Блюменфельд Л.А. Проблемы биологической физики

Подождите немного. Документ загружается.

ФИЗИКА

ЖИЗНЕННЫХ

ПРОЦЕССОВ

ИЗДАТЕЛЬСТВО

«НАУКА»

ГЛАВНАЯ

РЕДАКЦИЯ

ФИЗИКО-МАТЕМАТИЧЕСКОЙ

ЛИТЕРАТУРЫ

МОСКВА 1 977

Л.

А.

БЛЮМЕНФЕЛЬД

ПРОБЛЕМЫ

БИОЛОГИЧЕСКОЙ

ФИЗИКИ

ИЗДАНИЕ ВТОРОЕ.

ИСПРАВЛЕННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ

ИЗДАТЕЛЬСТВО

«НАУКА»

ГЛАВНАЯ

РЕДАКЦИЯ

ФИЗИКО-МАТЕМАТИЧЕСКОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

МОСКВА 1977

57.04

УДК

577.3

Проблемы биологической физики. Блюменфельд Л. А.

Изд.

2-е, испр. и доп., М., Главная редакция физико-матема-

тической литературы изд-ва

«Наука»,

1977, 336 стр.

В книге рассматриваются те проблемы теоретической

биологии, которые можно пытаться изучать на основе мето-

дов и принципов физики. Детально анализируется ряд важ-

нейших проблем современной биофизики: упорядоченность

биологических систем и «осмысленность» этой упорядоченно-

сти; основы статистической физики систем, характеризующих-

ся

принципиальной кинетической неравновесностью; физика

конформационных

изменений биомакромолекул; физика фер-

ментативного катализа; физика процессов внутриклеточного

электронного переноса; физика биоэнергетических процессов.

В качестве примеров, иллюстрирующих физические принци-

пы

подхода

к решению фундаментальных биофизических

проблем, рассмотрены такие процессы, как фотосинтез, тка-

невое дыхание, мышечное сокращение и т. д.

Табл. 6, иллюстраций 48, библиография 576 назв.

Лев Александрович Блюменфельд

ПРОБЛЕМЫ

БИОЛОГИЧЕСКОЙ

ФИЗИКИ

М.,

1977 г., 336 стр. с илл.

Редактор

Т. Г. Иорышева

Техн. редактор

С. Я. Шкляр

Корректор

Я. Б. Румянцева

Сдано

набор 20.07.

1977 г.

Подписано

печати 28.11.

1977 г.

Бумага

84xi08V

Физ.

печ. л. 10,5.

Условн.

печ. л.

17,64. Уч.-изд.

л.

18,42. Тираж

6500

экз.

Т-20747. Цена книги

1 р. 40 к.

Заказ

№

2669

Издательство «Наука» Главная редакция физико-математической литературы

117071, Москва,

В-71,

Ленинский проспект,

2-я типография издательства «Наука»,

121199

Москва, Г-99,Шубинский пер.,10

21005-175

физико-математической

литературы

псо

по

. „г, 122-78 издательства «Наука», 1974,

Uoo(lM)//

изменениями

дополнениями

1977

ОГЛАВЛЕНИЕ

Предисловие ко второму изданию 7

Из

предисловия к первому изданию 7

Глава 1. Введение 9

1.1. Что такое биофизика? 9

1.2. Компоненты клетки и их отличительные особенно-

сти .... 14

1.3. Задачи книги 17

Глава 2. Упорядоченность биологических

структур

. . 19

2.1. Действительно ли они столь упорядоченны? . . 19

2.2. Энтропия и информация 20

2.3. Сколько

«стоит»

биологическая упорядоченность? 25

2.4. Смысл биологической упорядоченности .... 27

2.5. Необходимость механических деталей 32

2.6. Проблемы 33

Глава 3. Неравновесная термодинамика и биологическая

3.1. Открытые системы 34

3.2. Феноменологические соотношения 36

3.3. Стационарные состояния 40

3.4. Диссипативные структуры 44

3.5. Колебательные процессы в химии и биохимии . . 48

3.6. Проблемы 51

Глава 4. О статистической физике биополимеров ... 52

4.1. Где начинается механика? 52

4.21 Статистическая физика однонитевого гомополи-

мера"* 54

4.3. О статистической неравновесности биополимер-

ных

структур

на разных уровнях организации 67

4.4. О некоторых свойствах биополимерных структур,

вытекающих из их cTaTHCTHKO^H3H4ecKoroj опи-

сания

... 70

Глава 5. Конформационные и конфигурационные из-

менения

биополимеров 73

5.1. Введение 73

5.2. Денатурация биополимеров 74

5.3. О реальности различий

между

энергией и энталь-

пией

активации 96

ОГЛАВЛЕНИЕ

5.4. Некоторые реакции с

участием

белков .... 97

5.5. О компенсационном эффекте 117

5.6. Анализ применимости уравнений Вант-Гоффа и

Аррениуса

и теории активированного комплекса

реакциям с

участием

биополимеров 120

5.7. О спонтанных конформационных колебаниях бел-

ковых макромолекул 131

5.8. Заключение 132

Глава

6. Физика ферментативного катализа 134

6.1. Введение 134

6.2.

Существующие

объяснения ферментативной ак-

тивности 135

6.3. Конформационные изменения — обязательный

этап

ферментативного процесса 149

6.4. Влияние

температуры

на- ферменты и на актива-

ционные

параметры ферментативных реакций . . 152

6.5. Физика элементарного акта ферментативного ка-

тализа 159

6.6. Динамическая модель действия фермента аспар-

татаминотрансферазы 172

6.7. Заключение 179

Глава

7. Физика электронного переноса в биологических

системах 181

7.1. Введение 181

7.2. Свободные радикалы и ион-радикалы в биохими-

ческих реакциях 183

7.3. Цепи электронного переноса в мембранах мито-

хондрий и хлоропластов 199

7.4. Реакции электронного переноса и полупроводни-

ковые представления в биологической физике . 221

7.5. О туннельных механизмах переноса электронов

между

компонентами ЦЭТ 231

Глава

8. Физика трансформации и аккумуляции энергии

клетке 240

8.1. Введение 240

8.2. Проблема АТФ 242

8.3. Субстратное фосфорилирование 257

8.4. Мембранное фосфорилирование: термодинамичес-

кие

аспекты 264

8.5. Мембранное фосфорилирование:

существующие

теоретические представления 277

8.6. Некоторые физические аспекты трансформации

энергии

в клетке как релаксационного процесса 290

Заключение 302

Литература

, , 305

ПРЕДИСЛОВИЕ

КО

ВТОРОМУ

ИЗДАНИЮ

После

выхода в свет первого издания этой монографии

она

неоднократно обсуждалась в публичных и частных

дискуссиях. Оказалось, что многие положения, казавшие-

ся

мне очевидными, должны быть изложены значительно

более детально. Некоторые приведенные эксперименталь-

ные

данные устарели, появились новые работы. Все это

заставило внести в книгу ряд изменений, особенно в главы

4, 5 и 6. Эти изменения, однако, не коснулись основного

содержания монографии и логики рассуждений.

В настоящем издании изменена система литературных

ссылок, которые теперь распределены по отдельным

главам.

Я искренне признателен сотрудникам кафедры био-

физики

физического факультета МГУ, Института биофи-

зики

АН

СССР,

Института химической физики АН СССР

всем коллегам, дружеская критика которых помогла

мне

увидеть недостатки моего

труда

и в меру сил их ис-

править .

ИЗ

ПРЕДИСЛОВИЯ

ПЕРВОМУ

ИЗДАНИЮ

Эта книга написана в значительной степени по моти-

вам курса «Проблема современной биофизики», читаемого

автором на кафедре биофизики физического факультета

МГУ. Слушателями этого курса являются студенты и

аспиранты кафедры, т. е. люди, обладающие достаточно

хорошей подготовкой как в области физики, так и в обла-

сти биологии. Хотя я и попытался при написании книги

сделать ее доступной более широкому

кругу

читателей,

т. е. физикам, не знающим как

следует

биологии, и био-

логам, не знающим как

следует

физики, но я не вполне

уверен в том, что мне это удалось.

8 ИЗ

ПРЕДИСЛОВИЯ

ПЕРВОМУ

ИЗДАНИЮ

Книга

эта не является ни учебником, ни системати-

ческим изложением области науки. Мне кажется, что в

современной

биологической физике, т. е. в той области

биологии, которой занимаются люди, имеющие фундамен-

тальное физическое или физико-химическое образование,

за последние годы получено столько конкретных ответов,

что вполне настало время поставить хотя бы несколько

общих вопросов. Эта книга и посвящена постановке таких

вопросов,

выбор которых в значительной степени опреде-

ляется вкусом и интересами автора.

Хотя в книге, как это можно видеть из оглавления,

рассмотрен ряд проблем биологической

физики,

все они

представляют собой, по

существу,

различные стороны од-

ной,

и, с моей точки зрения, наиболее интересной, пробле-

мы,

а именно соотношения статистики и механики в биоло-

гических системах. Я думаю, что эта проблема одинаково

актуальна как для современной

физики,

так и для совре-

менной

биологии. Широкие исследования биологических

объектов на макромолекулярном уровне впервые заста-

вили

физиков рассматривать системы, не допускающие

раздельного статистического или механического описа-

ния.

Монография и посвящена, собственно, анализу

следствий, вытекающих из этого утверждения.

Многие

главы этой рукописи прочли некоторые мои

сотрудники и друзья, замечания которых были весьма

полезны

при переделках текста. Особенно я благодарен

В. И. Пасечнику, критически прочитавшему почти всю ру-

копись,

а также С. Э. Шнолю, А. П. Пурмалю, А. Л. Буча-

ченко,

Э. К.

Рууге,

А. Ф. Ванину, В. И. Дещеревскому I

Ф. И.

Атаулаханову.

Длительные обсуждения с

Д.

С. Чернавским многих проблем, затронутых в этой

книге,

способствовали формулировке ряда концепций.

Пользуюсь случаем выразить благодарность Н. П. Кир-

пичниковой

и А. И. Климову за помощь в изготов-

лении

рисунков. «Биологическое мировоззрение» авто-

ра складывалось в

результате

многолетнего общения и бе-

сед с Николаем Владимировичем Тимофеевым-Ресовским.

хочу

выразить Николаю Владимировичу

глубокую

признательность за все, чему научился от него в Миассово,

на

Можайском море, в Обнинске и в Москве.

Л. А.

Блюменфельд

Л А В А 1

ВВЕДЕНИЕ

1.1.

ЧТО

ТАКОЕ

БИОФИЗИКА!

В этой книге речь

будет

идти

об

основных проблемах,

стоящих перед биологической физикой. Вероятно, начать

надо

некоторых замечаний общего характера, касаю-

щихся предмета этой науки.

Термин

«биофизика» получил

наши

дни

широкое

рас-

пространение.

Во

многих странах мира издаются журна-

лы

под

этим названием,

существуют

институты

кафедры

биофизики,

есть ученые, называющие себя биофизиками.

Однако само название этой науки может привести

часто

приводит

недоразумениям. Существует

ли

«биологиче-

ская

физика»,

т. е.

особая физика живой материи, отлич-

ная

от

физики,

законы которой изучают школьники

студенты?

Ответ

на

этот вопрос является

известной

сте-

пени

«символом веры», который

не

может быть

наше

время строго обоснован,

но тем не

менее должен быть

вы-

яснен

для

себя каждым,

кто

тратит

или

собирается

тра-

тить свое время

на

изучение живого.

Поэтому, забегая несколько вперед,

начну

того,

что

сформулирую свой ответ, свой символ веры, который

дальнейшем постараюсь обосновать, хотя, повторяю,

вполне строго сделать

это

нельзя.

Для

полного

описания и

понимания

строения

и функционирования всех

существую-

щих

биологических

систем,

в принципе

вполне

достаточно

известных

нам основных

законов

физики *).

Следует

подчеркнуть

два

обстоятельства. Первое

со-

стоит

в том, что

речь идет

об основных

законах

физики.

Ситуация здесь точно

та же, что и при

описании структуры

функционирования сложных механических

или

радио-

.*) Здесь

не

были упомянуты химические законы,

так как они

принципе также

не

требуют

для

своего обоснования новых

физи-

ческих постулатов.

ВВЕДЕНИЕ

ЕГЛ. 1

технических схем. Законы поведения этих

схем

могут

быть достаточно сложны и специфичны, однако никому

не

приходит в голову искать новые физические законы

для описания, например, свойств данной конкретной схе-

мы телевизора. Эти свойства

могут

подчиняться вполне

определенным и сложным закономерностям, но они

могут

быть до конца поняты и выведены логически на основе

физических

принципов, по которым работают элементы

схемы, и знания

конструкции,

организации

схемы. Для

описания

каждой новой, отличающейся по своему поведе-

нию

и конструкции схемы нет необходимости создавать

новую физику.

Второе важное обстоятельство заключается в том, что

изучаемые биологические системы считаются априори

заданными,

существующими. Это означает, что в рамках

сформулированного выше символа веры биофизика пока

не

в состоянии решить проблемы химической и биологиче-

ской

эволюции, которые привели к возникновению живой

материи.

Ведь

именно теория биологической эволюции,

основы

которой были заложены Дарвином, и является

главным содержанием биологии — науки о живом.

Вместе с тем тот факт, что существующие биологиче-

ские

системы возникли в

результате

длительной химиче-

ской

и биологической эволюции, полностью определяет

те физические и химические механизмы и особенности

структуры биологических объектов, которые

будут

обсуж-

даться в этой книге.

Таким

образом, вероятно, наиболее правильным было

бы определить биологическую физику как ту часть био-

логической науки, в которой можно сегодня работать,

основываясь на принципах и методологии

физики,

т. е.,

другими словами, которой

могут

плодотворно заниматься

исследователи, имеющие фундаментальное физическое об-

разование.

Ясно, что пока еще биофизика — лишь не-

большая часть всей биологии. По оптимистическому мне-

нию

автора, эта часть

будет

со временем непрерывно воз-

растать, асимптотически приближаясь к целому.

Сегодня

биофизика

есть часть

биологии,

имеющая

дело

с физиче-

скими

принципами построения и функционирования не-

которых

сравнительно

простых

биологических

систем,

но

рассматривающая

их как

нечто

данное и не занимающаяся

непосредственно

вопросом^

их возникновения и

эволюции.