Данилова Н.Н. Психофизиология

Подождите немного. Документ загружается.

полученных А.С. Батуевым на обезьянах, у которых

вырабатывались пищевые инструментальные отсроченные

двигательные реакции. Исследователь обнаружил

одновременную активацию «нейронов памяти» в лобной и

теменной коре. Они реагировали, изменяя частоту или

паттерн активности, только в период отсрочки (от 5 до 20 с)

между условным сигналом (вспышкой света) и двигательной

реакцией — нажимом на рычаг, который открывал кор-

мушку с пищей. У обезьяны вырабатывались

дифференцировка условных сигналов по месту вспышки

света (слева ~ справа) и правильный выбор рычага для

нажима.

Между префронтальной корой и височно-теменными

областями неокортекса существуют не только прямые, но и

обратные связи. Наличие обратных связей из префронтальной

коры в теменную и нижневисочную подтверждается

появлением в них ответов на электрическую стимуляцию

префронтальной коры.

Совместная активация префронтальной и теменной коры

показана с помощью авторадиографического метода (с

введением 2-дезоксиглюкозы). После выполнения теста на

запоминание места нахождения фигуры и выполнения

отсроченного ответа у обученной обезьяны уровень

метаболической активности в префронтальной коре и

структурах, с которыми она связана, — гиппокампе, нижней

части теменной коры и таламусе — увеличен. При выпол-

нении обычного инструментального рефлекса без

необходимости в течение некоторого времени удерживать в

памяти целевой стимул метаболическая активность этих

структур заметно слабее.

Только наличием обратных связей от префронтальной

коры к теменной и височной можно объяснить результаты

опытов со «зрительным поиском», когда обезьяна научается

выделять с помощью глазодвигательной реакции (саккады)

определенную фигуру на экране. Это означает, что образ

целевого стимула в результате тренировки животного

приобретает более четкие очертания, т.е. происходит

подчеркивание, усиление признаков стимула. Это возможно

только в том случае, если нейроны памяти префронтальной

коры в зависимости от результатов подкрепления корректи-

руют следы памяти в височной и теменной коре. Перезапись

информации через обратные связи из префронтальной коры

автоматически функционирует постоянно, обеспечивая

приобретение и непрерывную коррекцию наших знаний.

Существование обратных связей от префронтальной коры

к основным хранилищам памяти позволяет по-новому

взглянуть на механизм ретроградной амнезии. Амнестические

агенты действуют на актуализированные энграммы, когда они

используются в режиме рабочей памяти. Это касается как

старых следов, активиро-120

ванных для оперативного использования, так и новых, только

что приобретенных- В результате нарушения работы

нейронов памяти префронтальной коры вносится искажение в

содержание информации, которая перезаписывается через

обратные связи для длительного хранения, что приводит к

избирательной потере той памяти, которая предварительно

была активирована.

Один из вопросов, который продолжает волновать

психологов и психофизиологов, — почему мы, как правило,

не помним или очень быстро забываем свои сновидения?

Частичный ответ на этот вопрос дают недавние исследования

метаболической активности структур мозга методом ПЭТ в

цикле бодрствование—сон. Во время парадоксального сна

выявлена сильная инактивация префронтальной

(дорзолатеральной и орбитальной) коры — структуры,

ответственной за рабочую память. Одновременно мощная

активация охватывает лимбическую систему (особенно

миндалину) и часть ассоциативной зрительной и слуховой

коры. Во время парадоксального сна параллельно

инактивации префронтальной коры отмечена редукция

высвобождения норадреналина и серотонина (из синего пятна

и ядер шва) — медиаторов, ответственных за обучение на

отрицательном и положительном подкреплении (НоЬкоп -

Т.Е., 5пс1сеоШ К., Расе-ЙспоН Е.Р., 1998). Новые комби-

нации образов, которыми так насыщены сновидения,

вследствие блокады норадренергической и

серотонинергической систем не получают подкрепления и из-

за инактивации механизма рабочей памяти не

переписываются на место постоянного хранения.

6.2. МНОЖЕСТВЕННОСТЬ СИСТЕМ ПАМЯТИ

Современные исследования мозга, выполненные методом

ПЭТ и функциональной МРТ, свидетельствуют, что

актуализация следов памяти требует одновременной

активации многих структур мозга, каждая из которых

выполняет специфическую функцию по отношению к

процессам памяти. Процессы памяти связывают с

фронтальной, височной и париетальной корой, мозжечком, ба-

зальными ганглиями, миндалиной, гиппокампом,

неспецифической системой мозга.

Процесс формирования следа памяти характеризуется

перемещением локусов активности по структурам мозга.

Вновь формируемая энграмма в отличие от старого следа

памяти представлена в мозге более широкой зоной активации.

Актуализация следа памяти предполагает обязательное

появление активации в префронтальной коре, которая в

режиме рабочей памяти обеспечивает считывание

информации из основного

121

хранилища памяти — височной и теменной коры — и

интеграцию ее на нейронах префронтальной коры. На

пространственную локализацию активации влияет специфика

информации, содержащейся в энграмме, которая выбирается

в соответствии с решаемой задачей в системе

целенаправленного поведения.

Высказана гипотеза о том, что след памяти через разное

время после обучения реализуется разными по своему составу

нейронными ансамблями (Греченко Т.Н., 1997). Как показало

изучение динамики ассоциативного обучения у

изолированных нейронов, более чем у 80% нейронов

наблюдается отсроченное обучение. Эффект обучения

проявляется через 5—40 мин после завершения процедуры

обучения. Непосредственное или отсроченное обучение

каждого нейрона привязано к определенному моменту време-

ни и является устойчивой индивидуальной характеристикой

нейрона при конкретном типе обучения. «Плавание»

энграммы по структурам мозга (нейронным ансамблям)

рассматривается как принцип организации памяти.

6.2.1. Мозжечок и процедурная память

Мозжечок относится к многофункциональным структурам

мозга. Среди его функций — сохранение равновесия,

поддержание позы, регуляция и перераспределение

мышечного тонуса, тонкая координация произвольных

движений. В последние годы выявлена его способность

одновременно с корой формировать все виды классических

условных рефлексов. Благодаря связям клеток Пуркинье моз-

жечка со всеми сенсорными системами через мшистые, а

затем через параллельные волокна, а также с нижней оливой,

откуда поступают сигналы о всех совершаемых безусловных

рефлексах, клетки Пуркинье представляют уникальную

основу для конвергенции условного и безусловного сигналов.

Зачем в мозжечке параллельно неокортексу формируются

условные рефлексы? Какую новую функцию по сравнению с

корой берет на себя мозжечок? Предполагают, что мозжечок

контролирует точность выполнения движений во времени,

так как только мозжечок обладает способностью в любой

момент времени заблокировать любую двигательную

реакцию или, наоборот, дать ей возможность реализоваться.

При поражении мозжечка клиницисты описывают явление

дисметрии— плохое выполнение точных движений,

Причастность мозжечка к выработке классических

условных рефлексов доказывается опытами с отключением

холодом и разрушением его структур. Временное охлаждение

моторных нейронов во время обучения блокирует

выполнение условного и безус -

122

ловного рефлексов, но не нарушает сам процесс обучения. С

восстановлением функций моторных нейронов можно

обнаружить, что процедура обучения в этих условиях

завершилась выработкой условного рефлекса, т.е. для

процесса обучения исполнение условной и безусловной

реакций необязательно. Если же во время выработки

условного рефлекса холодом отключить кору и ядра моз-

жечка, обучение будет невозможным. Частичным

разрушением ядер моста, откуда берут начало мшистые

волокна, несущие афферентную информацию к клеткам

Пуркинье, можно вызвать выпадение условных рефлексов на

специфическую модальность. Замена условного сигнала

электрической стимуляцией ядер моста приводит к более

быстрому формированию условного рефлекса. Разрушение

нижней оливы препятствует формированию условных реф-

лексов в мозжечке. Новые доказательства роли мозжечка в

выработке классического условного рефлекса получены на

мышах-мутантах, у которых через 2—4 недели после

рождения происходит полная дегенерация коры мозжечка.

Такие мыши способны лишь к частичному имплицитному

обучению за счет ядерных структур мозжечка.

Значительный прогресс в изучении нейронных

взаимодействий в мозжечке при выработке классических

условных рефлексов был достигнут в работах Рихарда

Томпсона и его коллег, доказавших, что условный

мигательный рефлекс формируется не только в коре, но

параллельно и в локальной зоне мозжечка. В качестве

условного сигнала они использовали световой или звуковой

раздражитель, а безусловным рефлексом служило мигание на

обдувание воздухом роговицы кролика.

Основными клеточными элементами коры мозжечка

являются клетки Пуркинье. Их дендриты восходят к

поверхностным слоям, а аксоны идут к нейронам ядер

мозжечка (рис. 26). Кроме клеток Пуркинье, в коре мозжечка

имеются зернистые (или клетки-зерна) и корзинчатые клетки.

Афферентная информация поступает в мозжечок к зернистым

клеткам от мшистых волокон (аксонов нейронов моста).

Клетки-зерна посылают параллельные волокна к ден-дритам

каждой клетки Пуркинье, образуя на них множество си-

напсов. Параллельно клетки-зерна образуют синапсы и на

корзин-чатых клетках (интернейронах), оканчивающихся

тормозными синапсами на соме клетки Пуркинье. Активация

клеток Пуркинье создает торможение у нейронов ядер

мозжечка посредством ГАМК-тормозного медиатора и как

следствие — торможение нейронов красного ядра,

управляющих двигательными рефлексами. На дендриты

клеток Пуркинье конвергируют не только параллельные

волокна зернистых клеток, но и лазящие (или ползующие}

волок-

123

Рис. 26. Схема нейронной сети в мозжечке,

обеспечивающей функционирование условного

мигательного рефлекса.

на — аксоны нейронов нижней оливы. Имеется около 15 млн

клеток Пуркинье. Каждая из них имеет возбуждающие

синаптические контакты только с одним лазящим волокном и

много тысяч синапсов — от параллельных волокон.

Таким образом, на дендритах каждой клетки Пуркинье

сходятся два потока влияний: от самых разных афферентов

(параллельные волокна) и от нижней оливы через одно

лазящее волокно.

Сигнал, формирующийся в нижней оливе от безусловного

рефлекса, т.е. сигнал от подкрепления, передается лазящему

волокну, которое осуществляет селективный выбор

определенной клетки Пуркинье, действуя по принципу: одно

лазящее волокно — одна клетка Пуркинье. Условный

раздражитель представлен на клетках Пуркинье

возбужденным параллельным волокном. Подобная конвер-

генция волокон имеет место и на нейронах ядер мозжечка.

124

•

/ть

ус.

нте

ля

эзж

ечк

ЛОБНОГО

раздра-к

структура

Путь безусловного

раздражителя к

структурам мозжечка

Кора

мозжечка

(клетки

Мш

ис

вол

ок

ты

сн

Лазящие волокна

1 '

Ядр

мозж

§•

чка

Красно

Нижняя олива

Ядра

моста

. .

Мотонейр

оны

Ядра лицевых

МЫШЦ *

Ретикулярн

ая

Акустиче

ское

трои

ра

< Мышца

третьего

ичного

рва

р Звук

(условны

Воздух (безусловный

раздражитель)

Реакция

Рис. 27. Схема взаимодействия мозжечка и структур мозга,

причастных к выработке условного мигательного рефлекса.

Обдувание воздухом роговицы возбуждает ядра

тройничного нерва и VI и VII пары ядер лицевых мышц.

Сигнал достигает мотонейронов, управляющих движением

мышц века, и вызывает мигательную реакцию. От ядер

тройничного нерва к ядрам лицевых мышц идет

дополнительный путь через РФ, а также путь к мозжечку

через нижнюю оливу (рис. 27). Нейроны мозжечка имеют

только один выход — пучок аксонов клеток Пуркинье.

125

Установлено, что клетки Пуркинье характеризуются

тонической спонтанной активностью. Ее увеличение означает

усиление их тормозных влияний на нейроны ядер мозжечка и

красное ядро. Оно уменьшается со снижением активности

клеток Пуркинье. Тем самым создаются условия для

активации моторных центров и появления двигательной

реакции.

При выработке условного рефлекса в мозжечке

возникает избирательное торможение определенных

клеток, Пуркинье по принципу «торможение торможения»,

в результате чего из-под тормозного контроля

высвобожается определенный безусловный рефлекс.

Плохое выполнение точных движений у пациентов с

дисфункцией мозжечка сочетается с дефектом в когнитивной

сфере. У них нарушены последовательность и согласованное

исполнение когнитивных операций, из-за этого страдают

генерация идей, формулирование гипотез. Таким образом,

можно говорить не только о двигательной, но и о

когнитивной дисметрии, возникающей в результате

нарушений функций мозжечка. Мозжечок работает в единой

системе с фронтальной корой и таламусом. Префронтальная

кора, мозжечок и таламус, по данным ПЭТ, активируются

одновременно. Это объясняют тем, что функция

префронтальной коры, которая задает программу действий,

дополняется функцией мозжечка, который контролирует

точное ее исполнение во времени. Возможно, что

дезорганизация мышления у шизофреников связана не только

с нарушением рабочей памяти, но и с дисфункцией

циркуляции процессов в системе Префронтальная кора—

таламус— мозжечок. По данным, полученным с помощью

ПЭТ, у таких пациентов уровень кровотока в этих структурах

по сравнению с нормой снижен.

6.2.2. Миндалина и эмоциональная память

В 1937 г. чикагские исследователи Г. Клювер и П. Бьюси

опубликовали результаты опытов с удалением у обезьян

обеих височных долей вместе с миндалиной и гиппокампом.

После операции у обезьян наблюдалось странное поведение.

У них пропала всякая агрессивность, в том числе та, которая

необходима для самозащиты и поддержания своего статуса во

взаимоотношениях с другими особями. Дикие и агрессивные

обезьяны после такой операции становились спокойными и

доверчивыми. При этом они стали менее осторожными, их

сексуальная активность повысилась и стала неупорядоченной.

Оперированные животные без разбору исследовали все

объекты, даже опасные, забирая их в рот (психическая сле-

пота). Кроме того, обезьяны утратили страх, перестали

бояться

126

змей, хотя перед операцией при виде их приходили в ужас.

Они как будто перестали отличать хорошую пишу от плохой,

пригодного полового партнера от непригодного, опасные

предметы и сигналы от безопасных. Подобный комплекс

нарушений наблюдался и у больных с повреждением

височных долей мозга. Он получил название «синдром

Клювера — Бьюси».

Позже было доказано, что исчезновение эмоций страха

прежде всего связано с нарушением функций миндалины и ее

связей с нижневисочной корой, где локализованы

гностические единицы, реагирующие на эмоциональную

экспрессию. Связь миндалины с отрицательными эмоциями и

особенно со страхом в 50-х годах получила подтверждение в

опытах нейропсихолога из Оксфорда Л. Вейскранца, который

производил избирательное разрушение миндалины у обезьян.

Миндалина у человека — сложное комплексное

образование, включающеее несколько групп ядер,

расположенных в глубине височной доли и имеющих

многочисленные связи со многими структурами мозга.

Наиболее часто в миндалине выделяют дорзо-медиальную

(или центральное ядро) и базолатеральную части (или

латеральное ядро) (рис. 28). Центральное ядро представляет

выход миндалины к исполнительным механизмам.

Электрическая стимуляция миндалины вызывает у животного

эмоцию страха и оборонительные поведенческие реакции.

Критической структурой для получения подобного эффекта у

собак является центральное ядро (РопЬег@ Е., 1986). Его

электрическая стимуляция вызывает вегетативные и

двигательные проявления страха. Аксоны нейронов

центрального ядра после бифуркации достигают латерального

гипоталамуса и центрального серого вещества. Гипоталамус

выполняет функцию интеграции вегетативных, соматических

и гуморальных механизмов. Электрическое раздражение

малых участков гипоталамуса вызывает у животного

различные типы поведенческих реакций (реакции страха,

агрессии, бегства, пищевые, половые, терморегуляционные

реакции). Присутствие соматического, вегетативного и

гуморального компонентов в составе каждой поведенческой

реакции достигается за счет того, что латеральный

гипоталамус (ЛГ) — структура с плохо дифференциро-

ванными ядрами — имеет эфферентные связи с

вегетативными и соматическими ядрами ствола и спинного

мозга. Латеральный гипоталамус регулирует гуморальные

процессы через медиальный гипоталамус (МГ) — структуру с

хорошо дифференцированными ядрами, с которыми он имеет

двусторонние связи. Именно МГ служит промежуточным

звеном между нервной и эндокринной системами.

127

Рис. 28. Схема связей миндалины с другими структурами

мозга, определяющая возникновение пассивного и активного

оборонительного поведения.

Миндалина ответственна не только за безусловные, но и за

условнорефлекторные реакции страха. Отмечено возрастание

активности ее нейронов под влиянием сочетания условного

сигнала с безусловным раздражением, вызывающим страх.

При этом ее нейроны не реагировали на изолированное

предъявление условного или безусловного стимула, а также

на их случайное чередование. Удаление или разрушение

миндалины устраняет ранее выработанные условные

рефлексы страха и делает невозможным выработку новых.

Миндалина получает сигналы от всех сенсорных систем.

Более сложные поступают от коры, более простые — от

специфического таламуса, двухолмия (верхнего и нижнего).

По кортикофугальным путям к ней также приходят сигналы

от нижневисочной коры, где

128

находятся нейроны, избирательно реагирующие на лица

определенных людей и на различные паттерны

эмоциональной лицевой экспрессии. Все сенсорные сигналы

разных модальностей и разного уровня сложности приходят в

латеральное ядро миндалины. Оно является сенсорным

интерфейсом по отношению к центральному ядру.

В основе формирования условного рефлекса страха лежат

пластические изменения синапсов афферентного входа к

латеральному ядру миндалины и синапсов на нейронах

центрального ядра, запускающих вегетативные и

двигательные реакции страха. Первое звено пластичности

обеспечивает сенсорную специфичность, второе — моторную

специфичность условного рефлекса страха.

Миндалина причастна к формированию не только

процедурной эмоциональной памяти, но и декларативной.

Она играет критическую роль в эмоциональном и социальном

поведении высших млекопитающих, так как принимает

участие в декодировании эмоциональных сигналов,

посылаемых другими особями, что позволяет строить

поведение в соответствии с их смыслом. После дву-

стороннего удаления миндалины у приматов нарушается

социальное внутри групповое поведение, так как животные не

могут дать социальную оценку сигналам, главным образом

поступающим через зрительный, слуховой и обонятельные

каналы и свидетельствующим об эмоциях и намерениях

партнеров, которая так необходима для группового

поведения. Оперированные животные также не могут связать

эту информацию с их собственными эмоциональными

состояниями, определяющими их внутригруп-повые

симпатии и антипатии. Поведенческие расстройства, выз-

ванные удалением миндалин, связаны с нарушением

двусторонней передачи информации между височными

долями и гипоталамусом, которая у интактного животного

опосредована миндалиной.

В опытах на животных доказано, что миндалина

вовлекается в процесс лицевого восприятия, в ней выявлены

нейроны, так же как и в нижневисочной коре, реагирующие

на определенные лица независимо от их ракурса и

ориентации, как и на паттерны лицевой экспрессии эмоций.

Разрушение миндалины у человека нарушает понимание

эмоциональных сигналов, исходящих от других людей.

Анализ клинического случая с частичным билатеральным

разрушением миндалевидного комплекса (пациентка О.К. в

возрасте 51 года перенесла операцию) показал, что больная

плохо распознает паттерны лицевой эмоциональной

экспрессии. Если же одно и то же лицо выражало разные

эмоции, у больной возникали трудности при идентификации

лица человека. Кроме того, после операции у нее ухудшилась

память на новые лица, она не могла интерпретировать

129

9-3341