Антонов В.Ф. Практикум по биофизике

Подождите немного. Документ загружается.

2.3.

Автоволны в

активных

средах

В данной работе изучаются особенности процессов распрост-

ранения

автоволн в активных

средах

с неоднородностями, а

также механизмы трансформации ритма и возникновения

спиральных источников волн — ревербераторов.

Автоволновыми процессами называют процессы распростра-

нения

волн возбуждения в активных

средах.

В организме волны

возбуждения обеспечивают электромеханическое сопряжение и

координацию

сокращений мышечных структур, синхронизацию

отдельных частей и систем органов, работу двигательного аппара-

та, осуществляют многие

другие

жизненно важные функции.

Нарушение распространения автоволн может приводить к

нарушениям функционирования различных органов и систем

организма. Такие нарушения

могут

возникнуть в проводящей

мышечной системах сердца, в нейронных сетях головного

мозга, в гладкомышечных

структурах

сосудов, в сетчатке гла-

за и

других

системах.

Показано,

что нарушение распространения автоволн в серд-

це может вызывать различные виды аритмий, а образование

источников

спиральных и концентрических автоволн — фиб-

рилляцию

желудочков.

Цель работы:

1. Научиться объяснять появление волн возбуждения в ак-

тивных

средах

на базе х-модели.

2. Научиться обосновывать основные свойства автоволн.

3. Научиться объяснять причины и условия возможного

возникновения

трансформации ритма.

4. Научиться объяснять, как возникают самостоятельные

центры возбуждения — ревербераторы.

5. Научиться рассматривать свойства ревербераторов и объяс-

нять

последствия их возникновения в биологических объектах.

Литература:

Антонов В.Ф.,

Черныш

A.M., Пасечник В.И., Вознесенский

А.,

Козлова

Е.К. Биофизика.

— М.:

Владос.

2000.

Иваницкий

Г.Р.,

Кринскип

В.И.,

Сельков

Е.Е. Математическая

био-

физика

клетки.

— М.:

Наука,

1978.

3. Данное пособие.

4. Конспект лекций.

Подготовка

работе

Повторить следующие вопросы из курса физики средней

школы

и курса "Медицинская и биологическая физика":

1. Что такое колебание, его основные характеристики?

2. Что называется волной, основные характеристики

меха-

нической

волны, ее свойства?

3. Каков механизм распространения потенциала действия

по

аксону?

Изучить по рекомендованной литературе и данному посо-

бию следующие вопросы:

1. Что называется активной средой, ее свойства?

2. Что такое автоволна? Чем она принципиально отлича-

ется от

других

видов волн (механических, электромагнит-

ных)? Каковы основные свойства автоволн?

3. Особенности потенциала действий кардиомиоцита.

4. В чем смысл х-модели? Какова длина волны возбуждения?

5. Особенности распространения автоволн в неоднородных

(по

рефрактерности и по скорости проведения)

средах.

6. Как возникает трансформация ритма? Каковы условия ее

появления?

Как можно избежать трансформации ритма в не-

однородной по рефрактерности

среде?

7. Причины появления ревербераторов. Их свойства.

8. В чем состоит опасность появления ревербераторов в сер-

дечной мышце?

Данная

работа выполняется на персональных компьюте-

рах, использующих систему

"Windows-95".

Теоретические

сведения и выполнение работы

Автоволны

в АС. Волной называется распространение коле-

баний

или, в общем случае, возмущения в пространстве. Коле-

бания,

происходящие в автоколебательных системах, называ-

ются автоколебаниями. Автоколебания являются незатухаю-

щими,

так как затрачиваемая энергия восполняется за счет за-

пасенной

внутренней энергии системы. Известно, что в тканях

организма, например, по нервному волокну, в мышечной сис-

теме сердца, распространяются незатухающие волны возбуж-

дения

(например, по нервному волокну распространяется эле-

ктрический импульс — потенциал действия). Такие волны яв-

ляются автоволнами, а ткани считаются активными средами.

Активная среда (АС) состоит из большого числа отдельных

элементов (например, клеток), каждый из которых является

автономным источником энергии. Элементы АС

могут

пере-

давать импульс возбуждения соседним элементам. Напри-

мер,

клетки сердечной мышцы за счет энергии метаболизма

поддерживают автоволну возбуждения, распространяющую-

ся

в тканях сердца. Автоволнами являются волны возбужде-

ния

в АС, сохраняющие свои характеристики за счет распре-

деленных в среде источников энергии. Характеристики авто-

волны:

период Т, длина волны L, скорость распространения V

зависят от свойств активной среды. Волны возбуждения в

АС, в отличие от электромагнитных и механических волн,

распространяющихся в пространстве, не переносят энергию.

Автоволны используют для распространения энергию эле-

ментов АС, до которых дошло возбуждение. В дальнейшем

мы

будем

рассматривать свойства автоволн на примере рас-

пространения

волны возбуждения в сердечной мышце.

Потенциал

действия мембраны клетки сердечной мышцы

отличается от потенциала действия, возникающего на мембра-

не

нервного волокна, который изучался в опытах Ходжкина,

Хаксли и их сотрудников. Потенциал действия миоцита имеет

большую длительность (R -300 мс по сравнению с ~3 мс для

длительности нервного импульса) и характерное плато. Со-

гласно современным представлениям, эти особенности вызва-

ны

наличием тока ионов Са

. В начале потенциала действия

кардиомиоцита, как и в начале нервного импульса, возрастает

проницаемость мембраны для ионов Na

и через мембрану

внутрь клетки (концентрация Na

во внешней среде больше,

чем внутри клетки) протекает ток ионов Na

. В конце первой

стадии натриевая проницаемость уменьшается, что вызывает

уменьшение натриевого тока. Во второй стадии потенциала

действия через мембрану кардиомиоцита из клетки выходят

ионы

(концентрация К

больше внутри клетки), а внутрь

клетки поступают положительно заряженные ионы Са

(кон-

центрация

Са

выше во внешней среде). Благодаря этому во

время второй стадии потенциал на мембране кардиомиоцита

меняется незначительно. В конце потенциала действия (ста-

дия

III) поток ионов Са^

отсутствует,

из клетки вытекают по-

ложительно заряженные ионы К

, потенциал клетки стано-

вится отрицательным и равным потенциалу покоя.

Задание

1. Изучить

тау-модель

Винера и Розенблюта.

Для описания процесса распространения волны

возбужде-

ния

по сердечной ткани Винером и Розенблютом предложена

модель, называемая т-модель. Сложная зависимость потенци-

ала действия кардиомиоцита от времени приближена

треу-

гольником (кадр 1).

Отметим, что если импульсы возбуждения, посылаемые си-

нусным узлом,

достигают

клетку кардиомиоцита через период

времени Т, то время, в течение которого клетка находится в со-

стоянии

покоя, равно T-R.

Предложенная модель представлена на компьютере. Участки

АС в состоянии возбуждения на экране ЭВМ отмечены красным

цветом, участки в состоянии остаточной рефрактерности — си-

ним,

а участки в состоянии покоя — черным. При этом на экра-

не

ЭВМ движение автоволны выглядит следующим образом: вез-

де, где красный участок граничит с черным полем, красный уча-

сток

перемещается через эту границу; через время т красный

участок становится синим, а синий через время R-x — черным.

На

компьютере показаны основные свойства автоволн и распро-

странение автоволн в АС (активно-возбудимых

средах

ABC) с

разной

геометрией и с разной рефрактерностью (кадры 2, 3). (На

кадрах скорость распространения автоволны обозначена U.)

Свойства автоволн:

— автоволны распространяются без затухания;

— автоволны не интерферируют и не отражаются от препят-

ствий;

— длина автоволны L равна произведению периода рефрак-

терности R на скорость распространения волны V:

L = R • V.

Из

формулы видно, что длина волны возбуждения может

увеличиться, как за

счет

роста рефрактерности АС, так и за

счет

увеличения скорости распространения волны в данной

среде. В однородных

средах

(в таких

средах

R и V — постоян-

ные

величины) длина автоволны неизменна. В таких

средах

встречные волны аннигилируют (гасятся).

ТАУ-модель

(т-модель)

мВ

-20

-90

Потенциал

действия одного миоцита

— мембранный потенциал

— время

фпор

— потенциал порога возбужде-

ния

фпок

— потенциал покоя

— реальная зависимость 9

2 — упрощенный график ф

(^)

R — период рефрактерности

т — время возбуждения

R-x — "рефрактерный

хвост"

Три

возможных состояния элемента

активно-возбудимой среды (ABC):

а) возбуждение (х-состояние). В этом

состоянии

элемент может возбудить соседний элемент, находящийся в состоянии покоя, но сам не-

возбудим;

б) остаточная рефрактерность, в течение времени R-x после возбуждения среда продолжает оста-

ваться невозбудимой — рефрактерной ("рефрактерный

хвост",

когда элемент ABC не может пере-

дать возбуждение соседнему элементу);

в) покой, из которого элемент ABC может быть переведен в состояние возбуждения или внешним

воздействием, или воздействием соседних элементов.

фП(Ж

——i

R-т

t(MC)

СП

Кадр

О)

СТОП-КАДР

Расстояние,

пройденное вол-

ной

за время R, называется L —

длиной волны: L = R

•

U, где

U — скорость распространения

волны.

Ширина

т-зоны равна т • U.

Ширина

"рефрактерного хвос-

та" составляет (R-x) • U. Длина

волны равна суммарному разме-

ру т-зоны и "рефрактерного хво-

ста":

•

U + (R - х)

•

U = R

•

U = L.

Кадр 2

СТОП-КАДР

Внимание: Мембранный потен-

циал рассматриваемой клетки

стал

равен потенциалу покоя (см.

верхний график). Следовательно,

клетка

вернулась

в состояние по-

коя

(черный цвет).

Расстояние,

пройденное волной

за время R, называется L — дли-

ной

волны: L = R

•

U, где U — ско-

рость распространения волны.

КадрЗ

Задание

2. Изучить трансформацию ритма в неоднородной

по

рефрактерности АС.

Сердечная мышца в нормальном состоянии — среда неод-

нородная по рефрактерности. Клетки различных участков

миокарда имеют разные значения периода рефрактерности

R. На кадре 4 приведена модель неоднородной среды: зона 1

имеет рефрактерность меньшую, чем зона 2 (Rl < R2). Вол-

на,

распространяющаяся в 1-ой зоне со скоростью V,

будет

иметь меньшую длину, чем волна, распространяющаяся во

2-ой зоне с той же скоростью (LI = R1

•

V < R2

•

V = L2).

Тем не менее, число импульсов возбуждения, проходящих

через 1-ую и 2-ую зоны, одинаково, то есть трансформации

ритма не происходит. Если снимать сразу две электрограм-

мы в зонах 1 и 2, то в отсутствии трансформации ритма пери-

оды Т сравниваемых электрограмм равны, но длительности

импульсов, регистрируемых во 2-ой зоне, больше, чем в 1-ой

зоне (R2>R1).

Трансформация

ритма может произойти, если из-за ка-

кой-либо патологии вторая волна идет за первой через пери-

од T<R2. При этом она проходит 1-ую зону, но проникнуть

во 2-ую не может -^ 2-ая зона находится в состоянии остаточ-

ной

рефрактерности (кадр 5). Рефрактерный

хвост

второй

волны,

проходящий 1-ую зону, может касаться участка 2-ой

зоны,

когда тот уже находится в состоянии покоя, но воз-

буждение не может перейти во 2-ую зону, так как клетки,

находящиеся в состоянии остаточной рефрактерности, не

могут

передавать возбуждение. Таким образом, в зоне 1 про-

ходят

две волны, а в зоне 2 — только одна, то есть происхо-

дит трансформация ритма. Если снимать электрограммы в

зонах 1 и 2, то при трансформации ритма число импульсов,

проходящих в рассматриваемых зонах, неодинаково (кадр

6):

во 2-ой зоне по сравнению с 1-ой зоной проходит в два ра-

за меньше импульсов.

Условие трансформации ритма: период следования волн Т

меньше периода рефрактерности R2 клеток 2-ой зоны: T<R2.

РАСПРОСТРАНЕНИЕ

АВТОВОЛН В ЗОНАХ

РАЗЛИЧНОЙ

РЕФРАКТЕРНОСТЬЮ

(Rl < R2)

ВНИМАНИЕ:

Посмотрите: вторая волна

уже подошла к границе зон, но

зона 2 находится еще в состоя-

нии

"рефрактерного

хвоста"

и не

может быть возбуждена. Напро-

тив, зона 1 уже находится в со-

стоянии покоя (черный цвет), и

волна может распространяться в

ней

без помех.

Кадр 4

РАСПРОСТРАНЕНИЕ

АВТОВОЛН В ЗОНАХ

РАЗЛИЧНОЙ

РЕФРАКТЕРНОСТЬЮ (Rl < R2)

ВНИМАНИЕ:

Посмотрите: клетки зоны 2 пере-

шли в состояние покоя (черный

цвет), но новая волна возбуждения в

зону 2 проникнуть не может, так

как

возбужденные участки, окружа-

ющие клетки зоны 2, находятся в

состоянии "рефрактерного

хвоста"

не

могут

их возбудить.

Таким образом в зоне 1 прошли

две волны, а в зоне 2 — только одна,

то есть произошла трансформация

ритма.

Условие трансформации: Т < R2.

Кадр 5