Данилова Н.Н. Психофизиология

Подождите немного. Документ загружается.

непрямого метода изучения информационных процессов:

•они слишком медленны и протекают с задержкой;

• слишком тесно связаны с изменением функционального

состояния и эмоциями;

• они неспецифичны в отношении стимулов и задач.

Однако это не означает, что вегетативные показатели не обла-

дают высокой чувствительностью. Так, во время

дихотического прослушивания значимые стимулы

(произнесение имени испытуемого), хотя и подаются через

игнорируемый слуховой канал, т.е. не контролируемый

произвольным вниманием, часто вызывают КГР.

Некоторое преимущество перед вегетативными реакциями

имеет регистрация электрической активности мышц —

электро-миограмма (ЭМГ), которую отличает высокая

подвижность. Кроме того, по некоторым специфическим

паттернам ЭМГ, зарегистрированным от мышц лица, с

высокой степенью точности можно идентифицировать

различные эмоциональные состояния. Регистрация движений

глаз (окулограмма) находит применение в эргономике. В

целях безопасности этот показатель используется для

контроля за состоянием водителей, долго находящихся за

рулем автомашины или локомотива.

2.1. ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАФИЯ

В традиционной психофизиологии широко используется

также метод регистрации электрической активности мозга —

электроэнцефалограмма (ЭЭГ). Спонтанная электрическая

активность мозга характеризуется специфическими ритмами

определенной частоты и амплитуды и одновременно может

быть записана от многих участков черепа. Это позволяет

изучать пространственные специфические паттерны ЭЭГ и

их корреляцию с высшими психическими функциями.

ЭЭГ отражает колебания во времени разности

потенциалов между двумя электродами. Для расположения

электродов используют международную схему «10—20»

^ахрег Н., 1958). Отведение маркируют буквой, указывающей

на область мозга, от которой оно производится, — Р, О, Т, Р,

С (рис. 1). Выделяют следующие ритмы мозга. Альфа-ритм с

частотой 8—13 Гц и амплитудой 5— 100 мкВ регистрируется

преимущественно в затылочной и теменной областях. Бета-

ритм имеет частоту 18—30 Гц и амплитуду колебаний около

2—20 мкВ. Его локализация — в прецентральной и

фронтальной коре. Гамма-колебания охватывают частоты от

30 до 120—170 Гц, а по данным некоторых авторов — до 500

Гц при их амплитуде около 2 мкВ. Их можно наблюдать в

прецентральной, фронтальной, височной, теменной и

специфических зонах коры. Дельта-волны возникают в

диапазоне 0,5-4,0 Гц (20—200 мкВ), зона их появления

варьирует. Тета-волны имеют частоту 4—7 Гц .{5—100 мкВ)

и чаще наблюдаются во фронтальных зонах. В височной

области можно видеть каппа-колебания на частоте 8—12 Гц

(5— 40 мкВ). Фокус лямбда-колебаний (12—14 Гц, 20—50

мкВ) приходится на вертекс. Сонные веретена имеют частоту

12—14 Гц и широкую зону распространения. Выделяют

эквиваленты альфа-ритма, которые имеют ту же частоту

колебаний, что и альфа-ритм, но другую локализацию, и

чувствительны к другим видам модальности, В области

роландовой борозды регистрируется мю-ритм (роландичес-

кий, или аркообразный), отвечающий блокадой на

проприоцеп-тивные раздражения. В височной коре находят

тау-ритм, который подавляется звуковыми стимулами. С

развитием компьютерной техники широкое распространение

получили методы спектрального и корреляционного анализа

ЭЭГ (Русинов В.С. и др., 1987; Джен-кинс Г., Ватте Д., 1971,

1972; Данилова Н.Н., 1992).

Рисунок ЭЭГ меняется с переходом ко сну и с

изменениями функционального состояния в бодрствовании,

во время эпилептического припадка. ЭЭГ удобно

использовать для выявления случаев с потерей сознания.

Рис. 1. Схема стандартного расположения электродов на

голове человека в соответствии с международной системой

отведения ЭЭГ «10-20» (по Н. .Гаярег, 1958). а — вид

спереди, б — вид сверху, в — вид сбоку.

2.2. ВЫЗВАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ И

ПОТЕНЦИАЛЫ СВЯЗАННЫЕ С

СОБЫТИЯМИ

Сенсорные стимулы вызывают изменения в суммарной

электрической активности мозга, которые выглядят как

последовательность из нескольких позитивных и

негативных волн, которая длится в течение 0,5-1 с после

стимула. Этот ответ получил название вызванного

потенциала (еуокей рогеппа!). Его нелегко выделить из

фоновой ЭЭГ. В 1951 г. Дж. Даусон (С. Оа\уаоп)

разработал технику когерентного накопления или

усреднения ответов. Использовалась процедура

синхронизации ЭЭГ относительно момента предъявления

стимула, который поэтому многократно повторялся.

Сначала использовалась суперпозиция — наложение

нескольких реакций (участков ЭЭГ, следующих за

стимулом). Обычно это выполнялось на фотопленке, что

позволяло выявить наиболее устойчивые части реакции на

стимул. Затем процедура суперпозиции была заменена на

суммацию участков ЭЭГ и получение усредненного

вызванного потенциала (ауега^е еуокес! рогепНа!) (Шагас

Ч., 1975; Рут-ман Э.М„ 1975).

Эффективность этой процедуры была наглядно

продемонстрирована при выявлении звуковых стволовых

вызванных потенциалов (ВП). Из-за их очень малой

амплитуды требуется просуммировать и усреднить

несколько тысяч единичных ответов. На рис. 2

представлены основные группы компонентов звукового

усредненного ВП. По латентному периоду компоненты

делятся на три группы: потенциалы ствола мозга (с

латенпией до 10—12 мс), средне-латентные (до 50 мс) и

длиннолатентные (более 100 мс) потенциалы. Звуковые

стволовые потенциалы состоят из 7 отклонений. Волна I

зависит от реакции волокон слухового нерва улитки.

Волна II с ла-тенцией 3,8 мс возникает в том случае, если

импульсы слухового нерва достигают ствола мозга. Волна

III отражает реакцию верхней оливы на уровне моста.

Волна IV с латенцией около 4,5 мс связана с активностью

латеральных лемнисков. Волна V имеет латенцию около

5,2 мс и отражает активность нижнего двухолмия. Фазы

VI— VII -- распространение сигналов по таламо-

кортикальной радиации, они совпадают с медленной

негативностыо, предшествующей корковому ответу.

Ранние компоненты нечувствительны к сну, наркозу. Они

вызываются звуковыми тонами частотой 2000—4000 Гц.

Звуки на частоте ниже 2000 Гц вызывают только волну V.

Стволовые потенциалы — высокочувствительный

инструмент для тестирования слуховой функции. Они

позволяют определить сохранность слухового анализатора

на периферическом и стволовом уровнях. Особенно это

важно при обследовании слуха у детей, в том числе у

новорожденных, когда словесные реакции не могут быть

использованы. Значение этого теста возрастает в связи с

тем фактом, что даже незначительная потеря слуха в

раннем детстве может привести к существенной задержке

развития речи. Стволовые звуковые потенциалы

применяют также в клинике для выявления опухолей,

определения коматозного состояния, обследования

пациентов с демиелинизацией волокон. Если стволовые

потенциалы полностью отсутствуют, можно говорить о

смерти мозга.

Рис. 2. Основные компоненты звукового ВП,

зарегистрированного между вертексом и правым

сосцевидным отростком в ответ на щелчок (60 дБ над уровнем

порога), предъявляемый на правое ухо с частотой 1 Гц.

а — стволовые, б — среднелатентные, в — длиннолатентные

компоненты; Н — негативные, П — позитивные компоненты.

Для трех групп компонентов временные шкалы и калибровка

различны. Начало временных шкал соответствует моменту

подачи стимула. Каждая кривая получена в результате

усреднения 1024 индивидуальных ответов (по и. Наайпеп,

1992).

Среднелатентные и длиннолатентные компоненты

отражают функционирование кортикального уровня

слухового анализатора. Среднелатентные компоненты (Нц,

Пд, Н^, П^, Нд) регистрируются от первичной слуховой

коры, имеют малую амплитуду, более лабильны, чем

стволовые потенциалы, чувствительны к сну, наркозу.

Максимальная их амплитуда вызывается звуковыми тонами

речевого диапазона. Длиннолатентные ответы включают ком-

понент Н, с латенцией пика в 100 мс. Потенциал

характеризуется

,2 мкВ

50 мс

полимодальностью и чувствительностью к активации. Кроме

того, на него может накладываться другой потенциал —

негативность рассогласования (НР), которую связывают с

процессами пред-внимания (см. главу «Внимание»).

Компонент П^ имеет специфические и неспецифические

составляющие. Волна Нд также включает несколько

компонентов.

Позже техника усреднения ВП была применена для

выявления потенциалов, связанных с движением. Участки

ЭЭГ усреднялись относительно не стимула, а начала

движения. Это дало возможность исследовать моторные

потенциалы и потенциалы готовности, предшествующие

движению. Для обозначения всех групп потенциалов был

введен общий для них термин — «потенциалы, связанные с

событиями» (ПСС), объединяющий ВП, моторный потенциал

и др.

На основе многоканальной регистрации ЭЭГ был

разработан метод картирования биотоков мозга (Ьгаш

таррше). Картирование дает представление о

пространственном распределении по коре любого выбранного

показателя электрической активности мозга. Это может быть

ВП, один из его компонентов или альфа-ритм (или другие

частотные полосы спектра ЭЭГ). Значения мощности

выбранного показателя подразделяются на уровни. В одном

варианте каждому уровню приписывается свой цвет и

изменение локу-са активности выглядит как перемещение

определенного цвета по карте. В другом варианте значения

показателя, принадлежащие одному уровню, соединяются

изолиниями, как на топографических картах, на которых

можно видеть возвышенности и впадины. Рассматриваются

карты, полученные в разное время и в разных условиях. Этот

метод позволяет выявить фокусы активности мозга. Ис-

пользуется процедура вычитания одной карты потенциалов из

другой, что позволяет связать паттерн ЭЭГ-активности с той

или другой когнитивной операцией. На рис. 3 приведен

пример картирования мозговой активности по основным

ритмам ЭЭГ для двух состояний взрослого испытуемого

(открытые и закрытые глаза). Измерялась мощность

распределения для каждого ритма (дельта, тета, альфа, бета-1,

бета-2) в процентах. Показаны карты максимального различия

и сходства для сравниваемых двух состояний. Открытые

глаза, создающие условия для перцептивной активности,

вызывают усиление бета-2 с фокусом в теменно-затылочной

области правого полушария, отвечающего за конкретно-

образное мышление и сенсорно-пространственные

преобразования. Второй фокус активности бета-2 локализован

в левой фронтальной коре, функции которой связаны с

управлением выполняемой деятельности и рабочей памятью.

Одновременно открытые глаза усиливают мощность бета-1 в

теменно-центральных отведениях обоих полушарий.

П100

8.2

В.З

8.1

8.4 1,с

в.в

П338

СЗ-АА -ЛГ^— Т5-АА

Рис. 4. Локализация дипольиых источников для компонентов вызванных

потенциалов П180 (в области таламуса) и ПЗЗО (в области поясной извилины) на

предъявление схематического изображения лица с отрицательной эмоцией.

Данные по локализации компонентов ВП и их совмещение с томографическими

срезами мозга получены на программе ВгашЬос.

Чтобы сжать информацию, содержащуюся в карте с изолиниями, делают

следующий шаг: рассчитывают некоторый источник тока — диполь,

Г8-

АА

Р4-

АА

Т4-

АА

С4-

эквивалентный реальному источнику тока в мозге. Определяют его локализацию,

ориентацию, длину. Таким диполем обычно можно объяснить до 80—90%

потенциалов, зарегистрированных от поверхности черепа. Процедура определения

ля включает построение новой карты распределения потенциалов, исходя из

характеристик первично рассчитанного диполя. Затем рассчитанную карту

сравнивают с исходной картой потенциалов. При их различии включают

процедуру итерации, которая вносит коррективы в локализацию и характеристики

рассчитанного диполя. В результате расчетная карта потенциалов максимально

приближается к исходной. При расчете диполя учитывают различия

распространения тока в объемном проводнике для разных типов ткани,

находящейся под электродом (кожа, кости черепа, мозговые оболочки, структуры

мозга).

На рис. 4 представлены результаты расчетов дипольных источников для двух

компонентов ВП. Наложение данных об источниках ЭЭГ-активности на

структурные томограммы мозга конкретного человека, полученные методом

структурной магнитно-резонансной томографии, дает наглядное представление о

распределении локусов активации по структурам мозга. Соединение двух методов:

структурной магнитно-резонансной томографии и дипольной трехмерной

локализации источников электрической активности мозга — позволяет получать

результаты, близкие тем, которые обычно выявляются только методами

функциональной томографии (см. раздел «Томографические методы исследования

мозга»).

2.3. МАГНИТОЭНЦЕФАЛОГРАФИЯ

Значительные успехи в локализации источников

активности мозга, достигнутые в последнее десятилетие,

связаны с развитием магнитоэнцефалографии (Холодов Ю.А.

и др., 1987; N0^11011 К., 1992). Первые электромагнитные

поля (ЭМП) нервной системы были зарегистрированы у

лягушки. Они были записаны с расстояния 12 мм при

возбуждении седалищного нерва. Биологические поля мозга и

различных органов очень малы. Магнитное поле

человеческого сердца составляет около 1 миллионной доли

земного магнитного поля, а человеческого тела — в 100 раз

слабее. Магнитное поле сердца человека впервые было

записано в 1963 г. Первые же измерения ЭМП мозга человека

были сделаны Д. Коеном (Коеп О.) из Массачусетс кого

технологического института в 1968 г. Магнитным методом он

зарегистрировал спонтанный альфа-ритм у здоровых

испытуемых и изменение активности мозга у эпилептиков.

Первые вызванные потенциалы с помощью магнитометров

были получены несколько лет спустя.

Сначала для регистрации ЭМП были использованы

индукционные катушки с большим количеством витков- С

увеличением их числа чувствительность системы возрастает.

Число витков в первых таких катушках достигало миллиона.

Однако чувствительность их оставалась невысокой и они не

регистрировали постоянное ЭМП.

Создание новых магнитометров связано с открытием Б. Джо-

зефсона, за которое он получил Нобелевскую премию.

Работая в области криогенной технологии со

сверхпроводящими материалами, он обнаружил, что между

двумя сверхпроводниками, разделенными диэлектриком,

возникает ток, если они находятся вблизи ЭМП. Эта система

реагировала на переменные и постоянные ЭМП. На основе

открытия Б. Джозефсона были созданы СКВИДы —

сверхпроводниковые квантомеханические

интерференционные датчики. Магнитометры, работающие на

базе СКВИДа, очень дороги, их необходимо регулярно

заполнять жидким гелием в качестве диэлектрика.

Дальнейшее совершенствование магнитометров связано с

разработкой квантовых магнитометров с оптической

накачкой (МОН). Созданы МОНы, в которых вместо жидкого

гелия используются пары щелочного металла цезия. Это более

дешевые системы, не требующие криогенной техники. В них

световой сигнал поступает по световодам от общего

источника и достигает фотодетекторов. Колебания ЭМП мозга

человека модулируют сигнал на фотодетекторах- По его

колебаниям судят об электромагнитных волнах мозга.

Каждый магнитометр имеет множество датчиков, что

позволяет получать пространственную картину распределения

ЭМП. Современные магнитометры (СКВИДы и др.) обладают

высокой временной и пространственной разрешающей

способностью (до 1 мм и 1 мс).

Магнитоэнцефалограмма (МЭГ) по сравнению с ЭЭГ

обладает рядом преимуществ. Прежде всего это связано с

бесконтактным методом регистрации. МЭГ не испытывает

также искажений от кожи, подкожной жировой клетчатки,

костей черепа, твердой мозговой оболочки, крови и др., так

как магнитная проницаемость для воздуха и для тканей

примерно одинакова. В МЭГ отражаются только источники

активности, которые расположены тангенциально

(параллельно черепу), так как МЭГ не реагирует на радиально

ориентированные источники, т.е. расположенные пер-

пендикулярно поверхности. Благодаря этим свойствам МЭГ

позволяет определять локализацию только корковых диполей,

тогда как в ЭЭГ суммируются сигналы от всех источников

независимо от их ориентации, что затрудняет их разделение.

МЭГ не требует индифферентного электрода и снимает

проблему выбора места для реально неактивного отведения.

Для МЭГ, так же как и для ЭЭГ, существует проблема

увеличения соотношения «сигнал-шумо, поэтому усреднение

ответов также необходимо. Из-за различной чувствительности

ЭЭГ и МЭГ к источникам активности особенно полезно

комбинированное их использование.

2.4. ИЗМЕРЕНИЕ ЛОКАЛЬНОГО МОЗГОВОГО

КРОВОТОКА

Мозговая ткань не имеет собственных энергетических

ресурсов и зависит от непосредственного притока кислорода

и глюкозы, поставляемых через кровь. Поэтому увеличение

локального кровотока может быть использовано в качестве

косвенного признака локальной мозговой активации. Метод

разработан в 50-х и начале 60-х годов. Он основан на

измерении скорости вымывания из ткани мозга изотопов

ксенона или криптона (изотопный клиренс) или же атомов

водорода (водородный клиренс). Скорость вымывания

радиоактивной метки прямо связана с интенсивностью кро-

вотока. Чем интенсивнее кровоток в данном участке мозга,

тем быстрее в нем будет накапливаться содержание

радиоактивной метки и быстрее происходить ее вымывание.

Увеличение кровотока коррелирует с ростом уровня

метаболической активности мозга. Регистрация метки

производится с помощью многоканальной гамма-камеры.

Используют шлем со специальными сцинтилляцион-ными

датчиками (до 254 штук). Применяют два метода введения

изотопов. При инвазивном методе изотоп вводят в кровяное

русло через сонную артерию. Регистрацию начинают через 10

с после инъекции и продолжают в течение 40—50 с.

Недостаток этого метода состоит в том, что можно

исследовать только одно полушарие, которое связано с той

сонной артерией, в которую сделана инъекция. Кроме того, не

все области коры снабжаются кровью через сонные артерии.

Более широкое распространение получил неинвазивный

способ измерения локального кровотока, когда изотоп вводят

через дыхательные пути. Человек в течение 1 мин вдыхает

очень малое количество инертного газа ксенона-133, а затем

дышит нормальным воздухом. Через дыхательную систему

изотоп попадает в кровяное русло и достигает мозга. Метка

уходит из мозговой ткани через венозную кровь, возвращается

к легким и выдыхается. Скорость вымывания изотопа в

различных точках поверхности полушарий преобразуется в

значения локального кровотока и представляется в виде карты

метаболической активности мозга. В отличие от инвазивного

метода в этом случае метка распространяется на оба

полушария.

При измерении водородного клиренса в мозг вживляют

ряд металлических электродов для регистрации сдвига

электрохимического потенциала, который создается

подкисленном тканей ионами водорода. По его уровню судят

об активности локального участка мозга. Этот метод на

человеке применяют в медицинских целях:

для уточнения клинического диагноза при опухолях,

инсультах, травмах.

Пространственное разрешение методов, применяемых для из-

мерения локального мозгового кровотока, достаточно

хорошее: для изотопных датчиков — 2 см, для измерения

водородного клиренса — 250 мкм. Существенным

недостатком этих методов является их низкое временное

разрешение. Каждое измерение длится около 2 мин. Поэтому

техника измерения локального мозгового кровотока хороша

для оценки тонических изменений или характеристики

фоновой мозговой активности и малопригодна для изучения

ее динамики-

2.5. ТОМОГРАФИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

МОЗГА