 1985 г., следующем за минимальным обводнением 1984 г., в оз.

Червоном почти полностью отсутствовала погруженная раститель-