Безруких М.М., Сонькин В.Д., Фарбер Д.А. Возрастная физиология (физиология развития ребенка)
Подождите немного. Документ загружается.
интересные закономерности: во-первых, двигательная кора организована по
соматотоническому принципу, т. е. каждый ее участок связан с определенной
частью тела, во-вторых, области двигательной коры тех частей тела, которые
осуществляют более разнообразные функции, больше по площади. Наиболее
обширными, учитывая пропорции тела, являются зоны, управляющие
мышцами кисти руки и мимическими мышцами (см. рис. 66, b). Двигательные и
чувствительные зоны коры примыкают друг к другу (см. рис. 66, а) и
«чувствительный гомункулюс» почти повторяет карту двигательных зон (см.
рис. 66, с). Этот рисунок иногда называют «двигательным гомункулюсом».
Предполагается, что определенные типы движений, в которые вовлечены
отдельные мышцы, представлены в различных участках двигательной области,
причем размеры каждого участка зависят от сложности контролируемых им
движений. Например, для участия в речевой функции двигательный центр
мозга не только посылает команды к мышцам языка и гортани, но и хранит в
памяти последовательность этих команд. Это объясняет, почему рост и
развитие полей двигательной области начинаются в раннем детстве и
продолжаются вплоть до зрелого возраста. Стимуляция двигательной коры
вызывает лишь сокращение отдельных мышц или движение в суставах.
Сложные целенаправленные двигательные акты так «запустить» невозможно.
По-видимому, двигательная кора является той частью общей структуры
регуляции движений, где замысел движения преобразуется в его программу.
Фактически двигательная кора — первый компонент структуры регуляции
движений, с которого начинается выполнение движения.
Рис. 66. Карта двигательных (b) и сенсорных (с) зон коры головного
мозга человека
Нейроны коры, непосредственно связанные с мотонейронами спинного
мозга, называются клетками Беца (по имени впервые описавшего их русского
анатома XIX в.). Они лежат в глубине двигательной коры и относятся к самым
251
крупным пирамидным нейронам головного мозга. Их аксоны сходятся в
толстый пучок нервных волокон, называемый пирамидным трактом. Дойдя до
спинного мозга, аксоны клеток Беца перекрещиваются: пучок, идущий от
правого полушария, переходит на левую сторону и наоборот. Вот почему
регуляция движений левой половины тела контролируется правым
(контрлатеральным — противоположным) полушарием, а правой стороны —
левым.
Двигательная область коры большого мозга является областью,
воспринимающей, анализирующей и синтезирующей раздражения, идущие от
скелетно-мышечной системы человека, и участвующей в межанализаторной
интеграции. Относительно раннее формирование двигательной коры в
онтогенезе, очевидно, определяется ее функциональной значимостью в
обеспечении адекватного поведения детей. Двигательная зона коры
обеспечивает осуществление произвольных движений, интегрируя
деятельность различных анализаторов всей коры мозга и деятельность всего
мозга, благодаря чему осуществляется срочная перестройка путей и форм
контактов организма с окружающей средой.
Определенная морфофункциональная зрелость двигательной области
коры головного мозга, необходимая для поддержания процессов регуляции
движений, отмечается у новорожденных уже с первых дней жизни.
Кроме двигательной области коры головного мозга, в регуляции
движений участвуют базальные ганглии, таламус, мозжечок и ствол головного
мозга.
Базальные ганглии (скопления нервных клеток, находящихся у
основания больших полушарий, формирующиеся на ранних стадиях развития
мозга, представляют собой важное подкорковое связующее звено между
ассоциативными и двигательными зонами мозга. Базальные ганглии — это
четыре образования: полосатое тело (стриатум), бледный шар (паллидум),
субталамическое ядро и черная субстанция. Базальные ганглии получают все
виды сенсорной информации, и, по-видимому, их функция заключается в
«запуске» движений определенного типа — медленных целенаправленных
движений конечностей в пространстве. Считается, что на уровне базальных
ганглиев имеется готовый набор программ, которые используются в сложных
двигательных действиях.
В таламус (структура промежуточного мозга) поступает вся
соматосенсорная информация, необходимая для построения любой
последовательности движений, и через таламус проходят сигналы от базальных
ганглиев и мозжечка к коре.
Мозжечок, имеющий сложную структуру, играет особую роль в нервной
регуляции движений, мышечного тонуса и позы.
Следует отметить, что все области коры больших полушарий, в том числе
и двигательные, а также другие отделы мозга посылают информацию к
мозжечку, к нему же через ассоциативные зоны коры поступают сигналы от
периферических органов.
Основное значение мозжечка — дополнение и коррекция деятельности
252
остальных звеньев системы регуляции движений. Экспериментальные данные
позволяют выделить следующие функции мозжечка в осуществлении
движений: регуляцию позы и мышечного тонуса, коррекцию медленных
целенаправленных движений, выполнение последовательности быстрых
целенаправленных движений.
В процессе осуществления движений и мозжечок, и базальные ганглии
посылают сигналы к двигательной коре через таламус. Обе эти структуры
участвуют в выработке программы движений. Таким образом, все эти
структуры мозга — двигательная кора, базальные ганглии, таламус и мозжечок
исполняют функцию формирования программы целенаправленных движений.
Ствол головного мозга — образование головного мозга, через которое
проходят нисходящие пути к спинному мозгу. Эти пути условно можно
разделить на два вида — возбуждающие действия мышц сгибателей и
возбуждающие действия мышц-разгибателей. Они оканчиваются в разных
областях спинного мозга. Через ствол мозга проходят и восходящие пути,
связывающие между собой структуры ЦНС, которые осуществляют регуляцию
движений. Структуры ствола мозга играют важную роль в регуляции позы,
обеспечивающей эффективную реализацию движений (позные компоненты
двигательной активности).
Спинной мозг — наиболее древнее образование нервной системы,
включенное в структуру регуляции движений.
Нейроны спинного мозга образуют серое вещество, которое имеет на
срезе вид буквы «Н». Передние и задние части серого вещества называются
передними и задними рогами.
В передних рогах находятся двигательные нейроны, аксоны которых
подходят к мышцам. В нейронах передних рогов заканчиваются нисходящие
пути центральной нервной системы, регулирующие движения. Двигательный
нейрон (мотонейрон) и его аксон вместе с мышечными волокнами, которые он
контролирует, называют двигательной единицей (ДЕ). Один мотонейрон с
помощью разветвлений своего аксона способен контролировать много
мышечных волокон. Число волокон, управляемых одним мотонейроном,
варьирует в зависимости от того, насколько тонкими должны быть движения
мышцы. Например, в глазодвигательных мышцах на каждый нейрон
приходится примерно по три мышечных волокна; в мышцах, приводящих в
движение бедро, на один нейрон приходится сотня мышечных волокон.
Сила, которую может развить мышца, зависит от числа содержащихся в
ней мышечных волокон. У мотонейронов, контролирующих крупные мышцы,
такие как бицепсы или мышцы голени, аксоны имеют много разветвлений, для
того чтобы передавать импульсы на мышечные волокна, причем веточки
аксонов в этом случае гораздо толще, чем у нейронов, управляющих мелкими
мышцами пальцев.
В задних рогах находятся нейроны, которые выполняют сенсорные
функции и передают сигналы в вышележащие центры, в симметричные
структуры противоположной стороны или к передним рогам спинного мозга.
Белое вещество спинного мозга состоит из миелиновых волокон,
253
собранных в пучки. Эти волокна могут быть короткими (связывают нейроны
разных сегментов или симметричные нейроны противоположных сторон
спинного мозга) или длинными (восходящие — к головному мозгу и
нисходящие — от головного мозга к спинному).
В каждой мышце есть чувствительные сенсорные нервы, по которым
передается проприоцептивная информация — информация о положении и
движении собственного тела, о напряжении мышцы, о положении сустава, от
которых передается информация к чувствительным нервам. Специальные
датчики —рецепторы — находятся либо в глубине мышцы, либо в сухожилиях
— местах прикрепления мышцы к кости. Эта информация передается либо в
спинной мозг, либо в вышележащие нервные центры.
Рис. 67. Коленный рефлекс
Спинальные рефлексы. Особый интерес представляет собственно
рефлекторная деятельность спинного мозга (так называемые спинальные
рефлексы) — относительно простые виды реакции, которые осуществляются на
уровне спинного мозга без участия вышележащих структур.
Рассмотрим некоторые рефлексы спинного мозга на примере коленного
рефлекса (рис. 67) и рефлекса болевого раздражения при уколе пальца иглой
(кнопкой) (рис. 68).
В первом случае при ударе молоточком по сухожилию ниже коленной
чашки растягивается расположенное выше сухожилие, прикрепленное
непосредственно к четырехглавой мышце бедра. В результате активируются
находящиеся в этом сухожилии рецепторы, которые по сенсорным волокнам
передают возбуждение спинальным мотонейронам, и последние заставляют
мышцы бедра сократиться, а ногу — подпрыгнуть. Весь рефлекс совершается
очень быстро, обычно меньше чем за секунду.
Другие локальные реакции, которые осуществляются на уровне спинного
мозга, связаны, например, с болевыми раздражителями.
При ударе током или случайном уколе рука отдергивается еще до того,
как ощущается боль. В этом случае по чувствительным нервам информация
254
передается в спинной мозг, а по двигательным нервам мгновенно передается
сигнал к мышцам.
Внутренние системы спинного мозга осуществляют координацию работы
мышц сгибателей и разгибателей, позволяя уравновешивать движения рук, ног,
тела при выполнении различных по сложности движений.
Болевой стимул
Рис. 68. Рефлекс болевого раздражения
И все-таки при выполнении большинства движений мышцы
сокращаются, т.е. движение реализуется, только если мы этого хотим, если это
«не ответ на внешнее раздражение, а решение задачи» (Н.А.Бернштейн). При
регуляции произвольных движений в двигательной системе осуществляется
последовательная переработка нервных сигналов — от инициации движения
моторной корой до сокращения мышц, контролирующих положение и
стабильность суставов, по командам спинальных мотонейронов. Параллельные
модифицирующие системы мозжечка, базальных ганглиев ствола мозга
обеспечивают координированное и гладкое выполнение двигательной
программы, поддержание необходимой позы, эффективность решения
двигательной задачи.
255
Методы изучения произвольных движений
Существуют различные подходы к анализу механизмов регуляции
движений.
Одним из направлений является изучение конечных результатов всех
звеньев регуляции — проявлений двигательной деятельности. Это анализ самих
движений, их механических параметров: скорости, ускорения, временной
структуры (чередование различных циклов движений), перемещения различных
частей тела при движении и т.п.
Например, при изучении движений в процессе письма используется либо
специальная платформа с системой тензодатчиков (датчиков давления), либо
специально сконструированная ручка, в которой тензодатчик укреплен на
кончике пера (стержня) ручки. Такое устройство позволяет зарегистрировать
механограмму движений, которая при письме буквы «а» схематически имеет
следующий вид:
«О» «l»
Примечание. Т
дв
— время движения (продолжительность выполнения
элемента); Т
п
— время паузы между отдельными движениями в серии; Н —
сила давления; «О», «l» — элементы буквы «a».
Анализ механограммы движений позволяет изучить, как изменяется
временная структура движений в процессе формирования навыка письма.
Специальные исследования показали, что на начальном этапе
формирования навыка (при несформированной программе) движения очень
медленны, нестабильны, продолжительность паузы практически равна
продолжительности каждого движения в серии. (Это свидетельствует о
необходимости значительного времени на коррекцию по ходу деятельности,
осознание выполненного и программирование последующего действия.)
Анализ временной структуры позволяет сравнить, как выполняются эти
движения детьми разного возраста, как изменяется структура письма при
утомлении, эмоциональном напряжении и т.п. Другой метод — регистрация
траекторий движения используется при изучении спортивных и рабочих
движений. В этих случаях регистрируется на фото- или видеопленке
движущийся человек, у которого на определенных частях тела закреплены
специальные датчики (светящиеся пластины, лампочки). В настоящее время
существуют специальные системы компьютерной регистрации и анализа
сложных движений человека.
Важную информацию о механизмах регуляции движений дает
электромиограмма (ЭМГ) — запись электрических потенциалов мышц. Этот
метод называется электромиографией. Накожные электроды закрепляются на
256
брюшке мышцы, и регистрация ведется на специальном приборе —
электромиографе. Электромиограмма позволяет анализировать силу,
развиваемую мышцей, мышечное напряжение, распределение активности
различных мышц в процессе осуществления движений. Например, ЭМГ при
несформированной задаче действия свидетельствует о чрезмерном мышечном
напряжении, отсутствии координации в деятельности разных мышц,
напряжении мышц, непосредственно не участвующих в движении и т. п.
Для изучения нейронных механизмов регуляции движений используется,
например, изучение сухожильных рефлексов, позволяющее оценить уровень
возбудимости двигательных нейронов спинного мозга.
Для изучения центральных (мозговых) механизмов регуляции движений
активно используется анализ электрической активности или вызванных
потенциалов различных областей коры.
В последние десятилетия стала возможной комплексная оценка
организации и регуляции произвольных движений на разных уровнях при
одновременной регистрации электроэнцефалограммы, электромиограммы и
механических параметров движения.
Возрастные изменения в системе регуляции движений
Возрастные изменения включенности в деятельность и роли различных
структур системы регуляции движений определяются постепенным и
гетерохронным созреванием всех ее компонентов.
К моменту рождения дифференцированы все корковые зоны, но наиболее
развиты проекционные области. В этом возрасте в общих чертах завершается
дифференцировка подкорковых структур, ядерных образований и проводящих
путей спинного мозга (за исключением пирамидного тракта). Сложное
строение имеют мышечные, суставные и сухожильные рецепторы.
Среди анализаторных систем головного мозга, имеющих
непосредственное отношение к регуляции движений, более зрелой и готовой к
функционированию является система кожного и двигательного анализаторов.
Раннее созревание этих систем позволяет наблюдать и вызывать у
новорожденных целый комплекс общих и локальных двигательных реакций,
обеспечивающих функции питания, защиты и т.д. Однако эти непроизвольные
движения не имеют постоянной картины и связаны со значительным
мышечным тонусом, который, по-видимому, обусловлен повышенной
синхронизированной активностью двигательных единиц.
В первые 3—4 мес. жизни ребенка постепенно усиливается участие коры
больших полушарий в регуляции движений. Идет созревание мозжечка,
полосатого тела и других структур мозга, что способствует снижению общего
тонического напряжения мышц, установлению баланса активности мышц
верхних конечностей и увеличению амплитуды движений рук.
Первые условные рефлексы (пассивное разгибание ножки ребенка в
коленном суставе) появляются на 3—4-й неделе жизни. Эти рефлексы также
приобретают относительное постоянство к 3—4-му месяцу жизни.
257
Во втором полугодии жизни продолжается созревание всех структур
системы регуляции движений.
Структурное созревание коры больших полушарий и интракортикальных
путей в постнатальный период создает широкие возможности для установления
межанализаторных отношений и участия многих отделов головного мозга в
регуляции движений. Такие взаимосвязи расширяются благодаря развитию
ассоциативных путей, которые после рождения ребенка догоняют и перегоняют
по интенсивности роста проекционные и другие системы и становятся мощной
морфологической основой интегративной деятельности головного мозга.
По мере развития все большее значение в процессах формирования
сложных реакций, обеспечивающих адекватность взаимодействия организма с
окружающим миром, приобретают центральные отделы двигательной системы.
Электрофизиологические исследования показывают, что нейроны
сенсомоторной области коры начинают проявлять способность к межсенсорной
конвергенции уже на ранней стадии постнатального онтогенеза.
Во втором полугодии жизни ребенка межанализаторные функциональные
связи становятся более упорядоченными и эффективными.
В этот период появляются направленные движения руки к определенному
предмету, его захват и удержание. Повышается число движений, когда кисть
руки раскрывается до захватывания предмета. Идет перестройка петлеобразных
хватательных движений с частыми промахами и превращение их в движения с
«прямым плановым» приближением к предмету. С 10-го месяца жизни
наблюдается предварительное приспособление пальцев руки к форме объекта,
который ребенок намеревается схватить, т. е. отмечаются элементы
специфической готовности к движению, а значит формируется «замысел
действия». В этот же период отмечаются хватательные движения вслепую за
счет предварительного нацеливания на предмет. Возникновение в течение
второго полугодия жизни подобных усложненных форм двигательной
активности, по-видимому, свидетельствует о начальных этапах становления
способности центральной нервной системы к программированию движения.
В этом же возрасте (7—10 мес.) обнаруживается способность детей
совершать (при их пассивной поддержке под руки) попеременные шагательные
движения по движущемуся тредбану. Структура этих движений, включая
закономерности изменений суставных углов, межконечностную и
межсуставную координацию, сравнительно совершенна. Это может быть
свидетельством того, что механизм шагания формируется, но не может быть
реализован вследствие незрелости механизмов поддержания равновесия в
вертикальном положении (не созрели механизмы регуляции позы) и
недостаточной мышечной силы для перемещения ног.
Фактически в течение второго полугодия происходит постепенное
включение в систему регуляции движений всех компонентов структуры от
ассоциативных зон коры до мотонейронов спинного мозга. Это обеспечивает
совершенствование движений рук, ног, туловища ребенка, однако практически
все движения еще не очень точны, так как не сформирован баланс мышц-
антагонистов, несовершенна нервно-мышечная регуляция, недостаточно
258
сформированы механизмы поддержания позы.
Именно с этого возраста начинается активное формирование нового типа
движений — произвольных, целенаправленных.
Изменение роли отдельных структур системы регуляции движений в
процессе возрастного развития отчетливо видно на примере формирования
сложных произвольных движений, таких как ходьба и письмо. На первый
взгляд эти движения совершенно различны и формируются в разном возрасте,
но этапы их развития, специфика и совершенствование структуры самих
движений очень сходны.
Ребенок начинает ходить в возрасте 9—15 мес. Однако вплоть до 4 лет
формируется временная структура акта ходьбы. К 4 годам сформированной
оказывается лишь структура каждого отдельного шага, а система шагов, т. е.
структура серии движений при ходьбе, еще не сформирована, движения
неритмичны, нестабильны, вариативны. Фактически еще не сложилась
программа серии движений, каждый шаг корригируется по ходу деятельности.
Следующий этап формирования ходьбы — 4—7 лет. В этом возрасте
заметно расширяются связи двигательной области головного мозга с одним из
важных центров регуляции движений — мозжечком и подкорковыми
образованиями, в частности с красным ядром, т.е. созревают механизмы
регуляции позы и механизмы реализации последовательности серийных
движений. К 7 годам корковый отдел двигательного анализатора обретает
морфологические признаки, свойственные взрослым. Достигает значительной
зрелости и рецепторный аппарат двигательной системы, а значит, становится
возможной более тонкая регуляция мышечной активности, мышечных
напряжений.
В этом же возрасте продолжается совершенствование серии отдельных
шагов при ходьбе, но они нестабильны, вариативны, еще отсутствует
зависимость между темпом ходьбы и длиной шага.
Новым этапом в формировании акта ходьбы является возраст 9—10 лет.
В этом возрасте показатели структуры шага и ходьбы близки к показателям
взрослых. Темп ходьбы равномерный, длина шага стабильна, ускорение темпа
связано с удлинением шага. В этом возрасте структура регуляции движений
устойчива к влиянию дополнительных нагрузок и различных «шумов»,
мешающих реализации этого движения. Значит, мы можем говорить о том, что
при выполнении движения реализуются все функции системы регуляции:
принятие решения
↓
выбор двигательной программы
↓
достижение «полезного результата»
или решение «задачи действия».
Таким образом, только к 10 годам реализация движения (ходьбы)
обеспечивается включенностью и взаимодействием всех звеньев системы
259
регуляции движения, а формирование этого движения идет почти 10 лет.
Графические движения проходят те же этапы формирования, что и
ходьба: в 1—1,5 года — это нестабильные, плохо регулируемые движения, от 2
до 4 лет формируется структура графических движений, к 5 годам
сформированы основные компоненты графических движений — вертикальные
и горизонтальные линии, овалы, круги, но они еще нестабильны, плохо
регулируются их размерность, соотношение элементов, еще недостаточно
четки линии, много дополнительных штрихов, которые свидетельствуют о
корректировке по ходу движения, а значит, о том, что программа движения еще
не сформирована.
В 6—7 лет начинается собственно формирование навыка письма, а все
графические движения и действия, которые ребенок освоил до этого возраста,
служат базисом для их развития.
Основные характеристики письма у детей этого возраста: нестабильность,
неровность, нечеткость штрихов, сильное мышечное напряжение (часты
жалобы детей — «болит рука», «устала рука»), несовершенны механизмы
регуляции позы (ребенок очень быстро нарушает правильную позу при
письме), фактически каждое движение в серии выполняется отдельно, нет
плавности и связности движений. Это тот этап, когда ребенок еще не может
произвольно менять скорость письма, сохраняя качество (движения могут быть
медленными и правильными или быстрыми, но неправильными). Все это
свидетельствует о том, что моторная программа еще только формируется и
необходима постоянная коррекция и оценка по ходу движения. Так же как и
при формировании акта ходьбы, в 9—10 лет при письме существенно
изменяются центральные механизмы регуляции движений.
На этом этапе уже сформирована и совершенствуется моторная
программа, резко сокращается пауза между отдельными двигательными актами,
движения становятся четкими, стабильными, менее напряженными, ребенок
способен произвольно регулировать основные параметры движения,
варьировать темп, скорость, качество серии движений, т. е. показатели
временной структуры письма близки к показателям взрослых.
Одним из факторов совершенствования центральных механизмов
регуляции движений к 9—10 годам, по-видимому, является созревание лобных
зон коры, которым отводится роль принятия решения и выбора программы
действия.
Нельзя не отметить, что в период с 11—12 до 14—15 лет ухудшается
синхронность движений в суставах, повышается мышечное напряжение,
замедляется развитие функций управления пространственно-временными
параметрами точностных действий и снижаются резервные возможности
совершенствования движений под влиянием упражнения. Все это, по-
видимому, связано с существенным изменением механизмов центральной
регуляции движений, ослаблением роли регуляторных влияний лобной коры в
период полового созревания.
Интересно, что, по данным нейрофизиологических исследований,
регрессивные изменения активности коры, повышение активности
260