Данилова Н.Н. Психофизиология

Подождите немного. Документ загружается.

но животному была сделана инъекция радиоактивной

дезоксиг-люкозы. Перед тем как сделать срез, корковую ткань

растянули и заморозили. На радиоавтографе полукруглые

линии стимула отображаются в коре вертикальными

полосками, а радиальные линии — горизонтальными.

Пунктирный характер каждой полоски на срезе обусловлен

тем, что в опыте стимулировался только один глаз, т.е.

возбуждались колонки только одной глазодоминантнос-ти,

связанной с правым глазом. Колонки глазодоминантности

имеются у кошек, некоторых низших обезьян, шимпанзе и

человека. У грызунов их нет.

Кроме колонок глазодоминантности, в зрительной коре

разных животных (обезьяна, кошка, белка) обнаружены

ориентаци-онные колонки. При вертикальном погружении

микроэлектрода через толщу зрительной коры все клетки в

верхних и нижних слоях (кроме IV слоя) избирательно

реагируют на одну и ту же ориентацию линии. При смещении

микроэлектрода картина остается той же, но меняется

предпочитаемая ориентация, т.е. кора разбита на колонки,

предпочитающие свою ориентацию. Радиоавтографы, взятые

со срезов коры после стимуляции глаз полосками, опреде-

ленным образом ориентированными, подтвердили результаты

электрофизиологических опытов. Соседние колонки нейронов

выделяют разные ориентации линий.

В коре обнаружены также колонки, избирательно

реагирующие на направление движения или на цвет.

Ширина цветочувстви-тельных колонок в стриарной коре

около 100—250 мкм. Колонки, настроенные на разные длины

волн, чередуются. Колонка с максимальной спектральной

чувствительностью к 490—500 им сменяется колонкой с

максимумом цветовой чувствительности к 610 нм. Затем

снова следует колонка с избирательной чувствительностью к

490—500 нм. Вертикальные колонки в трехмерной структуре

коры образуют аппарат многомерного отражения внешней

среды.

В зависимости от степени сложности обрабатываемой

информации в зрительной коре выделено три типа колонок.

Микроколонки реагируют на отдельные градиенты

выделяемого признака, например на ту или другую

ориентацию стимула (горизонтальную, вертикальную или

другую). Макроколонки объединяют микроколонки,

выделяющие один общий признак (например, ориентацию),

но реагирующие на разные значения его градиента (разные

наклоны — от 0 до 180°). Гиперколонка, или модуль,

представляет локальный участок зрительного поля и отвечает

на все стимулы, попадающие на него. Модуль — вертикально

организованный участок коры, выполняющий обработку

самых разнообразных характеристик стимула (ориентации,

цвета, глазодоминантности и др.). Мо-

О 0,5 1,0 1,5 2,0

Глубина погружения, мм

Микроколонка Макроколонка ориентации линии

Рис. 9. Колонки глазодоминантности и ориентации линий в

зрительной коре мозга.

а — микроэлектрод, проникающий в кору перпендикулярно

ее поверхности, регистрирует только клетки, отвечающие за

одну ориентацию линий (кроме клеток [V слоя, имеющих

концентрические рецептивные поля и не реагирующие на

ориентацию). При тангенциальном продвижении

электрода (вдоль поверхности коры) нейроны отвечают за

разные ориентации линий; б — зависимость пред-

почитаемой ориентации нейронов от глубины погружения

электродов при продвижении вдоль поверхности коры; в —

чередование колонок с разной глазодо-минантностью и

выделяющих разные ориентации линий; 1 — колонка с

доминированием правого глаза, 2-е доминированием левого

глаза (по А.Л. Крыловой, А.М. Черноризову, 1987).

дуль собирается из макроколонок, каждая из которых

реагирует на свой признак объекта в локальном участке

зрительного поля (рис. 9). Членение коры на мелкие

вертикальные подразделения не ограничивается зрительной

корой. Оно присутствует и в других областях коры (в

теменной, префронтальной, моторной коре и др.).

В коре существует не только вертикальная (колончатая)

упорядоченность размещения нейронов, но и горизонтальная

(послойная). Нейроны в колонке объединяются по общему

признаку. А слои объединяют нейроны, выделяющие разные

признаки, но одинакового уровня сложности. Нейроны-

детекторы, реагирующие на более сложные признаки,

локализованы в верхних слоях.

Таким образом, колончатая и слоистая организации

нейронов коры свидетельствуют, что обработка информации

о признаках объекта, таких, как форма, движение, цвет,

протекает в параллельных нейронных каналах. Вместе с тем

изучение детекторных свойств нейронов показывает, что

принцип дивергенции путей обработки информации по

многим параллельным каналам должен быть дополнен

принципом конвергенции в виде иерархически орга-

низованных нейронных сетей. Чем сложнее информация, тем

более сложная структура иерархически организованной

нейронной сети требуется для ее обработки.

4.2. ДВЕ СИСТЕМЫ: «ЧТО» И «ГДЕ»

В зрительном анализаторе выделяют две системы

обработки информации: «Что» и «Где». Система «Что»

опознает объект. Сигналы в системе «Что» берут начало от

ганглиозных клеток сетчатки типа X, которые проецируются

в специфическое таламическое ядро — латеральное

коленчатое тело (ЛКТ). Затем сигнал поступает в стриарную

кору (VI), а от нее в VI (поле 18) и через экстра-стриарную

кору (УЗ, У4 и У5) достигает нижневисочной коры.

Отдельные признаки объекта обрабатываются параллельно в

различных зонах. В VI локализованы детекторы,

чувствительные к различной ориентации линий и их длине. В

УЗ нейроны реагируют на форму предмета и его более

сложные элементы, чем в VI. В зоне У4 локализованы

константные детекторы цвета. Нейроны коры У5

избирательно отвечают на разные направления и скорости

движения объекта. Локальное поражение одной из

перечисленных зон коры нарушает восприятие только цвета,

только формы или движения объекта.

Изучение активности зон зрительной коры методом ПЭТ

подтвердило ранее полученные данные о специализации УЗ,

У4 и У5 областей. В частности, в опытах на обезьяне при

определении ло-

кусов активности мозга, связанных с восприятием движения,

томография проводилась в условиях, когда животное смотрело

на набор неподвижных точек на экране, и в то время, когда

животное наблюдало за движущимися точками. Применение

процедуры вычитания первой группы томографических срезов

из второй показало, что слежение за движущимися стимулами

сочетается с избирательной активацией в зоне У5.

На уровне ассоциативной коры система «Что»

представлена в нижневисочной коре, где при участии

гностических единиц происходит интеграция признаков

объекта, раздельно обрабатываемых в разных зонах

зрительной коры (VI, У2, УЗ, У4 и У5).

Система «Где» определяет локализацию объекта во

внешнем зрительном поле. Она берет свое начало от

ганглиозных клеток сетчатки типа V, которые проецируются

на верхнее двухолмие. Его верхние слои реагируют на

зрительные стимулы, а нижние запускают движение глаз —

саккаду, амплитуда и направление которой обеспечивают

попадание стимула в центральное поле зрения. Сигнал из

двухолмия через таламическое ядро — подушку — достигает

париетальной коры. В париетальной коре сходятся два пути:

сигналы от ретинотопической проекции в коре VI и от

детекторов положения глаз. Слияние ретинальных и

проприоцептивных потоков создает константный экран

внешнего зрительного поля. В результате во время движения

глаз, хотя зрительный сигнал и смещается по сетчатке, образ

зрительного мира не меняется. У нейронов париетальной коры

рецептивные поля представлены участками зрительного поля,

а не участками сетчатки. В париетальной коре зрительный

образ дополнен сигналами о движении глаз.

Интеграция сигналов от изображения на сетчатке и от

движений глаз на нейронах париетальной коры формируется в

онтогенезе. Если у новорожденной обезьяны на 1 месяц

закрыть глаза, то число нейронов париетальной коры,

отвечающих на зрительные стимулы, сократится с 70% до

долей 1%. Такая обезьяна не ориентируется в пространстве, не

может попасть в цель. Больные с поражениями в париетальной

коре теряют пространственное зрение.

4.3. ВОСПРИЯТИЕ ЦВЕТА С ПОЗИЦИИ

ВЕКТОРНОЙ МОДЕЛИ ОБРАБОТКИ

ИНФОРМАЦИИ

Анализатор цвета включает рецепторный и нейронный

уровни сетчатки, ЛКТ таламуса и различные зоны коры. На

уровне рецепторов падающие на сетчатку излучения видимого

спектра у человека преобразуются в реакции трех типов

колбочек, содержащих

пигменты с максимумом поглощения квантов в

коротковолновой, средневолновой и длинноволновой частях

видимого спектра. Реакция колбочки пропорциональна

логарифму интенсивности стимула. В сетчатке и ЛКТ

существуют цветооппонентные нейроны, противоположно

реагирующие на пары цветовых стимулов (красный-зеленый

и желтый—синий). Их часто обозначают первыми буквами

от английских слов: +К-С; -К+0; +У-В; -У+В. Различные

комбинации возбуждений колбочек вызывают разные

реакции оппонен-тных нейронов. Сигналы от них достигают

цветочувствительных нейронов коры.

Свойства цветовых нейронов различных зон коры

обезьяны подробно изучены английским исследователем С.

Зеки. В стриар-ной коре (VI) он нашел два типа

цветочувствительных нейронов:

цветооппонентные нейроны и нейроны с избирательной

чувствительностью к определенному и узкому диапазону

длин волн. Цветооппонентные клетки по своим свойствам

совпадают с аналогичными нейронами сетчатки и ЛКТ.

Исключение составляет группа нейронов с двойной

оппонентностью, у которых и центр и периферия

рецептивного поля приобрели способность отвечать по оп-

понентному типу. Нейроны в VI, избирательно реагирующие

на узкий диапазон спектра, меняют свои реакции на цветовые

стимулы с изменением общего освещения. По данным С.

Зеки, клетки этих двух типов составляют большинство

цветочувствительных нейронов в VI, и их очень мало в

экстрастриарной коре (У4), основная часть которой заполнена

третьим типом нейронов — цветокодирующими клетками,

или детекторами цвета. Они реагируют избирательно на

определенный цвет поверхности независимо от

спектрального состава освещения. Однако важным условием

реакции нейронов-детекторов цвета является наличие

освещения, содержащего излучение всех трех областей

спектра: коротко-, средне- и длинноволновой. При

монохроматическом освещении нейрон-детектор цвета не

реагирует на оптимальный для него цвет. Наиболее часто

встречаются клетки с чувствительностью к полосе 480 им (к

синему), 500 нм (зеленому), 620 нм (красному) и реже к 550—

570 нм (желтому). Клетки поля У4 организованы в верти-

кальные колонки. Колонки, детектирующие разные цвета

(красные, синие, зеленые, белые и др.), чередуются. Границы

цветовых колонок не совпадают с границами колонок,

организованных по другим признакам (ориентации,

глазодоминантности). В поле VI цветоселективные нейроны

относятся к аконстантным нейронам, их реакция зависит от

общего освещения. В поле У4 представлены

цветоконстантные нейроны — собственно детекторы цвета,

которые выделяют цвет объекта независимо от условий

освещения.

Восприятие цвета определяется не только хроматической

(цве-точувствительной) системой зрительного анализатора,

но и вкладом ахроматической системы. Ахроматические

нейроны образуют локальный анализатор, детектирующий

интенсивность стимулов. Первые сведения об этой системе

можно найти в работах Р. Юнга, показавшего, что яркость и

темнота в нервной системе кодируются двумя независимо

работающими каналами: нейронами В (Ьп@Ь1пе5з),

измеряющими яркость, и нейронами В (оагкпезз), оце-

нивающими темноту. Существование нейронов-детекторов

интенсивности света было подтверждено позже, когда в

зрительной коре кролика были найдены клетки, селективно

реагирующие на очень узкий диапазон интенсивности света.

Как можно представить механизм восприятия цвета? С

позиции детекторной теории основу для субъективных

различий стимулов следует искать в различии реакций

нейронов-детекторов. Отсюда следует, что субъективные

различия между цветовыми стимулами пропорциональны

расстояниям между представляющими их нейронами-

детекторами на нейронных картах признаков, а матрицу

субъективных различий, полученных в психофизическом эк-

сперименте, можно интерпретировать как матрицу

«расстояний» между детекторами (Соколов Е.Н., 1993).

Обработка матрицы субъективных различий, полученной при

попарном предъявлении цветовых стимулов, факторным

анализом или методом многомерного шкалирования,

позволяет построить геометрическую модель субъективных

оценок, которая одновременно является моделью

нейронального отображения цветовых стимулов на карте

детекторов. В такой модели цветовые стимулы представлены

точками, а расстояния между ними соответствуют

расстояниям между нейронами-детекторами.

Метод построения субъективного пространства позволяет

определить его минимальную мерность и выделить основные

субсистемы (факторы), на основе которых субъект выносит

суждение о различии двух цветовых стимулов. Следующий

шаг предполагает интерпретацию выделенных факторов в

понятиях нейрональных единиц, образующих нейронные сети

детекторов.

Для построения перцептивного пространс^ва цвета у чело-

века на основе оценок субъективных различий были

использованы цветовые стимулы разной длины волны и

интенсивности (1гтапоу СП.А., 5око1оу Е.М., 1992). Цвета

предъявлялись парами с коротким интервалом между

стимулами в паре. После предъявления каждой пары

испытуемый должен был оценивать различие между ними в

баллах от 0 (полностью идентичные) до 9 (максимально

различные). Полученные оценки субъективных различий

сводили в матрицу, которую обрабатывали методом

многомерного шкалирования (ММШ). Было получено

четырехмерное эвклидово пространство — гиперсфера, в

которой все множество цветовых стимулов размещалось в ее

тонком поверхностном слое (при вариативности ее радиуса не

более 10%). Проекция стимулов на плоскость осей Х,Х^

образует круг. Полюса осей Х,Х^ представлены парами

стимулов: соответственно красным—зеленым и желтым—си-

ним. Белый цвет (ахроматический) расположен в центре круга.

В плоскости Х,Х^ отражен цветовой тон, который для каждого

стимула определяется через угол, образованный радиусом к

данному стимулу. Проекция точек на плоскость ХдХ^

позволяет интерпретировать ее оси как биполярную

яркостную и монополярную темновую составляющие цвета

соответственно. Белый цвет расположен вблизи

положительного полюса оси Хд, а наиболее темный, например

красный, — ближе к отрицательному полюсу оси Хд. Цвета

промежуточных значений сдвинуты к положительному

полюсу Х„. По координатам цветовых стимулов в плоскости

ХдХ^ можно измерить ахроматическую составляющую

цветового зрения. Углы на плоскости ХдХ^, образованные

радиусами к стимулам, характеризуют их субъективную

яркость (светлоту).

Координаты по зелено-красной и желто-синей осям

цветового субъективного пространства человека

соответствуют реакциям зелено-красных и сине-желтых

оппонентных нейронов ЛКТ обезьяны при предъявлении ей

тех же цветовых стимулов (с идентичными длинами волн).

Координаты двух ахроматических осей цветового

перцептивного пространства соответствуют реакциям

ахроматических нейронов: яркостных (нейроны В) и

темновых (нейроны О). Вычисление обобщенной

хроматической оси (для Х^Хд) по формуле (X^+X;)

1/2

обобщенной ахроматической оси для ХдХ^ по формуле

(Х^+Х^)

172

преобразует четырехмерное пространство в

плоскость, в которой цветовые стимулы располагаются на

ограниченном участке дуги первого квадранта в зависимости

от их насыщенности. Углы в этой плоскости, образованные

радиусами, характеризуют стимулы по их насыщенности. С

увеличением угла насыщенность стимула уменьшается.

В представленной модели цветового зрения органически

соединяются нейронный механизм кодирования цвета с

психологическими характеристиками цвета: цветовым тоном,

светлотой (субъективной яркостью) и насыщенностью,

представленными в угловых характеристиках на плоскостях

X^Xу ХдХ^ и в плоскости обобщенных хроматической и

ахроматической осей.

Перцептивные цветовые пространства, построенные для

животных (трихроматов) — обезьяны (макаки), рыбы (карпа),

об-

наруживают их принципиальное сходство с субъективным

цветовым пространством человека (Латанов А.В. и др., 1997).

В опытах на животных был использован метод измерения

вероятности инструментальных двигательных реакций при

выработке цветовых диф-ференцировок. После обучения

цветовой стимул (как условный сигнал) характеризуется

вектором вероятностей реакций, отражающим вероятность

появления условной реакции как на условный, так и на

дифференцировочные стимулы. Последовательно проводя

серии с подкреплением разных цветов, можно для каждого

цвета составить матрицу вероятностей условных рефлексов и

на ее основе вычислить корреляционную матрицу для

последующей обработки факторным анализом. Перцептивные

цветовые пространства этих животных, так же как и человека,

представляют гиперсферу, оси которой соответствуют

четырем каналам кодирования цвета:

красно-зеленому, желто-синему, яркостному и темновому

(рис. 10, 11). Три угла цветовой гиперсферы соответствуют

трем субъективным характеристикам цветовых стимулов:

цветовому тону, светлоте и насыщенности.

Серьезным подтверждением правомерности применения

психофизического подхода для раскрытия нейронных

механизмов восприятия явились опыты, выполненные на

лягушке (трихромате) с регистрацией электроретинограммы

(волны «Ь») на смену цветовых стимулов (Зимачев М.М. и др.,

1991). Был использован метод замены одного (тестового)

цвета на другой (референтный) при меняющейся яркости

тестового цвета. Каждому стимулу соответствует вектор,

представляющий величины волны «Ь&, полученные при

замене данного стимула на каждый другой. Из этих векторов

составляли матрицу смешений, которую обрабатывали ММШ.

Перцептивное цветовое пространство, полученное по волне

«Ь» сетчатки лягушки, обнаружило большое сходство с

перцептивным пространством человека, построенным на

основе субъективных оценок, перцептивными пространствами

обезьяны и карпа при измерении у них вероятностей условных

двигательных реакций. Особенностью, отличающей

перцептивное цветовое пространство лягушки, была меньшая

степень дифференциации цветовых стимулов, что выражалось

в их группировке вокруг основных цветов:

красного, зеленого, синего, желтого и белого. Авторы

предполагают, что у лягушки отсутствует механизм

различения насыщенности цвета, т.е. хроматические и

ахроматические системы не образуют нового качества,

представленного углом в плоскости обобщенных

хроматической и ахроматической осей-

Правомерность четырехмерной сферической модели

цветораз-личения подтверждается опытами с предъявлением

стимулов, часть

.- / „

- Е "5 5 \ а