Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 2

Подождите немного. Документ загружается.

Вторичная

пометь

тела

и ее

дериваты

АМБУЛАКРАЛЬНАЯ СИСТЕМА

Эта система представляет наиболее своеобразную

черту

иглоко-

жих, не встречающуюся в

других

типах животного царства. Это

система наполненных жидкостью каналов, которая у большинства

Echinodermata несет двигательную функцию.

В общем, она имеет следующий план строения. Наружное отвер-

стие (гидропор), имеющее обычно характер ситовидно продырявлен-

ной

мадрепоровой

пластинки,

ведет

в пузырьковидный участок

целома —

ампулу.

Ампула

при

помощи

особого

каменистого

ка-

нала

открывается в околорото-

вое

амбулакральное

кольцо;

кроме того, с ампулой со-

общается целомический осевой

синус, охватывающий осевой

орган и не относящийся к соб-

ственно амбулакральной си-

стеме .

Околоротовой кольцевой ка-

нал

посылает от себя по напра-

влению лучей тела соответствен-

ное

число

радиальных

каналов.

Каналы

снабжены по бокам тон-

кими

канальцами ножек. Эти

канальцы

проникают в амбула-

кральные ножки, расположен-

ные

двумя рядами на оральной

стороне лучей,

доходят

до их

конца

и замыкаются слепо.

ка-

нальцами

ножек связаны также

пузырьковидные

ампулы

ножек,

вдающиеся внутрь в целом лу-

чей.

Ножки или снабжены на

концах

присосками и

служат

для движения, или же при-

нимают характер заостряющихся »на конце амбулакральных щупа-

лец,

которые

служат

частично для осязания, частично для дыхания.

Ножки

снабжены мощной продольной и кольцевой мускулатурой

весьма сократимы.

Полости

амбулакральной системы выстланы целомическим мер-

цательным эпителием. Жидкость амбулакральных каналов водя-

ниста, содержит ничтожное количество

(0,5—2%)

растворимого белка;

ней плавают в небольшом количестве амебоидные клетки. Изредка

жидкость окрашена в желтоватый или красноватый цвет.

Движение при помощи амбулакральной системы осуществляется:

следующим способом: жидкость амбулакральной системы вгоняется

Рис.

263.

радиусы

Поперечные

разрезы через-

различных Echinodermata.

—

Asteroidea;

В — Echinoidea; С —

Ophiuridea; D — Holotburioidea.

— радиальный

эктоневра

льный

нерв; 2 — ра-

диальные гипоневральные нервы; 3 —•

амбу-

лакральные пластинки; 4 — мышцы; 5 — ра-

диальный амбулакральный канал; в—ампула;.

—• амбулакральная ножка; 8 — эпиневраль-

ный

радиальный канал; 9 —• радиальный кро-

веносный

сосуд; 10 — радиальный псевдоге-

мальный канал; 11 — кольцевая мускула-

тура;

12 — продольная

мускулатура

(из Б а-

д е р а).

442

Различные типы полости тела

радиальный канал

луча,

расположенного по направлению дви-

жения;

из канала жидкость поступает в канальцы ножек; послед-

ние,

вследствие этого,

набухают

и сильно вытягиваются по

направлению движения. Вытянувшиеся ножки пристают своими

присосками

субстрату.

Затем

мускулатура

ножек сокращается,

вследствие чего жидкость из ножек выталкивается в соответствен-

ные

ампулы, а сами ножки сильно укорачиваются. В результате,

животное несколько подтягивается на присосавшихся ножках по

направлению движения. Далее, ножки отцепляются от субстрата,

сокращением

ампул в них снова вгоняется жидкость, они снова

вытягиваются в сторону движения и т. д.

Строение амбулакральной системы у различных классов игло-

кожих довольно сильно варьирует. Ознакомимся сначала с теми

^фрагментарными данными, которые имеются относительно амбула-

кральной

системы ископаемых Echinodermata.

У древнейшего класса иглокожих, Carpoidea. наличия мадрепо-

ровой пластинки, или гидропора не установлено. Амбулакральных

желобков у большинства нет; там, где они имеются (часть Trochocys-

tidae),

желобки, а следовательно, и соответствующие им амбула-

кральные каналы не обнаруживают пятилучевой симметрии: два

желобка, отходящих от краев рта. Повидимому, это примитивные

иглокожие, еще не выработавшие лучистой симметрии.

У класса Cystoidea пятилучевая симметрия уже намечена, но

«ще не вполне сложилась. У Cystoidea имеется мадрепорит, лежащий

неподалеку от рта в одном из интеррадиусов. От рта расходятся

радиально амбулакральные желобки; чаще всего их три, но два

из

них имеют тенденцию дихотомировать, в

результате

чего число

желобков, а следовательно, и амбулакральных каналов достигает

пяти,

т. е. числа, характерного для современных иглокожих.

Амбу-

лакральные желобки чаще ограничиваются ротовой стороной ча-

шечки.

На своих концах или на концах своих разветвлений желобки

переходят на брахиолы, или руки, тонкие членистые выросты ча-

шечки.

На ротовой стороне брахиол, вероятно, имелись амбула-

кральные ножки; кроме того, у некоторых Cystoidea

(Caryocrinus

ornatus)

на руках по бокам желобка имеется два ряда пиннул.

Такие

руки, достигающие значительных размеров, гомологичны

рукам морских лилий. У большинства Cystoidea брахиолы остаются

слабыми и соответствуют скорее пиннулам рук морских лилий.

Намеченная

у Cystoidea пятилучевая симметрия уже вполне

выражена у класса Thecoidea (Edrioasteroidea), соединявшегося

ранее с шаровиками, и у Blastoidea, которые,

судя

по всему,

ведут

•свое происхождение от шаровиков.

У Thecoidea мы имеем расположенный на оральной стороне ча-

шечки,

интеррадиальный мадрепорит и пять прекрасно развитых,

расходящихся к краям тела амбулакральных желобков. Брахиолы

отсутствуют,

так что амбулакральные ножки сидели прямо на ча-

шечке,

по бокам амбулакральных желобков.

Морские

бутоны (Blastoidea) отличаются от Cystoidea постоян-

Вторичная полость тела

и ее

дериваты

443

ным

отсутствием мадрепорита. Пять расходящихся от рта амбула-

кральных желобков спускались приблизительно до экватора ча-

шечки

или

даже

ниже. По бокам их поднималось два

густых

ряда

членистых брахиол, отвечавших по степени развития пиннулам

морских лилий.

Данные о строении ископаемых иглокожих позволяют нам

уста-

новить,

что гидропор, или мадрепорит имеется уже у Cystoidea,

являющихся предками морских бутонов и лилий. Поэтому

отсут-

ствие мадрепорита у Blastoidea и Crinoidea представляет резуль-

тат вторичной перестройки амбулакральной системы (так же,

как

и у голотурий). У некоторых примитивных Crinoidea, каковы

нижне-силурийские Hyocrinidae, одна из интеррадиально распо-

ложенных ротовых пластинок (oralia) пронизана гидропором.

Однако у громадного большинства ископаемых Crinoidea и у

всех

современных гидропор

отсутствует,

и непосредственная связь

амбу-

лакральной системы с внешней средой нарушена. Здесь вырабаты-

ваются иные отношения (рис. 265, Е). Во взрослом состоянии

Crinoidea имеют по меньшей мере пять, а чаще

даже

множество

отходящих от амбулакрального кольца каменистых каналов, кото-

рые,

однако, открываются не

наружу,

а в целом. Косвенная связь

с внешней средой у амбулакральной системы все же имеется при

помощи

многочисленных «чашечковых пор» ротовой поверхности

чашечки.

Эти поры открываются в полость тела, так что морская

вода попадает извне в целом, а

оттуда

через отверстия каменистых

каналов

может попасть в амбулакральную систему. Изредка

(современные

Rhizocrinus

lofotensis

Actinocrinus

verneuilianus)

имеется только пять чашечковых пор, расположенных над пятью

интеррадиальными каменистыми каналами. Совокупность имею-

щихся данных позволяет

думать,

что вначале у Crinoidea был

один

типичный мадрепорит. Затем число каменистых каналов

стало умножаться, а наружные концы каналов оторвались от соот-

ветственных гидропоров. Умножение носило сначала строго лучи-

стый характер и привело к образованию пяти каналов; соответ-

ствующие им гидропоры представлены пятью порами

Rhizocrinus,

которые еще сохраняют пространственную связь с каналами. Позднее

умножение каналов и пор потеряло регулярный и координирован-

ный

характер, вследствие чего оказалась замаскированной и генети-

ческая связь

между

каменистыми каналами и «чашечковыми по-

рами». Вероятно, какие-нибудь аналогичные приспособления, не-

различимые в окаменелом состоянии, имелись и у Blastoidea.

В остальном амбулакральная система Crinoidea отвечает данной

нами

общей схеме. Соответственно сидячему образу жизни этих

организмов амбулакральные придатки Crinoidea носят характер

маленьких щупалец, а не ножек. Они лишены присосок, не имеют

ампул и

служат

для дыхания и захвата пищи.

Второй факт, выясняемый изучением ископаемых сидячих игло-

кожих, заключается в том, что мадрепорит, или гидропор их поме-

щается на оральной стороне тела, неподалеку от рта, а соответ-

Различные

типы

полости

тела

ственно с этим и каменистый канал ограничивается в своем распро-

странении

ротовой стороной тела, где он впадает в околоротовое

кольцо.

Среди прочих современных иглокожих такие отношения

сохраняются лишь у Ophiuridea

(рис.

264, А).

Единственный,

как пра-

вило,

гидропор Ophiuridea имеет вид простого, одиночного отверстия

лежит на оральной сто-

роне

диска, на одном из

интеррадиальных околоро-

товых щитков. Поровой

канал

ведет

сначала в тон-

костенную

ампулу,

а затем

уже в собственно камени-

стый канал, впадающий

околоротовое кольцо.

Следует,

впрочем, заме-

тить, что у некоторых па-

леозойских офиур мадре-

порит имеет аборальное по-

ложение подобно

тому,

как

Asteroidea

и Echinoidea.

Это обстоятельство, наряду

с тем, что у древних ЕСКО-

паемых офиур ножки были

сильнее развиты и, пови-

димому, снабжены присо-

сками,

говорит в пользу

секундарного

смещения

ма-

дрепорита Ophiuridea на

ротовую сторону; сначала

он

занимал такое же поло-

жение,

как у звезд и ежей.

Изредка

гидропор при-

нимает сложное строение

особой мадрепоровой пла-

стинки,

а у некоторых ви-

дов

(Trickaster,

Ophiactis

virens)

имеется пять гидро-

поров

с соответственным

числом каменистых кана-

Рис.

264.

А—каменистый

канал

осевой

ком-

плекс

Amphiura

squamata

(схематический

раз-

рев

черед

соответственный

интеррадиус).

— кольцевой амбулакральный

канал;

2 — каме-

нистый

канал;

3— ампула; 4— канал мадрепо-

рита;

б и 7 — осевой синус; в —

кольцевой

половой

синус;

8 — осевой орган; 9 — половой стержень;

10— половая бурса; 11— оральная стенка

кишки;

12—перистомальный

синус; 13 — интеррадиальные

мускулы;

14 — кольцевой

нерв;

is — околоротовые

зубы.

— G —

поперечные

разрезы

через

камени-

стые

каналы

различных

морских

звезд

для

показания

усложнения

строения

(из

Ланга).

лов.

В остальном,

между

прочим и в строении ножек, офиуры напоминают морских лилий.

Усложнением околоротового кольца у офиур является образование

четырех слепых интеррадиальных выпячиваний его,

Полиевых

пу-

зырей;

такое выпячивание

отсутствует

лишь в интеррадиусе, за-

нятом

каменистым каналом.

Интересное

отклонение в строении амбулакральной системы

наблюдается у

Ophiactis

virens,

которая отличается от прочих офиур

отсутствием половых

бурс

и способностью к бесполому размноже-

Вторичная полость тела

и ее

дериваты

445

нию

посредством деления. У О.

virens

сильно увеличивается число

Полиевых пузырей, а кроме того, в каждом интеррадиусе амбула-

кральное кольцо посылает 6—15 тонких длинных слепых диверти-

кулов, оплетающих кишку и гонады. Полагают, что развитию этих

дополнительных амбулакральных каналов способствовала редукция

половых бурс, несущих у офиур отчасти дыхательные функции.

Дивертикулы замещают в этом отношении бурсы, имея дыхательное

значение.

Большое

сходство

в количестве и расположении частей обна-

руживает амбулакральная система

Asteroidea

и правильных Echi-

noidea. Мадрепорит лежит в обоих группах на аборальном полюсе

виде крупной, пронизанной многочисленными порами интерра-

диальной пластинки. У морских ежей она большей частью несет

на

себе, кроме того, половое отверстие. Поры мадрепорита откры-

ваются в

ампулу,

которая переходит в каменистый канал, а послед-

ний

спускается почти вертикально вниз к рколоротовому кольцу.

У некоторых звезд, особенно у видов, способных размножаться

бесполым способом, имеется по нескольку мадрепоритов и каме-

нистых каналов.

Строение каменистого канала звезд усложняется тем, что в его по-

лость вдаются

периферии

продольные складки стенок

(рис.

264, В—G),

так

что в крайних случаях (Luidia,

Culcita)

просвет канала может

распадаться на значительное количество более узких неправильных

канальцев.

Повидимому, мы имеем здесь приспособления фильтрую-

щего характера.

Амбулакральное кольцо отличается у Echinoidea Regularia тем,

^ITO

оно лежит не непосредственно вокруг рта, а на верхней плоской

поверхности Аристотелева фонаря.

В интеррадиусах амбулакральное кольцо некоторых звезд

(Aste-

riidae, Echinasteriidae, Linckiidae) посылает от себя тонкостенные

грушевидные Полиевы пузыри. У некоторых правильных Echi-

noidea тоже есть аналогичные интеррадиальные выросты, но они

имеют здесь разветвленный характер и сплетаются

между

собой

губчатую

массу. Радиальные каналы морских ежей посылают от

себя чередующиеся боковые веточки к ножкам,

тогда

как у морских

звезд эти ветки лежат строго попарно. Боковые веточки радиальных

каналов

сообщаются с ножками у звезд при помощи одного тонкого

канальца,

у большинства ежей — при

помощи

двух.

Ножки снабжены

ампулами, причем у части морских звезд взрослое животное обла-

дает

на каждую ножку двумя ампулами. На месте перехода радиаль-

ных каналов в канальцы ножек у звезд и ежей имеется система

клапанов,

регулирующих приток и отток жидкости в ножки. Ножки

-звезд и правильных ежей обладают хорошо развитыми присосками

служат

для движения.

У неправильных ежей амбулакральная система обнаруживает

ряд отступлений от только что описанной схемы. Так, у Clypeastroi-

dea четыре половых пластинки аборального полюса сливаются

одну крупную общую центральную пластинку, пронизанную мад-

Различные типы

полости

тела

репоровыми отверстиями. Далее каждый амбулакральный желобок

начинается

около рта чрезвычайно многочисленными

одиночными

по-

рами,

которые, в виде единственного исключения среди

всех

иглокожих, с радиусов

могут

распространяться

даже

на интерра-

диусы; вся ротовая сторона плоского панцыря пронизана сотней

тысяч амбулакральных пор,

тогда

как у правильных ежей коли-

чество их не превышает

двух

тысяч. После перехода на аборальную

поверхность панцыря Clypeastroidea количество пор резко умень-

шается, они становятся (как и у правильных ежей) двойными —

зигопоры

— и

дают

своим расположением в каждом радиусе кра-

сивую лепесткововидную фигуру —

петалодий.

Совокупность пяти

петалодиев

дает

фигуру пяти-лепесткового цветка, центром кото-

рого является аборальный полюс. Соответственно с диференциров-

кой

каждого

луча

на два участка, петалодий и оральный уча-

сток

— на нем развиваются двоякого рода амбулакральные при-

датки. На петалодий они имеют вид лишенных присоски, коротких,

лопастных амбулакральных жабер (т. I, рис. 248),

тогда

как на

остальном протяжении радиуса это обычные двигательные ножки

с присосками. В остальном амбулакральная система Clypeastroi-

dea имеет обычный характер. У Spatangoidea тоже имеются пета-

лодий, а ножки бывают

даже

четырех различных сортов; в остальном

их амбулакральная система отличается лишь положением около-

ротового кольца, которое, вследствие отсутствия Аристотелева фо-

наря,

лежит, действительно, вокруг самого рта.

Первой

особенностью Holothuriodea является то обстоятель-

ство, что мадрепоровая пластинка порывает связь со стенкой

тела и внешней средой, так что каменистый канал смотрит своим

мадрепоритом прямо в полость тела. Это положение мадрепорита

вторично.

У личинки голотурий гидропор открывается

наружу,

да и во взрослом состоянии каменистый канал сообщается при по-

мощи

простой поры с внешней средой у ряда Elasipoda. У

других

Elasipoda имеется

даже

настоящий наружный многопоровый мадре-

порит

(Benthodes,

Psychropotes

и др., рис. 265, В). У

Elpidia

некоторых

других

Elpidiidae, а также у некоторых Molpadiidae

каменистый

канал еще прикрепляется своим слепым концом к стенке

тела, но вздутый мадрепорит смотрит своими отверстиями в целом

(рис.

265, С). Наконец, у

всех

Aspidochirota и Dendrochirota канал

теряет всякую связь со стенкой тела (рис. 265, В). Число каменистых

каналов

нередко может возрастать до 2, 5, 12 и

даже

до 80, при-

чем это умножение количества каналов большей частью сопровож-

дается возрастанием числа Полиевых пузырей. Итак, у голотурий

амбулакральную систему может поступать уже не вода, а лимфа

полости тела.

Околоротовое амбулакральное кольце посылает от себя в интер-

радиусах

от 1 до 50 грушевидных Полиевых пузырей, которые не-

редко достигают очень крупных размеров (до

длины всего тела).

Кроме

того, от кольца

отходят

пять радиальных амбулакральных

каналов.

Они сначала поднимаются вдоль пищевода кпереди, затем

Вторичная

полость

тела

и ее

дериваты

переходят на стенку

тела

и загибаются назад,

доходя

до заднего

полюса и посылая от себя в стороны канальцы ножек и ампул.

От места переднего загиба радиальных каналов последние при по-

мощи тонких поперечных канальцев сообщаются с полостями около-

ротовых щупалец, кото-

рые, таким образом,

представляют собой ви-

доизмененные

амбула-

кральные ножки. По-

следние бывают

двух

ро-

дов. На протяжении

трех

нижних радиусов

(trivium), обращенных

субстрату,

ножки снаб-

жены присосками и слу-

жат для движения. На

протяжении

двух

верх-

них, или спинных, ра-

диусов

(bivium)

ножки

имеют характер щупа-

лец или простых сосоч-

ков.

У семейства Molpa-

diidae и у всего отряда

Apoda

ножки редуци-

руются

нацело.

Целоквческие полости

Chordata

Низшие

Chordata,

относимые некоторыми

авторами к олигомер-

ным

червям, а именно

Enteropneusta, обнару-

живают в развитии и

строении целома чрез-

вычайно много общего

с иглокожими. У

груп-

пы

Tunica

p а звитие

на-

столько изменено, что

Рис.

265. А—D. Схема амбулакрального кольца

с его придатками у различных голотурий.

— стенка

тела;

— начало радиальных каналов f

3.— глотка; 4—спинной мезентерий; б — каменистый

канал;

6 — наружный мадрепорит; в.

— внутренний,

мадрепорит; 7 — половое отверстие; * — половой про-

ток; 9 — кольцевой амбулакральный канал; 10 — По-

лиев пузырь.

Е — каменистый канал и водяная пора

Rhizocri-

nus

lophotensis.

— стенка чашечки; 2 — водяная пора; 3 — отверстие-

каменистого канала в полость

тела;

4 — кишечный эпи-

телий; S—целом; в — каменистый канал;

7—кольце-

вой амбулакральный канал; 9 — эпителий глотки?

И — соединительная ткань (из Л а н г а).

удается

подметить лишь

следы энтероцельного целома. Наконец, у

Асгаша

Vertebrata

имеется типичный полимерный энтероцельный целом.

Enteropneusta. У личинки Enteropneusta образуется

пять целомов: передний непарный и остальные парные. Передний

целом отшнуровывается от переднего слепо замкнутого конца га-

стрального впячивания еще до образования рта. Способ образова-

ния

прочих целомов варьирует. Иногда

(Balanoglossus

kowalewskii}

Различные

типы

полости

тела

они

отшнуровываются непосредственно от кишечника в виде его

боковых выпячиваний и вполне независимо от переднего целома.

других

случаях

(Dolichoglossus

pusillus)

средние и задние целомы

отшнуровываются от переднего, который

дает

по направлению

кзади пару длинных боковых выростов (рис. 266). Передний целом

.личинки

дает

у взрослого животного дефинитивный целом хоботка,

средняя

пара целомических мешков превращается в целомы ворот-

ничка,

а задняя — в целомы туловища. Krumbach называет

указанные целомы про- мезо- и метацелями, что представляет

известное

удобство

для их краткого обозначения.

Процель

занимает лишь часть хоботка, большая часть которого

.зарастает паренхимой. От задней стенки процеля диференцируется

Рис.

266. Образование и развитие целомов во время развития Enteropneusta

(тип

Dolichoglossus

pusillus).

А — общий зачаток целома [1), происходящий от

кишки;

обозначения как на рис. 262 (оригинал).

сердце. Мезоцели сталкиваются

друг

другом

над и под кишкой

области воротничка. Метацели необычайно разрастаются в длину

занимают все туловище. Особенностью метацелей является то

обстоятельство, что развитие в области туловища многочисленных

жаберных щелей и гонад приводит к неполному разделению метаце-

лей в.поперечном направлении на значительное количество мелких

участков. Начинает намечаться та полимерная метамерия туловища,

которая

достигает полного развития у Acrania и Vertebrate.

Стенки

мезо- и метацелей образуют 'соматический и спланхни-

ческий

листок. Целомический эпителий кишечнодышащих имеет

мерцательный характер. Таким же устройством и подразделением

целома, как Enteropneusta, обладают и родственные им Pterobranchia.

Tunicata. Среди оболочников развитие Appendiculariae слиш-

ком

мало изучено для того, чтобы можно было с уверенностью гово-

рить о способе возникновения целома, а у Salpae развитие затем-

няется

тесным участием в нем тестальных клеток, или калиммоцитов •

Вторичная полость тела

и ее

дериваты

449

Таким

образом, более надежный материал по интересующему нас во-

просу

дают

лишь

Ascidiae.

Впрочем,

даже

у асцидий развитие мезо-

дермы и целома, повидимому, утратило многие типичные черты,

которые

могут

быть выяснены лишь путем сравнения с менее изме-

ненным

развитием Acrania. В конце гаструляции зародыш асцидий

имеет продолговатую форму с несколько вздутым передним концом.

Стенки

длинного гастрального впячивания на поперечном разрезе

зародыша являются диференцированными на три участка. Брюшная

стенка впячивания состоит из типичных эндодермальных клеток, по-

толок впячивания образован несколькими продольными рядами кле-

ток

будущей

хорды. Наконец, боковые стенки архентерона образо-

ваны

двумя полосками клеток

будущей

мезодермы. В дальнейшем

мезодермальный зачаток обнаруживает состав из

двух

компонентов.

На

уровне заднего конца кишечника по бокам его лежит парное

скопление

клеток мезенхимы, а позади них скопление клеток, даю-

щих мезодермальную

мускулатуру

хвоста;

зачаток хорды внедряется

это скопление и делит его на две симметричные половины, правую и

левую. Мезодерма асцидий ни на каких стадиях не имеет вида цело-

мических мешков и не обнаруживает никаких ясных следов мета-

мерии.

Тем не менее, сравнение с развитием ланцетника говорит

том, что мезодермальные боковые полоски архентерона асцидий

имеют энтероцельное происхождение и представляют собой ре-

зультат

упрощения

двух

имевгшхся некогда боковых желобовидных

выпячиваний

кишечника, которые затем отшнуровывались от по-

следнего в виде пары вытянутых целомических мешков. В пользу

этой

мысли говорит и наблюдавшееся van Beneden и Julin

(1877)

Clavellina

rissoana

желобовидное сгибание мезодермальных

полосок,

предшествующее их отделению от эндодермы. К сожале-

нию,

эти наблюдения пока не получили подтверждения.

Из

зародыша асцидий получается хвостатая личинка (рис. 267).

Мезодермальные образования личинки сначала представлены мезен-

химой, рассеянной в туловище, и двумя тяжами мышечных клеток

хвосте. Перитонеальные образования

отсутствуют

также, как и у

зародыша, и кишечник окружен первичной полостью тела. Перито-

неальные образования залагаются лишь у вполне сформированной

личинки

и во время ее регрессивного метаморфоза. Они представ-

лены перикардием и парой эпикардиев. Перикардий возникает

виде брюшного дивертикула жаберной (эндодермальной) глотки

(рис.

267,5). Он отшнуровывается от глотки в виде замкнутого пу-

зырька, впячиванием спинной стенки которого в дальнейшем закла-

дывается сердце. В том же заднем участке глотки по бокам от сред-

ней

линии образуются еще два полых выроста —

эпикардиалъные

трубки.

Обособившись от глотки, они получают вид удлиненных

тонкостенных мешков. Мешки расширяются и получают вид

двух

леривисцеральных полостей, которые вытесняют первичную полость

тела, превращающуюся в кровеносные сосуды. Стенки правой и ле-

вой

перивисцеральной полости соприкасаются и образуют продоль-

ный

брюшной мезентерий, охватывающий перикардий и кишечник.

29 Сравнительная анатомия—260

450

Различите типы полости тела

Таким

образом

мы

видим,

что как

первоначальная мезодерма

личинки

(мезенхима

мускулатура

хвоста),

так и

перитонеальные

образования

взрослой асцидий связаны

своем происхождении

с зачатком средней

кишки

и имеют более или менее явственный энте-

роцельный характер.

У взрослых асцидий полости тела имеют следующее устройство.

Остатки первичной полости тела частью заняты студенистой соеди-

нительной

тканью, частью образуют полость кровеносных сосудов.

Рис.

267.

Схемы, иллюстрирующие

судьбу

мезодермы

образование целомов

у асцидий.

—

хвостатая личинка;

В и

С —

молодая асцидия

во

время мета-

морфоза.

1—туловищная мезенхима личинки;

2 —

мезодерма (мускулатура)

хвоста

личинки;

з —

зачаток перикардия

отделившийся

от

глотки перикардий;

4 —

эпикардиальные трубки;

—

глотка

жаберными щелями;

б —

кишка; 7

—

клоакальное отверстие

(у А —

отверстие

задней

кишки);

8—рот

(оригинал).

В задней (базальной) частя тела имеется обширная парная перивис-

церальная полость, граничащая впереди с перибранхиальными поло-

стями.

Левая часть полости обыкновенно значительно крупнее

правой.

Брюшной мезентерий, разграничивающий обе части, может

быть позади перикардия пронизан отверстиями. Перегородка,

от-

деляющая перивисцеральные полости

от

перибранхиальных, назы-

вается перитонеальной септой. Перивисцеральная полость выстлана

плоским

мезодермическим эпителием

содержит водянистую жид-

кость.

По

Seeliger

(1907), считающему, что эпикардии сохраняют

постоянное

сообщение

глоткой, жидкость

эта

просто вода.

ряда