Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 2

Подождите немного. Документ загружается.

Общая

типология половой системы

42f

димость внутреннего оплодотворения, а последнее вызвало к жизни

развитие всего полового аппарата. У млекопитающих дальнейшим

фактором,

способствующим усложнению, был переход к живоро-

ждению, повлекший за собой усиленное развитие матки и т. д.

Возвращаясь к Protostomia, мы находим вопрос о дальнейшей

эволюции

половой системы более запутанным. Упрощение полового

аппарата, вызванное развитием целома, оставляет за собой извест-

ный

период последействия, за которым

следует

период вторичного

усложнения. Этот период последействия имеет разную длительность

у разных групп. Так, ряд этапов вторичного усложнения имеет

место уже в пределах группы кольчецов (Annelides). Первый этап

усложнения наблюдается у Oligochaeta, где, однако, оно не идет

далеко и где

даже

оплодотворение, собственно говоря, сохраняет

характер наружного. В самом деле, яйца оплодотворяются уже

при

выходе

из влагалища в образованной пояском студенистой

муфте. Продолжение того, же процесса усложнения иллюстрируют

пиявки.

У них сохраняется общий план строения половой системы

Oligochaeta — филогенетическое наследство, но оплодотворение ста-

новится

настоящим внутренним и вырабатывается сложный сово-

купительный аппарат. Вряд ли можно объяснять это изменение

переходом к пресноводному образу жизни, ибо большой процент

пиявок

(Ichtyobdellidae) живет на морских рыбах. Быть может,

на

усложнение полового аппарата повлияла скорее вторичная

дегра-

дация

целома и развитие паренхимы. Если это так, то усложнение

половой системы можно, подобно многим другим признакам пиявок',

рассматривать как

черту

конвергенции с паренхиматозными Pla-

des.

Тип

моллюсков в лице низших своих представителей (Amphi-

neura, часть Lamellibrancnia, Prosohranchia) в общих

чертах

сохра-

няет

еще простую организацию половой системы высших червей.

Правда, у Prosobranchia вырабатывается внутреннее оплодотворе-

ние,

но положение и устройство мужского совокупительного аппа-

рата у них, в виде вторичной надставки полового пути, ясно пока-

зывает, что внутреннему оплодотворению у них еще недавно пред-

шествовало наружное. У Cephalopoda, несмотря на очень высокую

общую организацию этих животных, половая система тоже обна-

руживает существенные черты первоначально простой организа-

ции:

копулятивный аппарат самца лишен непосредственной связи

с половым отверстием и представляет вторичную надставку поло-

вого пути. Все указанные отношения расцениваются нами, как из-

вестное последствие упрощения половой системы, совершившегося,

группе целомических высших червей. Только у

двух

отрядов брю-

хоногих, а именно у Pulmonata и Opisthobranchia, половой аппа-

рат достигает сильного и прочного усложнения (гермафродитная

половая система, питательные приспособления, связанный с поло-

вым отверстием, крайне сложно устроенный penis и т. д.). В воз-

никновении

этого усложнения, вероятно, сыграло роль несколько

факторов:

прекращение последействия, унаследованного от вые-

422

Половая система

ших червей, переход Pulmonata к наземной жизни, редукция целома.

Интересно

отметить, что у такой, в общем, монолитной группы,

как

Mollusca, копулятивный мужской орган вырабатывается тремя

разными

способами (Prosobranchia, Pulmonata -(- Opisthobran-

chia, Cephalopoda). Это безусловно говорит в пользу сравнительно

недавнего усложнения половой системы, которое протекало неза-

висимо

в пределах типа у разных его представителей.

Вторая ветвь, берущая начало от целомических червей, а именно

Arthropoda, очень рано освобождается от упрощения половой си-

стемы, постигшего Annelides, и уже с самых низших представите-

лей (Branchiopoda, Copepoda) приобретает внутреннее оплодотво-

рение

и ряд усложнений полового аппарата. У Crustacea причины,

вызвавшие это усложнение, не поддаются выяснению; быть может,

здесь сыграли известную роль перестройка и разрушение целома.

У Arachnoidea и

всех

Tracheata мощный толчок к усложнению поло-

вой

системы дал переход к наземному образу жизни, который имел

здесь не меньшее значение, чем у

Vertebrata.

Итак,

в развитии половой системы у Metazoa намечаются сле-

дующие главные этапы, которые

могут

быть приравнены аромор-

фозам

Северцова. Первично простая половая система (Spongia,

Coelenterata) испытывает у низших червей резкое усложнение

(1-й этап). Далее мы имеем кажущееся на первый взгляд парадо-

ксальным упрощение полового аппарата у высших червей и

других

животных (Echinodermata, низшие Chordata) с хорошо развитым

целомом (2-й этап). Наконец, третьим и последним этапом является

вторичное усложнение половой системы у части Mollusca и

всех

Arthropoda. Как в отношении некоторых

других

систем органов,

изменения

полового аппарата нз вполне совпадают с границами

типов (сравни сказанное о Mollusca).

Остановимся теперь вкратце для того, чтобы суммировать те

причины,

которыми

могут

вызываться наиболее серьезные изме-

нения

половой системы, или те обстоятельства, при которых эти

изменения

происходят. Слово

«обстоятельства»

более осторожно,

ибо далеко не всегда можно поручиться за истинную причину изме-

нений,

хотя обстоятельства, при которых они совершаются, не вы-

зывают сомнений.

Часть упомянутых причин носит явно адаптивный характер.

Так,

один из самых мощных стимулов к выработке копулятивного

аппарата внутреннего оплодотворения, а вместе с тем и к усложне-

нию

строения всей половой системы, есть переход к наземному

образу жизни. Все крупные группы животного мира, выходящие

на

сушу,

испытывают влияние этого перехода: Pulmonata,

сухо-

путные Arthropoda, Amniota среди позвоночных.

Влияние здесь двояко: с одной стороны,

выход

на

сушу

немыслим

без перехода к внутреннему оплодотворению со всеми его послед-

ствиями;

другой

стороны, на суше появляется усиленная необ-

ходимость в выработке для яиц защитных приспособлений в виде

скорлупы и т. п., что, в свою очередь, отражается на строении поло-

Общая

типология половой системы

423

вых путей. Дальнейшим следствием адаптации к наземной жизни

у высших

Vertebrata

явилось живорождение как особый вид защит-

ного приспособления для развивающегося яйца. Таким образом,

живорождение, вызывающее изменения в женской системе, есть

причина

адаптивного свойства. В качестве причины адаптивного

свойства мы с некоторым колебанием выставили переход от плаваю-

щего образа жизни (Ctenophora) к ползающему (Platodes).

Влияние этой причины трудно обосновать, потому что явных

примеров подобного перехода, затрагивающих большие группы,

не

так много. Кроме Turbellaria, можно, пожалуй, указать лишь

на

большинство высших раков, у которых в движениях преобла-

дает

ползание,

тогда

как у низших —плавание. Влияние ползаю-

щего образа жизни может сказываться в том, что он по сравнению

с плавающим несомненно представляет больше

удобств

для тесного

контакта

между

полами для копуляции, а значит и для внутрен-

него оплодотворения с его последствиями для половой системы.

Нелишним

будет^обсудить,

какое влияние на полов-ую систему

может оказывать третий основной тип образа жизни, а именно при-

крепленный.

Нам думается, что сидячий образ жизни не оказывает

данном отношении какого-нибудь единообразного влияния. В одних

случаях половая система при сидячем образе жизни должна иметь

наиболее простой характер ввиду полной недосягаемости одной

особи животного другими, что мы имеем у гидры, губок, плечено-

гих, прикрепленных пластинчатожаберных. Способ оплодотворения

у таких форм очень напоминает анемофильное оплодотворение рас-

тений:

половые продукты обоего или одного (мужского) пола просто

выпускаются наружу и более или менее случайно сталкиваются

с половыми продуктами противоположного пола.

других

случаях процессы оплодотворения, наоборот, при-

обретают очень сложный и аберрантный характер, напоминая собой

до известной степени энтомофильное оплодотворение у растений.

Только роль насекомых опылителей здесь играют подвижные кар-

ликовые самцы

(Bonellia,

Cirripedia). Простота половой системы

Echinodermata, быть может, представляет отчасти филогенетическое

наследие сидячего образа жизни и анемофильного оплодотворения

их предков.

Наконец,

иногда адаптацией к сидячему образу жизни и к

затруд-

ненному

перекрестному оплодотворению является гермафроди-

тизм,

как, например, у Cirripedia, у некоторых неподвижных Lamel-

libranchia

(Ostrea).

Из

этого не

следует,

однако, что гермафродитизм есть более

сложное состояние половой системы, чем раздельнополость. Это есть

два различных состояния, в которых половая система встречается

животном царстве, и только. Которое у них является более прими-

тивным и простым, мы в настоящее время сказать не в состоянии.

Иной

и, повидимому, не адаптивный характер, имеют некоторые

конструктивные изменения организмов, отражающиеся и на поло-

вой

системе.

424

Половая система

Так,

мы уже видели, какое громадное модифицирующее влия-

ние

на половую систему оказывает появление целома. Кроме того,

можно наблюдать, что паренхиматозный тип строения способствует

усложнению половой системы. Мы уже видели примеры такого

действия на половой системе Platodes, Hirudinea, Gastropoda. Можно

привести еще один хороший пример (указанный нам А. В.

в а н о-

вым).

Группа Myzostomida, находящаяся в тесной генетической

связи

с Polychaeta, приспособляется к паразитизму и приобретает

паренхиматозное строение. Параллельно с этим половая система

данных животных весьма усложняется, приобретается внутреннее

оплодотворение и т. д. Наконец, как на третий момент влияния не-

адаптивного характера мы провизорно указывали на переход от дву-

слойного к трехслойному строению, от Diploblastica к Triplobla-

s tica.

Скрещивание

влияний. Итак, мы видели, что поло-

вая

система, как и

другие

системы органов, находится под влия-

нием

сложного комплекса факторов адаптивного и неадаптивного

свойства. Различные факторы

действуют

в различном направле-

нии,

а потому и влияния этих факторов то суммируются, то, наобо-

рот, оказываются противодействующими одно

другому.

Сила дей-

ствия одного и того же фактора у различных животных тоже может

варьировать, а потому в окончательном формировании половой

системы у любой группы Evertebrata принимает участие сложный

переплет отношений, нередко трудно поддающийся

учету.

Так,

у Nemertini мы видели, что решающее значение приобретает исто-

рический

фактор — происхождение от целомических предков, —

тогда

как переход к паренхиматозному строению не успел отра-

зиться на половой системе. У пиявок и Myzostomida паренхиматоз-

ное

строение и паразитический образ жизни, напротив, сильней-

шим

образом повлияли на половую систему в сторону усложнения,

преодолев влияние происхождения этих групп от вторичнополост-

ных Polychaeta.

Ароморфозы и адаптации. В отношении полового

аппарата коренные перестройки типа ароморфозов имели место

очень редко. У Protostomia нам представляется возможным ука-

зать лишь два переломных момента: это изменения, происходящие

на

грани Diploblastica — Triploblastica и на грани

между

первично-

полостными и вторичнополостными

животными.

Все остальные измене-

ния

представляют собой

результат

адаптации к различным усло-

виям

и в различных направлениях. Адаптации, следовательно,

играли очень большую роль в изменениях половых систем, чем,

быть может, отчасти и объясняется пестрота отношений, наблюдае-

мых в половой системе многих,

даже

близко родственных

между

собой групп.

РАЗЛИЧНЫЕ ТИПЫ ПОЛОСТИ ТЕЛ 4

ИХ

ДЕРИВАТЫ

Шестьдесят

лет

тому назад Клейненберг высказал свое

известное изречение

(«дыра

останется всегда дырой» — «Loch

bleibt

immer Loch»),

котором

он

хотел

подчеркнуть отсутствие

прин-

ципиально

важных различий

между

разными типами полости тела.

Повод

такой оценке подало чрезмерное увлечение формальными

различиями

разных видоизменений полости тела, последовавшее

за развитием «теории целома» братьев Гертвигов. Мнение-

Клейненберга грешит, однако, противоположной край-

ностью. Правда, для характеристики общей организации живот-

ного

некоторых Случаях, как мы видели, гораздо большее зна-

чение ьмеет вопрос

том, полостное ли оно вообще или бесполост-

ное,

однако,

самый тип строения полости тела сплошь

рядом

заранее определяет многие важные моменты всего строения данной

животной группы. Быдо

бы

совершенно неправильно рассматри-

вать полость тела как простые промежутки

между

различными орга-

нами,

как незанятые органами пространства внутри тела. Полость

тела часто определяет всю архитектонику организма, являясь свое-

образной

«заполняющей тканью» (Fullgewebe), определяющей форму

животного

не

менее, чем мезоглея или паренхима. Полость тела

играет свою важную физиологическую роль

жизни организма,

имеет свою филогению

нуждается поэтому

отдельном рассмо-

трении.

КЛАССИФИКАЦИЯ

ПОЛОСТЕЙ

ТЕЛА

Два главных типа полостей тела, встречающихся

животном

царстве, это первичная полость,

или

бластоцель

вторичная по-

лость, или целом.

Между этими типами имеется много принципиальных

весьма

важных различий, которые касаются не только морфологии

раз-

вития

самих полостей, но

ряда

других

моментов. Дело

том, что

наличие

животного той или иной полости тела всегда коррелятивно

сочетается

особенностями

строении

других

систем органов, на*

пример выделительной, половой, кровеносной и др. Таким образом,

с названием «первичнополостное» или «вторичнополостное» живот-

ное

связывается совершенно определенное представление, касаю-

щееся всего типа строения данного организма.

42в Различные типы полости тела

Первичная

полость тела характеризует собой животных сравни-

тельно низкой организации. С ней сочетаются выделительная си-

стема протонефридиального типа, отсутствие кровеносной системы,

гонады, непосредственно сообщающиеся с половыми протоками,

наличие совокупительного аппарата.

Среди первичнополостных животных мы не знаем форм, обла-

дающих метамерией. Первичная полость тела в громадном боль-

шинстве случаев не имеет никакого непосредственного сообщения

•с внешней средой. Исключения из этого правила (самки Acantho-

«ephala)

крайне редки. В соответствии с замкнутостью первичной

полости тела она представляет собой истинную внутреннюю

среду

организма, которой одной свойственны некоторые из важнейших

процессов обмена веществ.

Вторичная полость тела, напротив, большей частью обозначает

«собой метамерных животных более высокой организации, с мета-

лефридиальным типом выделительных органов, с кровеносной си-

стемой, с выведением половых клеток (в основных более примитив-

ных

случаях)

через не связанные непосредственно с гонадами про-

токи.

Вместе с тем, целом большей частью находится в непосредствен-

ном

сообщении с внешним миром (через метанефридии, через по-

ловые протоки) и потому не может носить характера внутренней

-среды организма. Соответственно с этим целом обычно не выполняет

некоторых из весьма важных функций первичной полости тела.

Наряду с двумя главными родами полостей тела мы имеем

неко-

торые видоизменения их, выражающиеся чаще всего в слиянии

зачатков бластоцеля и целома и в образовании полости тела сме-

шанного

происхождения, или миксоцеля.

Помимо

морфологических и физиологических различий, пер-

вичная

и вторичная полости тела отличаются

друг

от

друга

и в отно-

шении

своего генезиса. Бластоцель представляет собой древний

ранний по времени своего появления в течение индивидуального

развития признак. Она появляется еще у бластулы, т. е. до момента

закладки зародышевых пластов и может присутствовать у Diplobla-

stica, хотя и заполняется у них во взрослом состоянии мезоглеей.

Что касается целома, то последний прежде всего тесно связан

своем происхождении с мезодермой и есть приобретение трехслой-

ных животных, и притом наиболее высоко организованных пред-

ставителей этой группы. Генетическая связь целома с мезодермой

у Deuterostomia ясно иллюстрируется энтероцельным способом про-

исхождения целома, причем клетки, составляющие стенки целоми-

ческих мешков, являются вместе с тем и зачатком большей части

мезодермы (кроме cutis) всего животного. Не менее ясна эта связь

у Protostomia, где телобласты целомических мешков

дают

зача-

ток

всей целомезодерме. Эта связь доказывается и тем обстоятель-

ством, что типичный целом

даже

во вполне сформированном состоя-

нии

заключен в мезодермальный мешок, образуемый сплошным

•слоем перитонеального эпителия.

Классификация

полостей

тела

427

Выработка понятий о первичной и вторичной полости тела имеет

свою, и притом длинную историю, изложению которой препятствует

недостаток места.

Следует,

однако, указать на главнейшие особен-

ности

в области терминологии полостей, так как разными авторами

по

отношению к одним и тем же понятиям применялись различ-

ные

названия, что привело к значительной путанице в термино-

логии.

- Так, по отношению к первичной полости тела термин

бласто-

целъ

имеет, с одной стороны, общее, собирательное значение,

другой

стороны, имеет специальное эмбриологическое примене-

ние

к той первичной полости, которая возникает внутри стадии

бластулы. Дефинитивная же первичная полость возникает путем

раздвигания тканей тела, образования просветов в мезенхиме и

потому называется шизоцелем. Правда, некоторые авторы понимали

под шизоцелем смешанную полость тела, возникающую, напри-

мер,

у Arthropoda, слиянием первичной и вторичной полостей, но

мы

будем

употреблять для такого рода полости термин миксоцеля,

которым пользуются Ланг и Фаусек.

В качестве синонима первичной полости тела иногда употребляется

название

протоцель,

других

же случаях псевдоцель (в отличие

от («истинной» полости тела, или целома). Однако

другие

авторы

ограничивают применение термина псевдоцель, обозначая так лишь

полость тела Nematodes (стр. 429).

Кровеносная

система, как дериват первичной полости тела,

иначе обозначается

гемоцелем,

или кровяной полостью — следо-

вательно, и это есть синоним некоторых типов первичной полости

тела.

Наконец,

Ланг

(1903)

развил трофоцельную теорию происхо-

ждения кровеносной системы и называет

трофоцелем

шизоцель

связи с его первичной трофической функцией.

Такое же разнообразие терминологии замечается и по отноше-

нию

к вторичной полости тела. Целом имеет более редко применяемые

синонимы:

деутероцелъ,

метацелъ.

Далее к целому применяются

названия,

подразумевающие ту же вторичную полость тела, но вы-

ражающие точку зрения разных авторов на способ возникновения

этой

полости. Так произошли названия: энтероцель, гоноцель

(Ланг а), нефроцель (Ф а у с е к а).

Специальную модификацию целома представляет гидроцель, даю-

щий

амбулакральную систему. Взаимоотношения

между

разными

названиями

можно пояснить нижеследующей схемой (стр. 428).

Наконец,

у некоторых животных

могут

достигать сильного раз-

вития

вторичные впячивания эктодермы, которые внедряются

между

внутренними органами и частично вытесняют целом. Федотов

назвал такого рода полости, а именно полости бурс, у Ophiuridea —

третичной

полостью

тела,

но точно такое же значение имеют пе-

рибранхиальные полости асцидий и ланцетника. Это чисто вторич-

ные

образования, имеющие частное значение.

428

Различные

типы

полости

тела

Первичн

ая

полост!

j-тела

Вторичная поле

Бластоцель-протоцель-(псевдоцель)

псевдоцель

(Nematodes)

шизоцель-

трофоцель

(но не по-

лость

тела

Arthropoda)

гемоцель

Целом-деутероцедь

миксоцель

v Arthro-

poda;

иначе

шизоцель

Arthropoda

энтеро-

цель

гоно-

цель

гидро-

цель

(Echino-

dermata)

с т ь тела

-метацель

•

нефро-

цель

ПЕРВИЧНАЯ

ПОЛОСТЬ ТЕЛА

Первичная

полость тела ведет свое начало от бластоцеля бла-

стулы и в самом простом случае отвечает щелевидному промежутку,

получающемуся за счет бластоцеля между эктодермой и гастраль-

ным

впячиванием кишечника. В соответствии со способом своего

происхождения первичная полость тела не имеет соответственной

эпителиальной

выстилки и ограничивается непосредственно приле-

гающими к ней органами. Другой особенностью первичной полости

тела является отсутствие сегментации. Первичная полость тела не

метамерна и в своем типичном виде не встречается у сегментиро-

ванных животных.

Первпчная полость тела

429

Первичная

полость тела как временное образование возникает

период эмбрионального развития у громадного большинства жи-

вотных, однако, последующая

судьба

ее бывает весьма различна.

В одних

случаях,

а именно, например, у Turbellaria бластоцель

даже

во время дробления и обособления зародышевых пластов не

выражен, так как зародыш является плотным. Такое же строение

сохраняет и взрослое животное, у которого промежуток

между

эктодермой и кишкой занят рыхлой соединительной тканью — парен-

химой. Имеющиеся в паренхиме мелкие или более обширные сво-

бодные пространства представляют собой как бы щели, возникаю-

щие

в паренхиме. Совокупность этих щелей именуется иногда осо-

бым термином'шизоиель. Такое же приблизительно строение имеют

классы Trematodes и Cestodes.

Другую

группу форм составляют классы Rotatoria, Gastrotricha

Kinorhyncha. Они обладают обширной, не выстланной специаль-

ным

эпителием полостью тела, которая по своему происхождению,

повидимому, может быть сведена к бластоцелю бластулы, и таким

образом представляет собой типичную

первичную

полость

тела.

Такого же происхождения,

судя

по всему, и обширная полость

тела, имеющаяся у Acanthocephala. Эта полость занимает у скребней

весь туловищный отдел тела, кроме его осевого участка; последний

заполнен

(по направлению спереди назад) влагалищем

хобота,

осевой связкой (ligamentum), поддерживающей половой аппарат,

самим половым аппаратом. В пользу бластоцельного характера

этой

полости тела свидетельствует не только отсутствие выстилаю-

щего ее эпителия, но и наличие у некоторых скребней выделительных

органов типа протонефридиев.

Полостная

жидкость скребней содержит пищеварительные фер-

менты.

У гигантского скребня

(Macracanthorhynchus

hirundinaceus)

ней обнаружены протеолитический и диастатический ферменты.

Несколько

сложнее обстоит дело у класса Nematodes. У боль-

шинства паразитических круглых червей кишечник и половые же-

лезы окружены объемистой полостью тела, которая снаружи огра-

ничена

непосредственно продольной мускулатурой, т. е. не имеет

выстилающего полость эпителия. Полость пересекают отдельные

соединительно-тканые клетки, натянутые

между

мускулатурой и

кишечником.

У некоторых круглых червей (Dioctophymata) этими

клетками образуются

даже

более или менее правильные <<мезен-

терии» (два латеро-дорзальных и два латеро-вентральных), подве-

шивающие кишку в полости тела. Напротив, у свободных нематод,

особенно

у морских, полость тела собственно

отсутствует,*

ибо вну-

тренние

органы вплотную прилегают к стенке тела, или же про-

межутки заполняются раздутыми клетками перенхиматозного харак-

тера. Поэтому некоторыми авторами Nematodes

даже

причисляются

бёеполостным червям. Однако наличие несомненной полости

у большинства Nematodes заставляет нас трактовать их как пер-

вичнополостных червей. Жидкость полости тела некоторых Nema-

todes

[Ascaris)

обладает едкими свойствами, вследствие присутствия

430

Различные типы полости тела

ней валериановой и некоторых

других

органических кислот.

Жидкость

туго

наполняет тело червя, так что при прободений

стенки

тела брызжет наружу струей. Получающийся таким обра-

зом

тургор

имеет для животных опорное значение, придавая

телу

круглого червя известную плотность.

Наконец,

у третьей категории форм, каковы все

Annelides

бла-

стоцель ранних личиночных стадий вытесняется окончательной

вторичной полостью тела, а остатки его превращаются в полость

кровеносных сосудов; таким образом здесь бластоцель утрачивает

значение

полости тела.

Как

видно из сделанного обзора, первичная полость тела харак-

терна во взрослом состоянии лишь для известной части низших

червей (Rotatoria, Gastrotricha, Kinorhyncha, Acanthocephala, Nema-

todes). У высших червей она имеется только в личиночном возрасте,

например

у личинок типа трохофоры.

Первичная

полость тела никогда не бывает сегментирована.

ВТОРИЧНАЯ ПОЛОСТЬ

ТЕЛА

И ЕЕ ДЕРИВАТЫ

Вторичная полость тела, или целом, появляется у высших чер-

вей,

начиная с Annelides, и в том или ином виде выражена у

всех

высших типов животного царства (Arthropoda, Mollusca, Echino-

dermata, Chordata). Наличие вторичной полости тела служит при-

знаком

сравнительно высокой ступени организации и спутниками

ее являются в большинстве случаев обособленная кровеносная си-

стема, диференцировка специальных органов дыхания, выделитель-

ный

аппарат метанефридиального типа.

У различных групп целом обнаруживает во время эмбриональ-

ного развития двоякий способ происхождения,

телобластический

или

энтероцелъный.

Но характер развития целома мало отражается

на

его окончательной диференцировке.

Телобластический способ развития целома свойственен Anneli-

des, Gephyrea, Mollusca и Arthropoda, энтероцельный — Brachio-

poda, Chaetognatha, Echmodermata и Chordata.

ТИПИЧНЫЙ

ТЕЛОБЛАСТИЧЕСКИЙ

ЦЕЛОМ

При

телобластическом способе возникновение целома необы-

чайно

тесно связано с закладкой мезодермы. Расположенные в бла-

стоцеле на заднем конце тела две первичных мезодермальных клетки,

посредством последовательного деления,

отдают

от себя по очереди

два ряда мезодермальных клеток, совокупность которых образует

мезодермальные полоски. Каждая пара клеток этих полосок отве-

чает в дальнейшем паре целомических мешков. Каждая из клеток,

составляющих полоски, разделяется на группу клеток. Клетки

каждой группы сначала плотно прилегают

друг

другу,

а затем

несколько

расходятся, так что внутри группы получается полость;

эта полость и есть зачаток целома, а окружающий ее клеточный