Безруких М.М., Сонькин В.Д., Фарбер Д.А. Возрастная физиология (физиология развития ребенка)
Подождите немного. Документ загружается.
подкорковых структур, менее дифференцированное вовлечение структур
неокортекса в процессы организации деятельности характерны для подростков
на II и III стадиях полового созревания. Это свидетельствует об определенных
регрессивных изменениях ряда функций центральной нервной системы в
период полового созревания, затрагивающих не только сенсорные процессы
восприятия, организации внимания, но и центрально-эффекторные механизмы
регуляции моторикой, и процессы организации двигательной деятельности.
Но уже после 14—15 лет эти явления становятся менее заметными и
исчезают, совершенствуется регуляция сложнокоординированных движений,
усиливается их интеграция и в то же время автономность, возрастают точность
управления пространственными параметрами движений, улучшается качество
выполнения двигательных действий при разных скоростных режимах, вновь
повышается чувствительность двигательных функций к тренировочным
воздействиям.
Таким образом, возрастное развитие движений — это путь от
недифференцированных, нестабильных, напряженных отдельных движений,
очень зависящих от влияния различных факторов (внешних _ условий
выполнения и внутренних — состояния организма), к более
дифференцированным и интегрированным в серии, плавным, точным,
стабильным и менее зависимым от влияния различных факторов.
Вопросы и задания
1. Какие движения называются произвольными, непроизвольными? В чем
их различие?
2. Какие основные структуры включены в систему организации и
регуляции движения? Нарисуйте схему, покажите пути нервных импульсов от
коры к мышцам.
3. Что означает соматотопический принцип организации двигательных
зон коры? Какая часть тела в двигательной коре наиболее широко
представлена? Как вы думаете, почему?
4. Каковы функции двигательной коры в организации и регуляции
движений?
5. Каковы функции базальных ганглиев в организации и регуляции
движений?
6. Каковы функции мозжечка в организации и регуляции движений?
7. Выделите функции ствола мозга в организации и регуляции движений.
8. Выделите функции спинного мозга в организации и регуляции
движений.
9. Назовите методы изучения организации и регуляции движений. Какой
уровень регуляции движений позволяет изучать каждый из перечисленных
методов?
10. Опишите возрастные изменения в структуре организации и регуляции
движений. Как изменяются при этом характер движений, их качество и
эффективность?
261
Глава 16. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ
СИСТЕМА И РЕГУЛЯЦИЯ ВНУТРЕННЕЙ СРЕДЫ
ОРГАНИЗМА
Особенности вегетативной нервной системы. Вегетативная нервная
система осуществляет нервную регуляцию внутренней среды организма. Ее
главная функция — сохранение гомеостаза (постоянства внутренней среды)
при различных воздействиях на организм. Ее основное отличие от
соматической нервной системы в том, что она не подвержена произвольной
регуляции со стороны высших отделов центральной нервной системы, поэтому
ее часто называют автономной.
Вегетативная нервная система иннервирует гладкую мускулатуру
внутренних органов, кровеносных сосудов и кожи, мышцу сердца и железы.
Вегетативные волокна подходят и к скелетным мышцам, но они при
возбуждении не вызывают сокращения мышц, а повышают в них обмен
веществ и тем самым стимулируют их работоспособность, так раздражение
симпатических нервов утомленной скелетной мышцы восстанавливает ее
работоспособность.
Структурно-функциональная организация вегетативной нервной
системы. Периферический отдел вегетативной нервной системы имеет ряд
существенных отличий от соматической нервной системы, иннервирующей
скелетные мышцы, кожу, сухожилия, суставы. Он осуществляет исключительно
эфферентную функцию, передающую сигналы из центральных отделов
вегетативной нервной системы к эффекторным органам. Основное
анатомическое отличие от соматической нервной системы заключается в том,
что путь от центра до иннервируемого органа в вегетативной нервной системе
состоит из двух нейронов. Это типичный признак вегетативной нервной
системы. Волокна вегетативной нервной системы выходят из ядерных
образований ЦНС и обязательно прерываются в периферических вегетативных
нервных узлах — ганглиях, образуя синапсы на нейронах, расположенных в
этих ганглиях. Эти волокна называются преганглионарными или предузловыми.
Отростки клеток, образующих периферические вегетативные ганглии,
направляются к внутренним органам; это постганглионарные, или
послеузловые, волокна.
Периферическая вегетативная нервная система состоит из двух
анатомических и функционально различающихся отделов: симпатического и
парасимпатического (рис. 69). Симпатические нервные волокна начинаются в
боковых рогах грудного и поясничного отделов спинного мозга, их ганглии
расположены по обе стороны позвоночника и соединены в симпатические
стволы. Нервы симпатической системы регулируют деятельность гладких
мышц сосудов, пищеварительной и выделительной систем, легких, зрачка,
сердца и ряда желез (слюнных, потовых, пищеварительных).
Парасимпатические волокна идут от ствола мозга и крестцового отдела
262
позвоночника. Вне иннервируемых органов расположены только ганглии —
вблизи головы и тазовых органов, остальные парасимпатические нейроны
находятся на поверхности или внутри иннервируемых органов.
Парасимпатическая система иннервирует гладкие мышцы и железы желудочно-
кишечного тракта, легкие, органы выделительной и половой систем, слезные и
слюнные железы.
Влияние симпатической и парасимпатической систем на
деятельность эффекторных органов. Большинство внутренних органов
обладают двойной иннервацией: к каждому их них подходят два нерва —
симпатический и парасимпатический. На многие органы симпатический и
парасимпатический нервы оказывают противоположное влияние. Так,
симпатический нерв ускоряет и усиливает работу сердца, а парасимпатический
(блуждающий) тормозит; парасимпатический нерв вызывает сокращение
кольцевой мускулатуры радужной оболочки глаза и в связи с этим сужение
зрачка, а симпатический нерв вызывает расширение зрачка (сокращение
радиальной мускулатуры радужной оболочки).
Рис. 69. Схема вегетативной нервной системы
А — парасимпатический отдел; Б — симпатический отдел
Вместе с тем их влияние на деятельность целостного организма таково,
что они могут выступать как функциональные синергисты, т.е. давать
однозначный эффект. Так, в случае повышения кровяного давления
возвращение его к исходному уровню может быть достигнуто как снижением
активности симпатической системы, так и увеличением активности
парасимпатической. Некоторые органы снабжаются волокнами только
парасимпатической системы (слюнные железы, железы носоглотки, сфинктер
зрачка) или симпатической (почти все кровеносные сосуды, печень, жировые
клетки, половые органы, секреторные клетки поджелудочной железы). Во
многих органах, иннервируемых как симпатической, так и парасимпатической
системами в условии адаптированного состояния, в покое преобладают влияния
парасимпатической системы.
263
Симпатическая часть вегетативной нервной системы способствует
интенсивной деятельности организма, особенно в экстремальных условиях,
когда нужно напряжение всех его сил. Парасимпатическая часть вегетативной
нервной системы способствует восстановлению истраченных организмом
ресурсов. Симпатическая нервная система оказывает существенные влияния на
метаболические процессы, усиливая гликогенез в печени и липому в жировых
клетках, что приводит к увеличению в организме концентрации глюкозы и
жирных кислот.
Центральные отделы вегетативной нервной системы. Определенную
роль в вегетативной регуляции играет спинной мозг. С его деятельностью
связывается поддержание тонуса сосудов и некоторых вегетативных рефлексов,
например напряжение мускулатуры и покраснение кожи в области локализации
патологического процесса во внутренних органах. Эти рефлексы являются
важным диагностическим показателем в клинике аппендицита или
холецистита. Важнейшая роль в регуляции вегетативных функций принадлежит
определенным структурам головного мозга. На уровне ствола мозга
расположены нервные центры, без которых невозможно осуществление
жизненно важных функций. Это центры дыхательной и сердечно-сосудистой
систем. Регуляция деятельности этих систем опосредуется группами нервных
клеток, которые под влиянием приходящей афферентации из внутренних
органов или изменения химического состава крови (содержание кислорода и
углекислого газа) оказывают возбуждающее или тормозящее влияние на
симпатические или парасимпатические рефлексы спинного мозга, прежде всего
— на сосуды и сердце.
Гипоталамус — высший центр регуляции вегетативной нервной системы.
Его роль определяется интеграцией вегетативных, соматических и
гормональных механизмов. Гипоталамус через вегетативную систему
управляет всеми гомеостатическими процессами, поддерживая постоянство
внутренней среды при различных отклонениях во внешней и внутренней среде.
Гипоталамус, регулируя сосудистую систему, обеспечивает постоянство
температуры тела, водно-солевой обмен, управляет сердечной деятельностью,
при усиленной мышечной работе обеспечивает поддержание кровяного
давления в относительно постоянном диапазоне. Являясь частью лимбической
системы мозга (см. предыдущую главу), гипоталамус обеспечивает тесную
связь механизмов, лежащих в основе реализации эмоционально-потребностной
сферы и познавательных процессов с системой метаболического обеспечения
деятельности мозга и организма в целом. Это является важнейшей основой
адаптивного приспособления к внешним воздействиям при сохранении
постоянства внутренней среды. С другой стороны, теснейшие двухсторонние
связи одного из отделов гипоталамуса — медиального гипоталамуса — с
гипофизом дало основание говорить о единой гипоталамо-гипофизарной
системе. В этой системе большую роль играют нейроны гипофизотропной зоны
медиального гипоталамуса, которые оказывают стимулирующие или
тормозные влияния на гипофиз. В свою очередь активность этих нейронов
регулируется содержанием в крови гормонов периферических эндокринных
264
желез.
Таким образом, обеспечивается объединение нервной и эндокринной
систем в единую систему регуляции целостной деятельности организма при
сохранении постоянства его внутренней среды.
Возрастная динамика вегетативной нервной системы. Как система,
обеспечивающая осуществление жизненно важных функций, вегетативная
нервная система созревает на ранних этапах развития. Однако к моменту
рождения влияния симпатической и парасимпатической систем еще
недостаточно сбалансированы, повышенная активность симпатической
системы определяет более частый пульс новорожденных. В процессе развития
ребенка усиливаются влияния высших отделов ЦНС, соответственно
совершенствуется приспособительный регулирующий характер воздействия
вегетативной нервной системы на деятельность внутренних органов.
Вопросы и задания
1. В чем состоят особенности структурно-функциональной организации
вегетативной системы?
2. Охарактеризуйте особенности влияния симпатической и
парасимпатической нервных систем.
3. Какие отделы центральной нервной системы являются ее
регуляторными центрами?
4. В чем состоит особая роль гипоталамуса как высшего центра
регуляции внутренней среды организма?
5. Опишите возрастную динамику вегетативной нервной системы.
265
Глава 17. ГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ
ФУНКЦИЙ ОРГАНИЗМА
Жизнь как процесс химических превращений в водной среде
Жизнь на Земле зародилась в океане — это теперь общепризнанно.
Мировой океан миллиарды лет назад — в то время, когда формировались
первые живые клетки, — был менее соленым, чем теперь, и имел
слабощелочную реакцию. Межклеточная жидкость и кровь всех существующих
сегодня многоклеточных существ несут в себе свойства древнего океана:
слабощелочную реакцию и сравнительно низкую концентрацию солей
щелочных металлов — хлоридов, карбонатов и сульфатов натрия, калия и
кальция. Клетка обособилась от океана тогда, когда внутри нее (благодаря
специальному устройству клеточной мембраны) удалось поддерживать
необычайно высокую концентрацию ионов калия. Это свойство сохраняют все
без исключения потомки тех первобытных клеток, что зародились на заре
эволюции жизни.
Вода составляет от 70 до 95 % массы большинства животных клеток.
Клетка — это биохимический реактор, а цитоплазма — это, по сути, водный
раствор, в котором и происходят все те химические превращения, которые мы
называем «жизнь». Здесь зарождаются и прекращают свое существование
белки и другие макромолекулы, здесь организованы транспортные потоки
субстратов (веществ, необходимых для биохимических реакций), ферментов
(биохимических катализаторов) и энергоносителей (макроэргических
соединений типа АТФ). Все эти сложнейшие процессы происходят отнюдь не
хаотично: здоровая клетка работает «как часы», точно и без перебоев, потому
что все процессы, происходящие в ней, находятся непрерывно под контролем
со стороны клеточного ядра, а также со стороны высших центров управления
организмом.
Способы передачи управляющей информации в многоклеточном
организме
За миллиарды лет эволюции природа смогла изобрести всего лишь два
способа передачи управляющего воздействия: гуморальный и нервный.
Гуморальные (от лат. слова humor — жидкость) влияния в многоклеточном
организме передаются со скоростью продвижения крови по сосудам или со
скоростью диффузии информационных молекул в межклеточной жидкости.
Нервные — со скоростью прохождения электрического импульса по мембране
нервного волокна. Ясно, что второй вариант гораздо более быстрый и
значительно более «прицельный» — это и стало причиной его широкого
распространения у всех животных, находящихся на высших ступенях
эволюционного развития.
Преимущества нервного способа передачи информации в
266
многоклеточном организме неоспоримы, но есть в этом способе и
существенные недостатки. Нервный (электрический) импульс приводит к
кратковременному изменению поляризации мембраны той клетки, на которую
нацелено его воздействие. Сразу после прохождения сигнала начинаются
биохимические процессы, обеспечивающие реполяризацию мембраны, и клетка
вновь приобретает вид и параметры, бывшие до воздействия, как будто ничего
и не произошло. Поэтому, для того чтобы оказать на клетку долговременное
воздействие, нервные импульсы должны поступать один за другим. Это
неминуемо приведет к утомлению нервных центров, которые эти импульсы
генерируют. В итоге нервное управление начнет ослабевать независимо от того,
удалось ли достичь требуемого результата.
Совершенно иная картина складывается при воздействии гуморального
фактора. Информационный поток от желез внутренней секреции не направлен
на конкретный орган, ткань или клетку: передаваемая гуморальным путем
информация предназначена как бы «всем, всем, всем!». Другое дело, что далеко
не все клетки способны эту информацию как-либо использовать. Для этого
требуется, чтобы мембрана клетки имела специальные приспособления
(рецепторы), делающие ее чувствительной именно к данному, конкретному
виду химического вещества. Информационная молекула, достигнув клетки,
которая имеет соответствующий рецептор, прикрепляется к ее мембране,
изменяя свойства этой мембраны (например, ее проницаемость по отношению к
тому или иному виду молекул), и остается там до тех пор, пока не будет
достигнут ожидаемый результат. После этого специальные клеточные (или
межклеточные, тканевые) механизмы (т.е. на самом деле — другие молекулы)
разрушают информационную молекулу, тем самым прекращая ее воздействие.
Таким образом, если управляющее влияние должно быть срочным и
кратковременным — нервная система имеет безусловное преимущество как
путь передачи управляющей информации. Если же воздействие предполагается
продолжительным — преимущество оказывается на стороне гуморальной
регуляции. Как правило, организм использует нервные и гуморальные способы
передачи управляющих сигналов параллельно в различных сочетаниях,
которые зависят от конкретных условий и решаемой задачи.
Типы биологически активных веществ (БАВ)
Среди многих миллионов видов молекул, составляющих биохимическую
среду организма, имеются многие тысячи, выполняющие информационную
роль. Даже если не рассматривать те вещества, которые организм выделяет в
окружающую среду, сообщая о себе другим живым существам: соплеменникам,
врагам и жертвам, — огромное разнообразие молекул может быть отнесено к
различным классам биологически активных веществ (сокращенно — БАВ),
циркулирующих в жидких средах организма и передающих ту или иную
информацию от центра к периферии, от одной клетки к другой, либо от
периферии к центру. Несмотря на разнообразие состава и химического
строения, все эти молекулы так или иначе влияют непосредственно на
267
обменные процессы, осуществляемые конкретными клетками организма.
Наиболее важными для физиологической регуляции БАВ являются
медиаторы, гормоны, ферменты и витамины.
Медиаторы — это вещества небелковой природы, имеющие
сравнительно простое строение и небольшой молекулярный вес. Они
выделяются окончаниями нервных клеток под влиянием поступившего туда
очередного нервного импульса (из специальных пузырьков, в которых они
скапливаются в промежутках между нервными импульсами). Деполяризация
мембраны нервного волокна приводит к разрыву созревшего пузырька, и капли
медиатора поступают в синаптическую щель. Синапс — это место соединения
двух нервных волокон или нервного волокна с клеткой другой ткани. Хотя по
нервному волокну сигнал передается в электрическом виде, в отличие от
обычных металлических проводов нервные волокна нельзя просто механически
между собой соединить: импульс таким образом передаваться не может,
поскольку оболочка нервного волокна не проводник, а изолятор. В этом смысле
нервное волокно больше похоже не на провод, а на кабель, окруженный слоем
электроизолятора. Вот почему нужен химический посредник. Эту роль как раз
и выполняет молекула медиатора. Оказавшись в синаптической щели, медиатор
воздействует на постсинаптическую мембрану, приводя к местному изменению
ее поляризации, и таким образом зарождается электрический импульс в той
клетке, на которую нужно передать возбуждение. Чаще всего в организме
человека в качестве медиаторов выступают молекулы ацетилхолина,
адреналина, норадреналина, дофамина и гамма-аминомасляной кислоты
(ГАМК). Как только действие медиатора на постсинаптическую мембрану
завершилось, молекула медиатора разрушается с помощью специальных
ферментов, постоянно присутствующих в этом месте соединения клеток, —
таким образом предотвращается перевозбуждение постсинаптической
мембраны и соответственно клеток, на которые оказывается информационное
воздействие. Именно по этой причине один импульс, дошедший до
пресинаптической мембраны, порождает единственный импульс в
постсинаптической мембране. Истощение запасов медиатора в
пресинаптической мембране может иногда служить причиной нарушения
проведения нервного импульса.
Гормоны — высокомолекулярные вещества, вырабатываемые железами
внутренней секреции для управления активностью других органов и систем
организма.
По своему химическому составу гормоны могут относиться к различным
классам органических соединений, существенно различающихся по размеру
молекул (табл. 13). Химический состав гормона определяет механизм его
взаимодействия с клетками-мишенями.
Гормоны могут быть двух типов — прямого действия либо тропные.
Первые непосредственно воздействуют на соматические клетки, изменяя их
метаболическое состояние и заставляя их менять свою функциональную
активность. Вторые предназначены для воздействия на другие железы
внутренней секреции, в которых под влиянием тропных гормонов ускоряется
268
либо замедляется выработка собственных гормонов, которые обычно
действуют уже непосредственно на соматические клетки.
Таблица 13
Масса молекул различных гормонов
Класс
органических
соединений
Молекулярная масса,
углеродные у. е.
Гормоны
Катехоламины
Тиреоиды
Стероиды
150-200
300-700
1000-5000
Норадреналин, адреналин
Тироксин, трийодтиронин
Тестостерон, эстрогены,
прогестерон,
кортикостероиды
Пептиды 10000-30000 Гормоны гипоталамуса,
ангиотензин, гастрин,
секретин, глюкагон,
кальцитонин, инсулин,
парат-гормон
Высокомолекулярны
е белки
>50000 Гормон роста, пролактин,
лютеинизирующий гормон,
фолликулостимулирующий
гормон,
тиреотропный гормон
Ферменты — вещества, от которых непосредственно зависит скорость
биохимических реакций как внутри клеток, так и в полостях тела, в частности в
желудочно-кишечном тракте. Большинство ферментов имеют белковую
природу, т.е. построены из множества аминокислотных мономеров и
различаются первичной, вторичной и третичной структурой. Первичная
структура белка — это последовательность аминокислот в полимерной
цепочке. Вторичная структура — это ветвление полимерной цепочки.
Третичная структура — эта конформация молекулы в пространстве. Будучи
весьма крупной молекулой с огромным молекулярным весом, белковая
молекула занимает в пространстве определенный объем, причем отдельные
ветви этой макромолекулы могут быть причудливо переплетены и для
жесткости соединены между собой с помощью так называемых «водородных
мостиков». Эти связи не очень прочные: они могут изменяться — разрушаться
и создаваться вновь — под влиянием многих условий, в том числе рН,
концентрации определенных солей и т.п. Изменения конформации этих связей
ведет к изменению механических свойств молекулы белка, и нередко это
используется в биохимических процессах для осуществления конкретных
функций, для которых данная белковая молекула предназначена. В частности,
каталитические свойства ферментов нередко состоят в том, что они, используя
особенности своей третичной структуры, осуществляют механическое
269
соединение двух молекул субстрата, что и приводит к осуществлению нужной
для клетки биохимической реакции.
Витамины — вещества, содержащие, как правило, аминокислоты
(отсюда их название) и непосредственно влияющие на множество
метаболических процессов. Большая часть витаминов выполняет в клетках роль
коферментов.
Перечисленные типы БАВ, синтезируемых в организме, отнюдь не
исчерпывают всего их разнообразия. В последние десятилетия открыты многие
новые классы молекул, обладающих высокой биологической активностью и
принимающих участие в регуляции не только физиологических функций, но и
поведения человека. К ним, в частности, относятся эндорфины — вещества, по
своей химической структуре похожие на морфий, вырабатываемые некоторыми
клетками мозга и выполняющие функцию «внутреннего наркотика» для
создания ощущения радости и удовлетворенности (эйфории) при разных
психических переживаниях и активной деятельности. Так, например, считается,
что спортивная деятельность способствует выработке эндорфинов и этим
оказывается особенно привлекательна для многих людей. Есть также данные об
участии эндорфинов в формировании ощущений полового удовлетворения.
Огромный класс веществ, открытый среди секретов желез внешней
секреции, — феромоны — обладают сильным ароматом и привлекают или
отпугивают других особей. У некоторых насекомых чувствительность к
феромонам столь велика, что самец способен «учуять» самку на расстоянии
нескольких километров. Однако и у позвоночных животных, и у человека
феромоны играют немаловажную роль в межличностном общении, в том числе
в половом поведении.
Кроме того, многие органы нашего тела, не будучи «истинными»
органами внутренней секреции, имеют в своем составе железистые клетки,
вырабатывающие небольшое количество гормонов, иногда играющих важную
роль в изменении самочувствия. Такие гормоны вырабатываются в почках,
желудке и даже в сердце, а также в ряде других органов.
Следует также отметить, что далеко не все вещества, имеющие
выраженную биологическую активность, вырабатываются клетками нашего
собственного организма. Говоря о витаминах, мы уже упоминали об
экзогенных БАВ и подчеркивали важность их достаточного поступления с
пищей. Однако не только пищевые продукты содержат экзогенные (т.е.
попадающие в организм извне) БАВ. Небезразличны для организма многие
токсины, в том числе выхлопные газы современного автотранспорта. Все
лекарства, используемые в классической, народной или любой другой
медицине, обязательно содержат БАВ, иначе они бы не оказывали на организм
вовсе никакого действия. На том же основании к БАВ следует отнести
алкоголь, никотин и наркотические вещества. Кстати, алкоголь и никотин —
естественные продукты метаболизма — непрерывно синтезируются в
организме человека, хотя и в очень малых количествах, которое не оказывает
негативного воздействия на функции.
270