Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 2

Подождите немного. Документ загружается.

Вторичная полость тела и ее дериваты

43Р

мешок есть целомический мешок, элементы которого

дают

позднее-

начало всей мезодерме животного (кроме мезенхимы). Итак, весь,

генезис целома теснейшим образом связан

развитием мезодермаль-

ного зачатка.

Такой полостью

тела

обладают

Chaetopoda. Первично каждый,

сегмент

тела

Chaetopoda содержит пару целомических мешков (пра-

вый

левый), охватывающих кишечник

образованных однослой-

ным

перитонеальным эпителием. Наличие мезодермического эпите-

лия,

ограничивающего целом, есть характерная

черта

вторичной!

полости

тела.

Перитонеальный эпи-

телий каждого целомиче-

ского мешка диференци-

рован

на

наружный,

или

соматический листок,

прилегающий

стенке

тела,

и на

спланхниче-

ский

листок, прилегаю-

щий

кишечнику.

Дор-

зально

вентрально

от

кишки

спланхнические

листки обоих целомиче-

ских мешков соприкаса-

ются, образуя продоль-

ный

сшшно-брюшной ме-

зентерий. Передние и зад-

ние

стенки мешков,

со-

прикасаясь

со

стенками

предыдущего

и последую-

щего сегментов,

дают

поперечные септы,

или

диссепименты, которыми

тело червя рассекается

на

метамерные участки

Рис.

261. Схема образования мезодермы

и це-

лома

ларвалышх сегментах Polychaeta.

—

Arenicola

marina

(I—IV);

В —

Hydroides

unci—

natus

(I—IV).

Ларвальная мезодерма пунктирована^,

постларвальная—заштрихована или зачернена (послед-

нее

случае,

если

она

возникает

не

из телобластов, а-<

из

эктодермы)

(из

Кюкенталя

по

Иванову).

Септы пронизываются ки-

шечником,

нервной системой

продольными кровеносными

сосу-

.дами.

Онтогенез обнаруживает

Polychaeta наличие

двух

серий цело-

мических мешков. Передние

три

сомита возникают

на

протяжении

тела

личинки

из

сплошных зародышевых мезодермальных полосок

(рис.

261),

причем образование полостей этих сомитов происходит

путем

метамерного расхождения клеток этих полосок.

осталь-

ных сомитах, возникающих

из

задней кольцевой зоны нарастания,,

каждый мезодермальный сегмент

самого момента своей закладки

является обособленным от

других

прямо обособляется как отдель-

ный

целомический мешок. Передние

три

сомита называются

по-

этому ларвальными,

отличие

от

прочих, или постларвальных.

Вышеуказанная типичная картина строения сомита обычно

под-

432

Различные

типы

полости

тела

вергается ряду изменений. Септы становятся неполными, а на

неко-

торых участках тела

могут

даже

исчезать, мезентерии также. Осо-

быми косыми мышцами полость каждого целомического мешка

у Polychaeta делится на большую дорзальную, или кишечную,

меньшую латеро-вентральную, или нефридиальную камеру.

Редукция диссепиментов наблюдается преимущественно у Poly-

«haeta Sedentaria. У Terebellomorpha грудной, или торакальный,

отдел туловища разделен особенно мощным диссепиментом, или

диафрагмой

на меньший передний и на больший задний участок.

Pectinaria

поперечных диссепиментов нет вовсе, среди Chlorhae-

midae

Stylarioides

обладает всего двумя, a

Flabelligera

даже

одним

диссепиментом.

Особенно запутаны отношения полости тела в головном отделе

Chaetopoda, где иногда

(Polygordius)

сохраняются еще значитель-

ные

остатки первичной полости тела.

Целом Chaetopoda заполнен жидкостью,

лимфой,

которая почти

всегда является бесцветной. У форм, лишенных кровеносной

•системы, лимфа содействует распределению по

телу

кислорода и вос-

принятых из кишечника питательных веществ.

Лимфа содержит свободные клеточные элементы, как амебоид-

ного характера (амебоциты), так, нередко, и более округлые клетки—

•лимфоциты.

Амебоциты часто обнаруживают фагоцитарную деятельность и

участвуют

в процессах экскреции. У

Ophelia

подобные клетки содер-

жат

вздутую

на концах хитиновую палочку, которая представляет

•сложный продукт выделения, у Capitellidae в них содержится гуа-

нин.

Чрезвычайно характерны имеющиеся в лимфе большинства

Polychaeta

элеоциты.

Это большие светлые клетки, наполненные

многочисленными

липоидными зернами и накопляющиеся в осо-

бенности ко времени созревания половых продуктов.

Элеоциты являются, невидимому, своеобразно измененными лим-

фоцитами.

Наконец, у лишенных кровеносной системы Glyceridae —

лимфе имеются содержащие гемоглобин кровяные тельца.

Как

сказано, целом выстлан однослойным эпителием. На боль-

шей

части своего протяжения этот перитонеальныи эпителий состоит

лз обыкновенных плоских или кубических клеток. Однако очень

часто известные участки этого эпителия несут специальные функ-

ции

и приобретают особую морфологическую диференцировку. Так,

у многих Polychaeta часть перитонеальных клеток приобретает

мерцательный характер и содействует циркуляции лимфы в полости

•тела. Иногда мерцательные клетки эпителия разбросаны равно-

мерно,

но гораздо чаще они известным образом локализованы. Так,

Aphrodite

на стенках целома имеются особые мерцательные пло-

щадки,

у Tomopteridae мерцательные полосы и т. д. Нередко эти

мерцательные участки вступают в тесную связь с метанефридиями

их цилиарными органами (см, ч. I, стр. 532). Мерцательный харак-

тер приобретает целомический эпителий и на половых воронках,

воронках метанефридиев и т. д.

Вторичная полость тела

и ее

дериваты

433

Вторую

категорию изменений испытывает местами перитонеаль-

ный

эпителий, приобретая экскреторную функцию. Такое превра-

щение

испытывает, например, спланхнический листок эпителия ОИ-

gochaeta и части Polychaeta, одевающий среднюю кишку. Клетки

его нагружаются экскреторными зернами и превращаются в так

называемые хлорагогенные клетки (см. ч. I, стр. 541). Большей

частью по соседству с нефридиями или на стенках ведущих к ним

кровеносных сосудов перитонеальный эпителий может образовать

особые фагоцитарные органы в виде рыхлых скоплений экскреторных

клеток

и т. д.

Целом Echiurida имеет во время развития полимерную за-

кладку, но у взрослого животного вся внутренность тела предста-

вляет одну общую, цельную полость, лишенную диссепиментов и

выстланную перитонеальным эпителием. Полость содержит лимфу,

которой плавают амебоидные лейкоциты и красноватые безъядер-

ные

кровяные тельца, в которых, повидимому, имеется небольшое

количество вещества, близкого к гемоглобину.

Целом Gephyrea онтогенетически тоже, повидимому, имеет

метамерное происхождение. G е г о u I d

(1902)

описал у трохо-

форы

Phascolosoma

закладку 3—4 пар целомических мешков. Следы

этой

членистости сохраняются и во взрослом состоянии, так как

целом Gephyrea поделен поперечно диссепиментом на две неравные

части. Передняя, маленькая, охватывает в виде узкого кольца

пищевод и посылает от себя выпячивания вперед в щупальца, а на-

зад непарный дорзальный надкишечный дивертикул, кончающийся

слепо.

Задний отдел целома занимает все тело животного. Сшшно-

брюшной мезентерий

отсутствует.

Раньше передний участок целома

Gephyrea принимали за кольцевой кровеносный сосуд, но против

такого толкования убедительно говорит его перитонеальная вы-

стилка. Действительно, стенки обоих отделов целома выстланы

совершенно одинаковым плоским эпителием, в котором рассеяны

многочисленные мерцательные клетки. Часть этих клеток растет

вышину, становится стебельчатой и затем отрывается от стенки

тела в виде свободно плавающих в полостной лимфе

урночек

(см.

ч. I, стр. 542), имеющих экскреторную функцию. Лимфа Gephyrea

необычайно богата различными клеточными элементами. Помимо

вышеуказанных урночек в ней имеются прежде всего амебоидные

лейкоциты

с довольно длинными нитевидными отростками. Далее

лимфа

переполнена множеством плоских округлых кровяных кле-

ток,

отвечающих эритроцитам позвоночных и содержащих в себе

гематеин. Наконец в лимфе имеются дисковидные или овальные

многоклеточные пластинки — «загадочные диски». Число клеток

них может превышать 60, происходят они последовательным де-

лением первоначально одноклеточных овальных прозрачных пла-

стинок.

Функция дисков остается недостаточно выясненной. По

данным

некоторых авторов (Догель, 1917) загадочные диски слу-

жат для быстрого закрывания прорывов кишечной стенки, причи-

няемых острыми пищевыми частицами (песчинки).

28 Сравнительная анатомия—260

434

Различные

типы

полости

тела

Целом Priapulida приходится провизорно отнести к этой же

категории, хотя способ его происхождения совершенно неизвестен.

Это обширная общая полость, выстланная перитонеальным эпите-

лием и занимающая всю внутренность тела. Целом Priapulida не

обнаруживает никаких признаков метамерии.

Наряду с типичным целомом наблюдаются различные видоиз-

менения

телобластического целома.

ЦЕЛОМИЧЕСКИЕ

ПОЛОСТИ У

NEMERTINI

Несмотря

на то, что немертины, ^в общем, имеют паренхиматоз-

ное

строение, некоторые признаки их развития говорят о наличии

у них редуцированного целома. Nemertini обладают типичным спи-

ральным дроблением, а в период обособления зародышевых лист-

ков

у тех немертин, которые имеют прямое развитие или дезоров-

скую личинку, образуются плотные мезодермальные полоски, эле-

менты которых впоследствии несколько разрыхляются и частью

слагаются в паренхиматозную ткань, частью в целомические мешки

с их соматическим и спланхническим листками. Во взрослом со-

стоянии

немертины, повидимому, никаких целомических полостей

не

имеют и в этом отношении походят на плоских червей.

ЦЕЛОМ

HIRUDINEA

Отношения

целома у Hirudinea отчасти разобраны в главе о кро-

веносной

системе (см. ч. I, стр.461), почему здесь можно ограничиться

лишь

кратким описанием. Целомические мешки пиявок вытесняются

развивающейся за счет их стенок паренхимой. Только у

Acantho-

bdeila

имеется еще сравнительно хорошо развитой целом, разбитый

диссепиментами на участки, отвечающие метамерам. У прочих

пиявок

целом редуцируется и низводится до степени системы четы-

рех продольных лакун, соединенных

между

собой необычайно слож-

ной

сетью лакунарных коммиссур. У Arhynchobdellida имеющиеся

у хоботных пиявок в спинной и брюшной лакунах кровеносные со-

суды

исчезают и целомические лакуны функционально заменяют

кровеносную систему.

В целоме пиявок имеется два сорта клеточных элементов: лим-

фоциты

хлорагогенные

клетки. Элементов, отвечающих эритро-

цитам позвоночных, нет

даже

у тех пиявок, у которых лакуны це-

ликом

превратились в кровеносную систему и лимфа лакун содержит

растворенный гемоглобин.

Лимфоциты

— большей частью мелкие бобовидные клетки с аме-

боидным движением и со способностью к активному фагоцитозу.

Хлорагогенные клетки либо сидят на стенках лакун, либо свободно

плавают в лимфе. Их называют иначе

кислыми

клетками или ботриод-

ными

клетками. Они обычно крупнее лимфоцитов и

участвуют

экскреции.

Вторичная полость тела

и ее

дериваты

РЕДУКЦИЯ

ЦЕЛОМА У ARTHROPODA

В громадном большинстве случаев при эмбриональном развитии

членистоногих закладываются хорошо выраженные мезодермальные

полоски,

разделяющиеся на известное количество метамерно распо-

ложенных сомитов. Во

всех

этих сомитах, или (чаще) лишь в извест-

ной

части их появляются целомические полости. Стенки целомиче-

ских мешков имеют либо типичный однослойный характер, либо

сомит имеет вид массивного скопления клеток, в котором эксцен-

трически лежит небольшая целомическая полость (у Xiphosura).

Многослойность сомитов объясняется тем, что большая часть их

соматического листка

уходит

в конечность для образования ее

мускулатуры; иногда (Insecta) часть внутренних клеюк сомита

отщепляются от его стенки и

дают

жировое тело взрослого живот-

ного.

Во время органогенеза стенки целомических мешков разрых-

ляются и распадаются на отдельные клетки, так что вторичная

полость тела сливается с остатками-сохранившегося вокруг соми-

тов бластоцеля. Таким путем получается дефинитивная полость

тела двойственного происхождения, или так называемый мик-

соцель.

Однако некоторые участки полости целомических мешков

сохраняются в чистом виде и у взрослого организма. Таковы

«цело-

мические

мешочки»

нефридиев раков п коксальных желез

Xiphosura

Arachnoidea. Полость половых желез Chilopoda («половой целом»)

происходит из целома зародыша.

РЕДУЦИРОВАННЫЙ

ЦЕЛОМ MOLLUSCA

В развитии моллюсков сначала замечается в большинстве слу-

чаев образование хорошо выраженного бластоцеля, в который впя-

чивается эндодерма и в котором располагаются мезодермальные по-

лоски.

Передние отделы мезодермальных полосок, не приобретая

себе полости (т. е. целома), распадаются на отдельные клетки,

которые постепенно заполняют первичную полость тела мезенхи-

матозной тканью. Сохраняющаяся в этой ткани система полостей,,

а именно лакун, или синусов, в которые впадают кровеносные со-

суды, представляет собой, следовательно, остаток бластоцеля, или

первичной

полости тела.

Задние,

более поздно диференцирующиеся части мезодермальных

полосок

долгое время остаются плотными, но потом в них обра-

зуется пара полостей путем их расслоения.

Таким

образом, полости эти со

всех

сторон ограничены мезодер-

мальными стенками и являются настоящими целомами. Они пред-

ставляют собой парный зачаток перикардиальной полости. Из стенок

перикардиальной полости диференцируются также зачатки поло-

вых желез. Во взрослом состоянии у моллюсков, поэтому, единствен-

ными

дериватами целома являются перикардий и полость половых

желез, т. е. вторичная полость тела сильно редуцирована. Перикар-

дий и полости гонад выстланы однослойным перитонеальным эпи-

телием, отграничивающим их от соседних органов. Перикардий,

436

Различные типы полости тела

подобно целому Chaetopoda, сообщается с внешней средой при по-

мощи

метанефридиев, а половые продукты развиваются посредством

размножения

клеток эпителия половых отделов целома.

Вышеприведенное толкование полостей перикардия и гонад

у Mollusca объясняет нам некоторые особенности строения послед-

них. Так, например, у Aplacophora и некоторых

других

моллюсков

(часть Lamellibranchia,

Nautilus,

Sepia) гонады находятся в сооб-

щении

с перикардием, а у Aplacophora половые клетки

даже

выво-

дятся наружу через перикардий и далее через нефридии. Это вполне

объяснимо,

если мы

будем

считать гонады за обособившийся от об-

щего целома участок, который у перечисленных моллюсков еще не

вполне отделился от перикардия. Точно так же вполне понятным

становится

охват

задней кишки сердцем у низших Prosobranchia и

у большинства Lamellibranchia. Такие взаимоотношения носят до

известной степени примитивный характер; они указывают на перво-

начальный

охват

кишечника парными цел

омическими

мешками (т. е.

зачатками перикардия) для образования сшшно-брюшного мезен-

терия.

У прочих моллюсков, вследствие более значительной редук-

ции

целома, перикардий занимает лишь надкишечное положение.

Обширнее всего вторичная полость тела у

Nautilus

у Decapoda

среди головоногих. У этих животных в заднем отделе туловище со-

держит большую полость, не сполна разделенную перегородкой на

два участка: передний и задний. Передний играет роль перикар-

дия

и содержит сердце, начальные части артерий и вен, жаберные

сердца и перикардиальные железы. Задний участок развивает на

своих стенках половые продукты. Перикардиальный участок целома

охватывает у

Nautilus

часть желудка и

кишки,

а половой продол-

жается в канал мясистого сифона. У Octopoda, а также у

всех

про-

чих моллюсков целом редуцирован гораздо сильнее.

Что касается остатков бластоцзля, т. е. лакун и синусов, то они

у различных моллюсков показывают весьма разное развитие. Осо-

бенно

обширны синусы у Placophora и у части Gastropoda (например

Pulmonata),

где имеется большой околокишечный синус, охваты-

вающий собою значительную часть

кишки,

выводных половых путей

центральную нервную систему.

Итак,

у моллюсков мы находим во взрослом состоянии как пер-

вичную, так и вторичную полость тела, в разной мере развитые.

В общем, однако, цзлом моллюсков утрачивает свой первоначаль-

ный

характер и находится на различных стадиях редукции, вслед-

ствие усиленного развития паренхимы, заполняющей промежутки

между

внутренностями. О том, что вначале целом моллюсков обла-

дал более сильным развитием, говорит, по нашему мнению, сравне-

ние

судьбы

мезодермальных полосок у моллюсков и кольчецов.

Большое

сходство

в дроблении яиц этих групп постулирует и

сходство

органогенезе, а

судьба

целома у Annelides, как у группы во многих

отношениях

более примитивной, чем моллюски, говорит нам о том,

что слабое развитие целома у последних предоставляет собой ре-

зультат

вторичного изменения развития.

Вторичная полость тела и ее дериваты

437

ТИПИЧНЫЙ

ЭНТЕРОЦЕЛЬНЫЙ

ЦЕЛОМ

Таковой

имеется прежде всего

иглокожих

хордовых,

также

у некоторых олигомерных червей. Целом этих животных имеет

более

или

менее типичный метамерный характер.

Целомические полоста Echinodermata

Целомический

компонент мезодермы иглокожих закладывается

конце гаструляцип

виде переднего слепого вздутия гастрального

впячивания

(рис. 262).

Это

вздутие

постепенно отшнуровывается

от

зачатка кишечника, обособляясь

в то же

время

на

правую

левую

•6'

Рис.

262.

Образование

изменение целомов

во

время развития Echinodermata.

—

закладка первичного целомического мешка

(1);

— диференцировка

трех

пар целомов;

—

дальнейшая

судьба

целомов

во

взрослом состоянии.

—

общий первичный целом;

2 —

архентерон;

3 —

бластопор;

4 и 4

—

левый

правый

передние

целомы

их

гидропорами

и 7

); б и 5

—левый и

правый

средние

целомы;

6 и б

—

левый

правый задние, или туловищные целомы

(оригинал).

половины,

ложащиеся

по

бокам

от

зачатка кишки. Таким путем

получается

два

первичных целомических мешка. Каждый

из меш-

ков,

свою очередь, делится

на

передний, средний

задний

це-

ломы,

имеющие свое специфическое значение. Целомы правой

сто-

роны

могут

подвергаться полной

или

частичной редукции, причем

видоизменения

целомов

разных классов Echinodermata

могут

Довольно сильно варьировать,

но в

общем имеют следующий

ха-

рактер

Передние целомы диференцируются

в так

называемый

осевой

комплекс.

состав последнего

входят

прежде всего центральная

часть кровеносной

лимфоидной системы, образуемая осевым орга-

ном

и его

осевыми синусами;

—кровеносное (псевдогемаль-

Ное)

околоротовое кольцо, нервное кольцо, каменистый канал

амбу-

438

Различные типы полости тела

лакральной системы и половой тяж. Левый средний целом, или

гидроцель,

вытягивается, загибается в подкову, а затем смыкается

амбулакральное кольцо и

дает

всю амбулакральную систему

взрослого животного. Правый средний цзлом обычно подвергается

редукции. Оба задних цзлома

дают

настоящие целомические полости

взрослого животного. При 91 ом в громадном большинстве случаев

левый, ЕЛИ

гипогастрический,

задний целом приобретает перевес

над правым, или

эпигастрическим.

Из сделанного краткого описа-

ния

развития целомов

следует,

что цэломические мешки личинки

иглокожих

дают

начало, по меньшей мере, трем системам полостей

взрослого животного. Из них образуются: а) дефинитивный целом;

Ь)

псевдогемальная система; с) амбулакральная система.

•о

ДЕфинитивный

ЦЕЛОМ иглокожих

Как

во время своего развития, так и у взрослого животного це-

ломические полости Echinodermata, в том числе и дефинитивный

цзлом,

обнаруживают большую или меньшую асимметрию строе-

ния.

Эта асимметрия зависит, как полагает большинство исследова-

телей от того обстоятельства, что вполне билатеральные свободные

предки иглокожих при переходе к сидячему образу жизни стали

прикрепляться

субстрату

правой

стороной переднего конца тела.

Одностороннее прикрепление повело к недоразвитию целомических

полостей соответственной стороны,

тогда

как полости свободной

стороны развивались невозбранно и сильно разрослись.

У морских лилий (Crinoidea) целомические полости

испытывают внутри тела личинки сложные перемещения, в резуль-

тате

которых левый задний цзлом занимает в

теле

молодой лилии

оральное положение,

тогда

как правый — аборальное; мезентерий,

разделяющий дефинитивные целомы, приобретает, вследствие этого,

косо-поперечное положение по отношению к окончательной главной

оси

животного. Впоследствии этот мезентерий редуцируется и оба

цзлома широко сообщаются

между

собой. У взрослой лилии боль-

шая

часть целома пересечена причудливо прорастающими ее в раз-

личных направлениях тяжами соединительной ткани, так что внут-

ренность чашечки получает паренхиматозное строение. Однако все

указанные тяжи одеты непрерывным перитонеальным эпителием,

так

что пустоты и промежутки

между

тяжами сохраняют характер

настоящего цзлома. Более значительные и непрерывные остатки

целома сохраняются, главным образом, внутри рук и стебелька.

Внутри каждой руки

между

радиальными пластинками и оральной

стороной руки имеются непарный спинной и два парных брюшных

цзломических канала; спинной отделен от брюшных горизонтальной

соединительнотканной перегородкой. Все эти каналы продолжаются

пиннулы и там заканчиваются слепо. Что касается стебелька, то

него продолжается цзломический осевой синус, занимающий цзнтр

чашечки;

синус продолжается в стебелек в виде пятираздельной цело-

мической

полости—пятикамерного

органа,

который

доходит

до

Вторичная

полость

тела

и ее

дериваты

43)

основания

стебелька. Перитонеальный эпителий на большей части

своего протяжения простой, не мерцательный. Но в спинном ка-

нале рук и пиннул в эпителии разбросаны многочисленные мер-

цательные

ямки,

так называемые

мерцательные

мешочки.

Нель-

зя

не отметить, что эти мешочки представляют известное

сходство

с мерцательными воронками цзлома безногих голотурий (т. I,

стр. 513).

Морские

звезды (Asteroidea) характеризуются наиболее

билатерально-симметричным развитием цзломичееких полостей. Оба

первичных зародышевых мешка близ заднего своего конца

дают

дивертикул к спинной стороне, который прорывается наружу ма-

леньким

гидропором. Таким образом, кроме левого гидропора,

у ранней личинки имеется и рудиментарный правый гидропор, вскоре

однако исчезающий.

Позднее

оба цзломических мешка сильно вытягиваются в длину

срастаются своими передними концами. Затем левый цэломиче-

ский

мешок позади гидропора перетягивается на две части. Передняя

часть отвечает совокупности переднего и среднего левых целомов

других

иглокожих, задняя—представляет собой дефинитивный ле-

вый

целом. Правый целомический мешок большей частью не испы-

тывает соответственного перешнуровывания. При дальнейшем раз-

витии

животного левый задний целом растет значительно сильнее

правого, потом оба они сливаются и

дают

дефинитивный целом

взрослой звезды. Целом выстлан кубическими клетками, каждая из

которых снабжена жгутиком. В целоме имеется система местных

брыжжеек, служащих главным образом для подвешивания желудка

печеночных придатков к стенкам тела.

У о ф и у р (Ophiuridea) целом сильно редуцирован. В диске

его вытесняют кишечник и обширные половые сумки, в

лучах

—

мощно

развитые позвонки. В диске он сводится к узкому щелевид-

ному пространству

между

желудком и стенкой тела; окружающий

пищевод участок полости тела нацзло отделяется от остального

цел ома в виде так называемого

окологлоточного

пространства.

В лучи целом продолжается в виде спинного узкого канала, распо-

лагающегося над позвонками и посылающего от себя в межпозвон-

ковых промежутках слепые боковые дивертикулы. Весь перитонеаль-

ный

эпителий является мерцательным.

Морские

ежи (Echinoidea) в отношении дефинитивного

целома представляют резкий контраст с офиурами. Морские ежи

обладают громадным целомом, занимающим большую часть внут-

ренности

панцыря и содержащим значительное количество лимфы.

Перитонеальный

эпителий выстилает своим соматическим листком

внутреннюю стенку панцыря, а спланхническим облекает кишечник.

Оба задних целома сливаются. Имеется, однако не сплошной, кишеч-

ный

мезентерий, который соединяет наружную стенку кишки со

стенкой

тела.

Вокруг глотки и Аристотелева фонаря у морских ежей залегает

особый объемистый участок полости

тела—окологлоточный

синус,

—

440

Различные типы полости тела

нацело отделенный перегородкой от остального целома. От этого

именно

участка целома вдаются дивертикулы в околоротовые кож-

ные

жабры ежей (т. I, стр. 436 и 495). У Spatangoidea, в соответ-

ствии с отсутствием жевательного аппарата, окологлоточный синус

отличается очень незначительными размерами.

У голотурий (Holothurioidea) целом развит столь же сильно,

как

у ежей. Целом этот общий, хотя в нем и есть продольный мезен-

терий,

подвешивающий кишку. Этот мезентерий не строго продолен,

а меняет свое положение в разных

отделах

кишечника. На протя-

жении

первого нисходящего колена кишки мезентерий прикрепляет

ее к срединному спинному интеррадиусу, на протяжении восходя-

щего колена —к левому спинному и затем к левому брюшному;

наконец,

второе нисходящее колено соединяется мезентерием со

стенкой

тела вдоль правого брюшного интеррадиуса. Кроме того,

имеются мелкие брыжжейки, соединяющие со стенкой тела стенки

глотки и клоаки.

Окологлоточный участок целома, у морских ежей совер-

шенно

обособленный от остальной полости тела, у

голоту-

рий

находится в широком сообщении с ней (кроме Elasipoda).

Перитонеальный

эпителий обычно состоит из плоских мерцательных

клеток.

Полостная

жидкость, или лимфа иглокожих содержит у морских

ежей, голотурий и морских звезд, в меньшей степени у прочих игло-

кожих, большое количество различных клеток амебоидного харак-

тера. Многие из этих клеток нагружены продуктами экскреции и

принимают оживленное участие в процессах выделения (т. I, стр. 510).

У голотурий можно различить мелкие бледные амебоциты от

другой

категории, состоящей из крупных зернистых клеток, сходных с клет-

ками,

блуждающими в мезенхиме различных частей тела. Кроме

того, в лимфе голотурий имеются клетки, переполнённые продолго-

ватыми кристаллами, а иногда

(Trochostoma)

особые овальные

клетки,

набитые зернами винно-красного цвета.

Общее о целоме иглокожих. Развиваясь из зад-

ней

пары целомических мешков личинки, дефинитивный целом

Echinodermata во время метаморфоза испытывает изменение своего

положения

и слияние обоих компонентов воедино. Наиболее силь-

ного развития целом достигает у морских ежей и голотурий. В

теле

звезд он менее обширен, а у офиур становится щелевидным. Наконец,

у морских лилий целом пронизывается сложной сетью соединительно-

тканых перекладин.

ПСЕВДОГЕМАЛЬНАЯ

СИСТЕМА

Псевдогемальная система иглокожих описана в главе о кровенос-

ной

системе (т. I, стр. 491), что позволяет нам дольше на ней не

останавливаться,

и мы

ограничимся только помещением рисунка 263,

иллюстрирующего расположение элементов псевдогемальной системы

у различных Echinodermata.