Безруких М.М., Сонькин В.Д., Фарбер Д.А. Возрастная физиология (физиология развития ребенка)
Подождите немного. Документ загружается.
Парадоксальный сон, в отличие от медленно-волнового, характеризуется
резким усилением вегетативных реакций (вегетативные бури), наличием
быстрых движений глаз и ярких эмоционально окрашенных сновидений.
Физиологическая значимость парадоксального сна состоит в том, что
происходит своеобразная «разрядка», освобождение коры больших полушарий
от информационной нагрузки, эмоционального напряжения и создаются
оптимальные условия для предстоящей деятельности. Регистрирующийся на
этой стадии альфа-ритм с его сканирующей функцией рассматривается как
нейрофизиологический механизм, обеспечивающий эти процессы.
Таким образом, сон — неоднородный и полифункциональный процесс
высокой функциональной значимости. От его продолжительности,
выраженности и соотношения двух основных видов — медленного и
парадоксального сна — существенно зависит также и функциональное
состояние человека, его работоспособность, умственная деятельность и
эмоциональный фон. При нарушениях сна или его длительном отсутствии
снижается скорость реакций, нарушается внимание, наступает быстрая
утомляемость при умственной работе, нарастает раздражительность. Все
стадии сна, включая парадоксальный, наблюдаются уже с момента рождения
ребенка. Вместе с тем продолжительность сна и потребность в нем с возрастом
значительно изменяются. У новорожденного она составляет 21—23 ч, к концу
первого года примерно 14 ч, в 4 года — 12 ч, в 8—10 лет — 10 ч, в 15—16 лет
— 9 ч. Для оптимальной деятельности взрослого человека необходимо 7—8 ч
сна.
Состояние бодрствования. Бодрствование является тем
функциональным состоянием, на фоне которого разворачивается любая
деятельность. Значимость этого состояния для обеспечения эффективности
деятельности при ее оптимальной физиологической стоимости чрезвычайно
велика. Состояние бодрствования не является однородным. В нем выделяются
разные по ЭЭГ-картине и соответственно по своей функциональной
организации состояния: спокойное бодрствование и активное бодрствование.
Спокойное бодрствование. Это функциональное состояние наблюдается
при отсутствии какой-либо конкретной деятельности и отражает определенный
уровень организации нервных сетей, связывающих различные структуры мозга.
У взрослого человека спокойное бодрствование характеризуется наличием
синхронизированного альфа-ритма частотой 8—13 Гц (среднее значение 10 Гц).
Он максимально выражен при полном покое и закрытых глазах. Степень
выраженности альфа-ритма различается у разных людей. По выраженности
альфа-ритма выделяют несколько типов ЭЭГ, отражающих индивидуальную
организацию нервных процессов, большую или меньшую активированность
коры больших полушарий и особенности ее взаимодействия с подкорковыми
структурами.
Строгая ритмичность, стабильность доминирующей частоты в состоянии
относительного покоя создают оптимальный фон для приема и обработки
информации.
Функциональная роль альфа-ритма обеспечивается не только четкой
221
ритмичностью, но и его пространственно-временной организацией в коре
больших полушарий. Одним из показателей такой организации является
наличие устойчивых фазовых сдвигов альфа-волн, наиболее значительных для
удаленных отделов коры (например, так называемый лобно-затылочный
градиент). Фазовый сдвиг создает условия оптимальной и дискретной
обработки информации в пределах каждого альфа-цикла, осуществляемой в
разных отделах коры больших полушарий. В специальных исследованиях
показано, что на восходящей фазе альфа-волны облегчается прием
афферентной импульсации, а на нисходящей — затрудняется.
Значение пространственной организации альфа-ритма для обеспечения
межцентрального взаимодействия корковых структур выявляется при анализе
функции когерентности (математическая функция, отражающая степень
согласованности электрической активности отдельных зон мозга; чем выше
функция когерентности, тем согласованнее работают исследуемые участки
головного мозга). Установлено, что в состоянии спокойного бодрствования
функция когерентности основного среднечастотного ритма альфа (10 Гц) имеет
высокие значения практически для всех пар отведений как внутри полушарий,
так и между симметричными отделами полушарий, что свидетельствует о
высоком уровне межцентральной интеграции в этом функциональном
состоянии.
ЭЭГ-картина спокойного бодрствования, в отличие от таковой сна,
существенно меняется с возрастом, отражая постепенность созревания
нейронного аппарата коры больших полушарий. В период новорожденности
отсутствует свойственное более старшему возрасту состояние относительного
покоя как оптимального фона для восприятия информации. Кратковременно
присутствуют чередующиеся с состоянием сна периоды активного
бодрствования, связанные с принятием пищи, манипуляциями взрослого
(туалет, переодевание) или дискомфортом. В ЭЭГ соответственно отсутствует
характерная для состояния покоя ритмическая синхровизированная активность.
Достаточно продолжительная ритмическая синхронизированная активность
частотой 4—6 Гц, преимущественно выраженная в затылочных областях,
обнаруживается с 3-4-месячного возраста, когда у ребенка уже наблюдаются
периоды спокойного бодрствования. Хотя частота этого ритма значительно
ниже таковой у взрослого, его локализация, реактивность на внешние
воздействия позволила расценивать его как аналог альфа-ритма, низкая частота
которого связана с незрелостью нервного аппарата коры больших полушарий.
По мере созревания коры больших полушарий частота альфа-ритма возрастает,
приближаясь к частоте этого ритма у взрослого. Увеличивается и его
представленность в ЭЭГ покоя. С 6—7 лет он становится доминирующей
формой активности. Этот возраст можно рассматривать как важный этап в
организации ЭЭГ покоя, отражающий функциональную организацию коры
больших полушарий. Одновременно возрастает значение функции
когерентности по альфа-ритму, отражающей синхронность этих колебаний, что
рассматривается как важнейший фактор внутрикоркового взаимодействия. К 9
—10 годам параметры альфа-ритма достигают дефинитивного уровня. Его
222
представленность претерпевает определенные изменения в подростковом
возрасте, что связано с периодом полового созревания.
Активное бодрствование. При подготовке к деятельности или ее
осуществлении в условиях мобилизации происходят существенные
перестройки в организме, и прежде всего — переход реагирующей системы на
более высокий уровень активированности. При этом основной ритм
распадается (так называемая реакция десинхронизации или блокады альфа-
ритма), и в ЭЭГ регистрируются колебания более высокой частоты,
включающие высокочастотный компонент альфа-диапазона (11—13 Гц), бета-
и гамма-активность. Состояние мобилизационной готовности требует
соответствующего метаболического и прежде всего кислородного обеспечения.
Соответственно отмечается рост показателей гемодинамики. Изменения,
наблюдаемые в состоянии активного бодрствования, обеспечивают
эффективность реализации деятельности при подготовке к определенному ее
виду. Наряду с генерализованной активацией наблюдаются локальные
повышения активированности отдельных нервных центров, тех, которые будут
вовлечены в ее реализацию, — локальная активация.
Механизмы регуляции функционального состояния
В изменении функционального состояния мозга важнейшая роль
принадлежит модулирующей системе, регулирующей активационные процессы
в цикле бодрствование — сон и на разных уровнях бодрствования.
Модулирующая система включает в себя структуры разного уровня:
ретикулярную формацию ствола и таламуса, неспецифические таламические
ядра, лимбическую систему.
Ретикулярная (сетчатая) формация представляет собой сеть нейронов,
воспринимающих всю афферентную импульсацию. На уровне сетчатой
формации импульсные потоки, теряя свою специфичность, по широкой системе
восходящих связей, минующих специфические переключательные ядра
таламуса, направляются в кору больших полушарий, вызывая генерализованное
и тоническое повышение уровня ее активации (рис. 55). Одновременно
нисходящие влияния ретикулярной системы вызывают изменения
метаболического обеспечения, приводя его в соответствие с изменившимся
функциональным состоянием.
Таламус играет более сложную роль в модуляции функционального
состояния коры больших полушарий, оказывая как активирующие, так и
тормозные воздействия на различные нервные центры, обеспечивая этим
возможность локальной активации, играющей важнейшую роль в системной
организации интегративной деятельности мозга.
В механизмах регуляции функционального состояния коры и
обеспечения локальной активации существенная роль принадлежит также
структурам лимбической системы — гипоталамусу и гиппокампу. Их
двухсторонние связи с таламусом и высшими отделами коры больших
полушарий (рис. 56) создают возможность регуляции активирующих
223
воздействий в соответствии с состоянием потребностно-эмоциональной сферы,
с одной стороны, анализом и оценкой всей ситуации с учетом внешних и
внутренних факторов, осуществляемых в коре больших полушарий, — с
другой. Таким образом, создается замкнутый контур регуляции
функционального состояния мозга, играющий важнейшую роль в обеспечении
целостной интегративной деятельности мозга, ее организации в соответствии с
конкретными условиями и задачами.
Рис. 55. Неспецифическая Рис. 56. Система регулируемой
активирующая система активации
Возрастная динамика регуляции функционального состояния
определяется постепенным и гетерохронным развитием различных звеньев
регуляторной системы в онтогенезе ребенка. С ее созреванием связана
специфика функциональной организации мозга как в покое, так и при
осуществлении различных видов деятельности, в особенности произвольных,
требующих вовлечения наиболее поздно созревающих в процессе развития
лобных отделов коры.
Вопросы и задания
1. Что такое функциональное состояние?
2. Охарактеризуйте способы оценки функционального состояния.
3. Что такое континуум функциональных состояний?
4. Опишите основные стадии сна; каковы их ЭЭГ-характеристика и
функциональное значение.
5. Охарактеризуйте ЭЭГ-картину спокойного бодрствования. В чем
состоит функциональная значимость альфа-ритма?
6. Опишите ЭЭГ-характеристики активного бодрствования.
7. Охарактеризуйте систему регуляции функционального состояния. В
чем различие механизмов генерализованной и локальной активации?
224
Глава 14. ИНТЕГРАТИВНАЯ
ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МОЗГА
Принцип системной организации интегративной деятельности мозга
Представление о функции мозга как о результате динамической
интеграции различных структур, выполняющих определенную, специфическую
роль в формировании целостной деятельности мозга, впервые было
сформулировано И. М. Сеченовым в 1863 г. Это представление, получившее
дальнейшее развитие в трудах выдающихся физиологов И.П.Павлова,
А.А.Ухтомского, Н.А.Бернштейна, П. К.Анохина, стало приоритетным в
отечественной физиологии, послужив основой для объяснения механизмов
целенаправленного поведения и мозговой организации психических процессов.
Высшая нервная деятельность. В учении о высшей нервной
деятельности, созданном И.П.Павловым, огромное внимание уделяется
нейрофизиологическим процессам, обеспечивающим приспособительные
реакции организма на воздействия внешнего мира. Высшая нервная
деятельность, согласно учению И.П.Павлова, — это совокупность сложных
форм деятельности коры больших полушарий и ближайших к ним подкорковых
структур, обеспечивающих взаимодействие целостного организма с внешней
средой. В качестве нервного механизма, обеспечивающего реагирование на
внешние воздействия, рассматривался условный рефлекс. В отличие от
безусловных рефлексов, являющихся врожденными, сформировавшимися в
ходе эволюции и передающимися по наследству, условные рефлексы
возникают, закрепляются и угасают (если утрачивают свое значение) в течение
жизни. Условные рефлексы могут образовываться на любые сигналы,
реализуясь при участии высших отделов нервной системы. От стабильных
безусловных условные рефлексы отличаются изменчивостью. В течение жизни
индивидуума иные из них, утрачивая свое значение, угасают, другие
вырабатываются. Образование условного рефлекса связано с установлением
временной связи между двумя группами клеток коры: между
воспринимающими условное и воспринимающими безусловное раздражение.
Эта связь становится тем прочнее, чем чаще одновременно возбуждаются оба
участка коры. После нескольких таких сочетаний связь оказывается настолько
прочной, что потом при воздействии одного лишь условного раздражителя
возбуждение возникает и во втором очаге.
В настоящее время образование временной связи между двумя
корковыми центрами при выработке условного рефлекса рассматривается как
один из механизмов внутрицентрального взаимодействия, обеспечивающего
формирование навыка и поведение индивида. В условиях реального
существования организма условный рефлекс является элементом, включенным
в сложную целостную деятельность мозга — интегративную деятельность.
Наличие сложной системы внутрикорковых и корково-подкорковых связей
создает основу для более сложного взаимодействия нервных центров.
225
Интегративная деятельность мозга в каждый момент времени осуществляется
структурами мозга, объединенными в динамические системы, обеспечивающие
приспособительный характер поведенческих реакций.
Принцип доминанты А. А. Ухтомского. А. А. Ухтомский, анализируя
мозговые механизмы поведения сформулировал принцип доминанты. Согласно
представлению А. А. Ухтомского, при осуществлении действия,
обусловленного актуальными для данного момента сигналами или
внутренними потребностями, возникает доминантный очаг возбуждения,
создающий в мозгу динамическую констелляцию (объединение) нервных
центров — функциональный рабочий орган. Констелляция нервных центров
состоит из обширного числа пространственно разнесенных нервных элементов
разных отделов ЦНС, временно объединенных для осуществления конкретной
деятельности. Отдельные ее компоненты в разные моменты могут
образовывать разные динамические констелляции, обеспечивающие
выполнение определенных стоящих перед организмом целей и задач. А. А.
Ухтомский обращал внимание на тот факт, что «нормальная деятельность мозга
опирается не на раз и навсегда определенную статику различных фокусов как
носителей отдельных функций, а на непрестанную межцентральную динамику
нервных процессов на разных уровнях ЦНС». Тем самым подчеркивался не
жесткий, а пластичный характер функциональных объединений, лежащих в
основе интегративной деятельности мозга. Это определило понимание
интегративной деятельности как результата системного динамического
взаимодействия мозговых структур, обеспечивающего адаптивное
реагирование и поведение индивида.
Рис. 57. Блок-схема функциональной системы П.К.Анохина
Концепция функциональной системы П. К. Анохина. Положения о
системной организации деятельности мозга получили дальнейшее развитие в
теории функциональных систем П. К. Анохина (рис. 57). Функциональная
система представляет собой объединение элементов организма (рецепторов,
нервных элементов различных структур мозга и исполнительных органов),
упорядоченное взаимодействие которых направлено на достижение полезного
226
результата, рассматриваемого как системообразующий фактор.
Функциональная система формируется на основании целого ряда операций.
1. Афферентный синтез всей имеющейся информации, которая включает
наличную афферентацию, следы прошлого опыта, мотивационный компонент.
На основе синтеза всей этой информации обоснованно принимается решение и
формируется программа действий.
2. Принятие решения с одновременным формированием программы
действий и акцептора результатов действий — модели ожидаемого результата.
Это означает, что до осуществления любого поведенческого акта в мозге уже
имеется представление о нем; сходное представление об организации
деятельности мозга было высказано Н.А. Бернштейном, считавшим, что
всякому действию должно предшествовать создание «модели потребного
будущего», т.е. того результата, на достижение которого направлена
функциональная система.
3. Собственно действие, которое организуется за счет эфферентных
сигналов из центральных структур к исполнительным органам,
обеспечивающим достижение необходимой цели.
4. Сличение на основе обратной связи параметров совершенного
действия с моделью — акцептором его результатов; обратная афферентация
является необходимым фактором успешности каждого поведенческого акта и
основой саморегуляции функциональной системы.
В состав функциональной системы включены элементы, принадлежащие
как одной физиологической системе или органу, так и разным
(пространственная разнесенность компонентов). Одни и те же элементы могут
входить в состав разных функциональных систем. Стабильность состава
компонентов функциональной системы и характер их взаимосвязи
определяются видом реализуемой деятельности. Функциональные системы,
обеспечивающие жизненно важные функции (дыхание, сосание), состоят из
стабильных, жестко связанных компонентов. Системы, которые обеспечивают
осуществление сложных поведенческих реакций и психических функций,
включают в себя как жесткие, так и в значительно большей степени гибкие,
пластичные связи, что создает высокую динамичность и вариативность их
организации в зависимости от конкретных условий и задач.
Интегративные процессы и обработка информации в сенсорных
системах
Сенсорные системы, или анализаторы. В обеспечении контактов
организма с окружающим миром ведущая роль принадлежит сенсорным
системам, осуществляющим прием и обработку внешних сигналов. На основе
информационных процессов создается образ мира, складывается
индивидуальный опыт, формируется познавательная деятельность.
Представление о единой многоуровневой системе приема и анализа внешних
сигналов впервые было сформулировано И. П. Павловым, создавшим учение об
анализаторах. По И.П. Павлову, первичный анализ информации
227
осуществляется тремя взаимосвязанными отделами: периферическим
(рецепторный аппарат), проводниковым (проводящие пути от рецепторов и
переключательные ядра таламуса) и центральным (проекционные области коры
больших полушарий).
Рис. 58. Схема строения сетчатки
1 — пигментный слой; 2 — палочки; 3 — колбочки; 4 — биполярные
нейроны; 5 — горизонтальные клетки; 6 — амакриновая клетка;
7 — ганглиозные клетки.
Пунктиром обозначено разделение сетчатки на слои
Рецепторы — специализированные образования, реагирующие на
качественно различные виды (модальность) внешних сигналов: зрительный,
слуховой, обонятельный, тактильный. Воспринимаемая рецепторами
специфическая энергия (световые, звуковые волны) преобразуется в
последовательность нервных импульсов, передающихся по специфической
афферентной системе. Рецепторы различаются по строению, одни из них
представлены сравнительно простыми клетками или нервными окончаниями,
другие, например сетчатка глаза или кортиев орган уха, являются элементами
сложноустроенных органов чувств.
Учитывая особую роль зрительной и слуховой сенсорных систем для
человека и сложность их рецепторных структур, рассмотрим их строение,
обеспечивающее восприятие сигналов соответствующей модальности.
228
Рис. 59. Звуковоспринимающий аппарат (кортиев орган)
Сетчатка (см. рис. 58) — многослойное образование. Она состоит из
пигментного слоя, фоторецепторов и нескольких слоев нервных клеток.
Фоторецепторы, воспринимающие световые волны, представлены двумя
видами клеток: колбочками и палочками. Палочки обладают большей
чувствительностью. Этот аппарат сумеречного зрения располагается на
периферии сетчатки. В центре расположены колбочки, воспринимающие
различные цвета, их чувствительность меньше и они функционируют только
при ярком освещении. Нервные клетки осуществляют первичную обработку
информации в сетчатке. Их аксоны образуют зрительный нерв, по которому
информация передается в головной мозг. К моменту рождения сетчатка
практически сформирована, колбочковый аппарат окончательно созревает в
раннем постнатальном периоде, что касается зрительного нерва, то его
миелинизация происходит в течение первых 3 мес., и это определяет
значительное увеличение скорости передачи информации в мозг.
Звуковоспринимающий аппарат — кортиев орган расположен в улитке
внутреннего уха (рис. 59). Его основная часть — покровная пластинка —
состоит примерно из 24 тыс. тонких и упругих фиброзных волоконец. Вдоль
основной пластинки в 5 рядов расположены опорные и волосковые клетки,
воспринимающие звуковые волны. При распространении звуковых волн разные
волосковые клетки реагируют на звуки разной высоты и интенсивности.
Возникающие в этих клетках импульсы по слуховому нерву передаются в
центральную нервную систему. Слуховая сенсорная система формируется
очень рано и периферийный аппарат функционирует уже в пренатальном
периоде.
Сенсорная информация из зрительного и слухового рецепторных
аппаратов через релейные ядра таламуса поступает в проекционные отделы
коры больших полушарий. Модально специфическая информация топически
229
организована: от определенных участков рецепторного аппарата она поступает
к определенным нейронам коры больших полушарий. Это так называемые
рецептивные поля нейронов, способствующие пространственной организации
сенсорных процессов.
Кодирование сенсорной информации. Информация о разных
характеристиках стимула передается определенной последовательностью
нервных импульсов — нервным кодом. Кодирование осуществляется числом и
частотой импульсов в разряде, интервалами между разрядами, общей
конфигурацией разряда. Как на основе нервного кода распознаются отдельные
признаки, а затем складывается целостный образ? Наиболее убедительный
ответ на вопрос о кодировании признаков дает точка зрения о наличии на
разных уровнях сенсорной системы высокоспециализированных нервных
клеток, избирательно реагирующих на определенный признак стимула —
ориентацию, направление движения, интенсивность. Они получили название
детекторов. Нейроны-детекторы, выделяющие из стимулов разные признаки
(цвет, движение, ориентацию), расположены на разных уровнях ЦНС и в
разных слоях коры. Нейроны, выделяющие сложные признаки, локализованы в
верхних слоях коры и образуют объединения (нейронные ансамбли).
Для проекционных корковых зон наиболее характерны вертикально
ориентированные нейронные ансамбли — колонки, впервые обнаруженные
Маунткаслом в соматосенсорной коре. Одни колонки реагировали на
прикосновение к поверхности тела, другие — на давление. Часть колонок
реагировала на стимуляцию только одной половины тела. Колонки
обнаруживаются и в других областях коры. По сложности обрабатываемой
информации выделяют три типа колонок: микроколонки, макроколонки и
гиперколонки, или модули (рис. 60).
Микроколонки реагируют лишь на определенную градацию какого-либо
признака, например вертикальную или горизонтальную ориентацию;
макроколонки, объединяя микроколонки, выделяют общий признак
ориентации, реагируя на разные ее значения. Модуль выполняет обработку
самых разных характеристик стимула (интенсивность стимула, цвет,
ориентация, движение).
Иерархически организованная система связей от микроколонок к
модулям обеспечивает возможность осуществляемого в проекционной коре
тонкого дифференцированного анализа признаков разной сложности внутри
одной сенсорной модальности.
Дальнейшая обработка сенсорно специфической информации
осуществляется с участием так называемых гностических нейронов,
получающих информацию об отдельных признаках от системы нейронов-
детекторов. В гностических нейронах отдельные признаки интегрируются в
целостный одномодальный (зрительный или слуховой) образ воспринимаемого
объекта. Гностические нейроны, интегрирующие признаки одной сенсорной
модальности, составляют 4—5 % нервных клеток в первичных проекционных
зонах и широко представлены во вторичных полях.
230