Алтухов Ю.П.(ред.) Вертьянов С.Ю. Общая биология: Учебник для 10-11 кл. общеобразовательных учреждений
Подождите немного. Документ загружается.
98
Из зачатков мезодермы формируются мышцы, хрящевой и
костный скелет, почки, кровеносная, выделительная и половая
системы. На стадии органогенеза зародыш заметно подрастает.
Дифференцировка клеток зародыша. Дифференцировкой на
зывают процесс формирования биохимических, структурных и
физиологических различий между клетками. Дифференцировка
приводит к возникновению многочисленных зачатков органов и
тканей. Эти клетки все более специализируются, образуя сотни
типов специфических групп, отличающихся друг от друга по
строению и функциям. С биохимической точки зрения это вы
ражается в синтезе белков, свойственных каждому типу клеток.
Клетки эпителия кожи синтезируют кератин, поджелудочной
железы — инсулин. Суть биохимической специализации состоит
во включении характерных групп генов в клетках разных за
родышевых листков — будущих органах и тканях.
Все ткани и органы будущего существа развиваются в тесном
взаимодействии. В состав желудка помимо энтодермальной тка
ни эпителия входят эктодермальные нервные клетки и мезодер
мальная гладкая мускулатура. Эктодермальная по своему проис
хождению нервная ткань спинного и головного мозга оказывает
ся окруженной мезодермальными хрящевой и костной тканями.
Столь точная согласованность обеспечивается взаимным влия
нием задатков будущих тканей и органов в процессе развития.
Взаимное влияние частей развивающегося зародыша (эмбри
ональная индукция). На начальных стадиях дробления бласто
меры еще не дифференцированы и практически неразличимы.
Если такой эмбрион разделить на две части, то из каждой разо
вьется полноценный организм. Это свойство эмбрионов иногда
приводит к возникновению однояйцевых близнецов у людей, а
у некоторых насекомых полиэмбриония является нормой.
Клетки начинают дифференцироваться в процессе роста.
Согласованность их развития осуществляется взаимовлиянием.
Формирующиеся органы и ткани регулируют развитие и свой
ства соседних групп клеток, включая и выключая в них транс
крипцию отдельных генов, а значит, и синтез всего комплекса
свойственных клетке соединений.
Глава 5. Индивидуальное развитие организмов (онтогенез)
Эмбриональная индукция у зародыша тритона
Ãàñòðóëà
Ïåðåñàäêà çà÷àòêîâ
õîðäû ìåçîäåðìû
Ðàçâèòèå
äîïîëíèòåëüíîãî
ýìáðèîíà
ÍåéðóëàÃàñòðóëà
Ôîðìèðîâàíèå âòîðîé
íåðâíîé òðóáêè
99
Для выяснения взаимовлияния тканей проводились следую
щие эксперименты. От раннего эмбриона отделялись небольшие
участки будущих эктодермальной и энтодермальной тканей и
выращивались в искусственной среде методом культуры тканей
отдельно друг от друга. В результате формировались группы
клеток, лишь отдаленно напоминающие эпителиальные ткани.
Если же культуры смешивали, то благодаря взаимовлиянию они
формировали ткани, вполне сходные с нервными, хордовыми
и мышечными.
Один из основателей экспериментальной эмбриологии не
мецкий ученый Т. Шпеман в 1920х гг. в опытах с тритонами
получил следующие важные для понимания эмбриогенеза ре
зультаты. На стадии гаструлы он пересадил клетки будущей
хорды и мезодермы одного тритона под эктодерму брюшной
части другого. В месте пересадки начинала развиваться сначала
нервная трубка, а затем хорда и весь комплекс осевых орга
нов. В некоторых экспериментах на брюшной части тритона
формировался другой тритон. Пересаженный участок выполнял
функцию организатора (индуктора), направляющего развитие
соседних структур. Подобные организаторы были обнаружены у
зародышей птиц, млекопитающих, беспозвоночных и растений.
Влияние одного зачатка на развитие другого получило назва
ние эмбриональной индукции. Важность индукции показывает
следующий опыт: если у тритона удалить весь зачаток буду
щей хорды, то нервная трубка совсем не образуется. Участок
эктодермы, отвечающий за ее формирование, преобразуется в
покровную ткань, и такой эмбрион погибает. В развивающемся
зародыше индукция всегда взаимная. Зачаток хорды не только
служит индуктором для развития нервной трубки, но и сам
нуждается в ее индуцирующем воздействии.
Эмбриональная индукция корректирует и направляет диф
ференцирование равноценных неспециализированных клеток
бластулы в ткани и органы будущего эмбриона. Сеть индукци
онных взаимодействий сопровождает практически все процессы
органогенеза, что свидетельствует о нарастании взаимосвязан
ности частей эмбриона, его целостности.
1. Чем удивительно формирование сложного организма из
единственной клетки?
2. Какой причиной К.Бэр объяснял сходство эмбрионов по
звоночных на начальных стадиях эмбриогенеза?
3. В чем заключаются особенности деления дроблением?
4. Опишите три основные стадии развития эмбриона. Назовите
отличительные особенности каждой из них.
5. Как объяснить согласованность формирования различных
зародышевых листков? Докажите примерами.
§ 22. Эмбриональное развитие
100
Глава 5. Индивидуальное развитие организмов (онтогенез)
§ 23. Ïîñòýìáðèîíàëьíîå ðàçâèòèå
Фаза постэмбрионального развития начинается с момента
вылупления из яйца, а при внутриутробном развитии — с мо
мента рождения. Эмбриональные периоды организмов во многом
похожи, а их постэмбриональное развитие имеет существенные
различия. Выделяют три типа онтогенеза животных: личиноч
ный, яйцекладный и внутриутробный.
Личиночный тип онтогенеза обусловлен недостаточным для
завершения формообразования запасом питательного желтка
в яйцах, поэтому вышедший из яйцевых оболочек организм
значительно отличается от взрослой особи. В конце личиночной
стадии происходит метаморфоз (<греч. metamorphosis превраще
ние), ряд личиночных органов разрушаются, образуются органы,
присущие взрослой особи. Личиночный тип развития характерен
для кишечнополостных, плоских и кольчатых червей, многих
насекомых, а у позвоночных — для амфибий.
У личинки развиваются свои личиночные провизорные
(временные) органы, которых нет у взрослого существа. На
пример, у личиночной формы лягушки (головастика) есть
отсутствующие у лягушки жабры и хвост. В процессе мета
морфоза провизорные органы разрушаются и заменяются дру
гими, присущими взрослой особи. У головастика под влиянием
гормонов щитовидной железы рассасывается хвост, появляются
конечности, развиваются легкие.
Личиночный тип онтогенеза
у земноводных
101
На личиночной стадии существо пре
красно приспособлено для активного пи
тания и роста. Как правило, личинки и
взрослые особи живут в разных условиях
и питаются разной пищей. Так, лягушки
основную часть времени проводят на суше
и питаются насекомыми, а головастики
живут в воде и питаются растительной
пищей. Личинки стрекоз обитают в воде,
а майских жуков — под землей. Отсутствие
конкуренции между взрослыми особями
и личинками за место и пищу повышает
выживаемость вида. Смена образа жиз
ни и среды обитания составляет основ
ное биологическое значение метаморфоза.
В большинстве случаев постэмбрио
нальный период гораздо продолжитель
ней эмбрионального. Но бывает и совсем
наоборот. Личинки поденок живут в
водоемах 2—3 года, имея до 25 линек, а взрослые крылатые
особи — несколько дней. В эти дни поденки уже не питаются:
они летают, претерпевают две линьки, откладывают яйца и
умирают. У личинок ряда насекомых (мух, жуков, бабочек)
превращение во взрослую особь сопровождается столь глубокой
внутренней перестройкой, что им необходима покоящаяся ста
дия — куколка. Почти все личиночные органы разрушаются, а
органы взрослой особи формируются заново.
У некоторых малоподвижных червей, прикрепленных мол
люсков, полипов личинки свободно плавают, занимая новые
места обитания и способствуя распространению вида. Сидячее
водное животное асцидия имеет очень простую внутреннюю
организацию, а ее личинка устроена значительно сложнее и
способна плавать. Личинка ас
цидии сходна с ланцетником:
она имеет хорду, нервную труб
ку, мышцы и хвост, от кото
рых у взрослой особи остается
только зачаток нервного узла.
По устройству личинки асци
дию относят к хордовым, хотя
взрослая особь хорды не имеет.
§ 23. Постэмбриональное развитие
Колония асцидий и свободно
плавающая личинка (увеличена)
Онтогенез высших насекомых
на примере бабочки
102
У головастика — жабры, боковая линия, двухкамерное сердце,
один круг кровообращения. Все эти признаки характерны для
рыб. Сходство обитающих в воде личиночных форм с рыбами,
по мнению одних ученых, доказывает, что жизнь появилась в
процессе материалистической эволюции, и общие предки всех
существ обитали когдато в воде; другие ученые полагают, что
это сходство с неменьшей убедительностью свидетельствует
о едином плане создания жизни: каждое существо наделено
органами и тканями, удобными в конкретной среде обитания.
Преображение неказистой куколки в красивую и легко пор
хающую бабочку, вырастание стройных колосьев из упавших
в землю семян, увядание осенней природы и ее пробуждение
весной христианские писатели сравнивают с умиранием чело
века в этой жизни и его грядущим воскресением.
Яйцекладный тип онтогенеза наблюдается у некоторых бес
позвоночных, пресмыкающихся, птиц и ряда млекопитающих,
яйца которых богаты питательными веществами. Зародыш
развивается в яйце продолжительный период, благодаря чему
вышедший организм относительно хорошо развит. Личиночная
стадия отсутствует. Дальнейшее развитие зародыша сводится в
основном к росту и созреванию, поэтому такой тип развития
еще называют прямым постэмбриональным развитием, отличая
от непрямого развития с метаморфозом. Питание, дыхание, вы
Глава 5. Индивидуальное развитие организмов (онтогенез)
Так завершается превращение неказистой куколки в прекрасную бабочку
103
деление и другие функции у за
родыша в яйце выполняют прови
зорные органы — специальные за
родышевые оболочки. Например,
аллантоис выполняет дыхательную
и выделительную функции, содер
жимое желточного мешка служит
питанием и обеспечивает кровет
ворение, амнион заполнен жид
костью и предохраняет зародыш
от высыхания, защищает его от механических повреждений.
Внутриутробный тип онтогенеза характерен для плацен
тарных млекопитающих и человека. Их яйцеклетки содержат
мало питательных веществ. Все жизненные функции эмбриона
осуществляются через организм матери, с которым эмбрион
связан плацентой и другими провизорными органами. Эмбрио
генез и постэмбриогенез у плацентарных принято называть
донатальным и постнатальным периодами. Внутриутробный
онтогенез способствует наибольшему выживанию потомства и
завершается родами.
Жизненный цикл организма включает совокупность всех фаз
развития, пройдя которые организм достигает половой зрелости
и становится способным дать начало следующему поколению.
Различают простой жизненный цикл (при прямом развитии) и
сложный (при развитии с метаморфозом или с чередованием
поколений). Под чередованием поколений понимают закономер
ную смену поколений, различающихся способом размножения.
Разные поколения могут быть одной жизненной формой (чере
дуется, например, половое размно
жение с партеногенезом), а могут
быть различными жизненными
формами (например, полипы и ме
дузы). Каждая жизненная форма,
в отличие от личиночного онто
генеза, способна к размножению.
Таким образом, жизненный
цикл организма при чередовании
поколений включает два или бо
лее различных онтогенезов.
§ 23. Постэмбриональное развитие
Чередование поколений:
медузы отпочковываются от полипов,
а полипы рождаются из яиц,
отложенных в море медузами
Зародышевые оболочки
Àìíèîí
Çàðîäûø
Àëëàíòîèñ
Æåëòî÷íûé ìåøîê
104
Влияние окружающей среды на развитие организмов. Среди
природных факторов особенно важны солнечный свет, темпе
ратура, газовый и солевой состав среды обитания, пищевые
ресурсы.
Для нормального развития всех птиц и млекопитающих
необходим витамин D. Он образуется в коже под действием
ультрафиолета или поступает с пищей. Отсутствие витамина D
в пище при плохой освещенности солнцем мест обитания при
водит к недостаточно активному формированию костной тка
ни и отставанию в развитии. К замедлению роста приводит
и нехватка в пище йода, вызывающая снижение активности
щитовидной железы. Питание продуктами, не содержащими
незаменимые аминокислоты, тормозит синтез белков и тоже
приводит к задержке постэмбриогенеза.
Эмбрион в курином яйце развивается лишь при определен
ной температуре окружающей среды; если она снижается, то
он погибает. Семена пшеницы хорошо прорастают только при
температуре около 1 °С, а кукурузы — при 12 °С.
Стрижи обладают любопытной особенностью, не свойствен
ной другим птицам. При резком похолодании они оставляют
свои гнезда с птенцами и быстро улетают на много километров
из холодной зоны, отлучаясь на срок до двенадцати дней. У
птенцов в это время резко снижается обмен веществ, замедля
ется дыхание. Они лежат в гнезде, плотно прижавшись друг к
другу, совсем неподвижно — как бы замирают. Когда наступает
потепление, родители возвращаются к своим гнездам и начи
нают почти насильно кормить птенцов; через некоторое время
жизнь семейства возвращается в привычное русло.
Глава 5. Индивидуальное развитие организмов (онтогенез)
Влияние неполноценного питания на развитие крыс
Без аминокислоты валина Без аминокислоты лизина
После нормализации рациона
105
§ 23. Постэмбриональное развитие
При недостаточном освещении
у цыплят происходит отставание
в развитии (на рис. слева)
Вредное воздействие на раз
витие человеческого эмбриона
оказывает наличие в организме
матери алкоголя, никотина,
наркотических веществ, избы
точного количества лекарствен
ных препаратов. Концентрация
алкоголя в крови будущего ребенка достигает 70 % от его со
держания в крови матери, а ведь его защитные системы еще не
сформировались! Несозревшая печень не в состоянии справиться
с поступающими в организм ядами, и они накапливаются в тка
нях ребенка. У эмбриона может наблюдаться замедление и се
рьезные отклонения в развитии, вплоть до врожденных уродств.
Согласно статистике, у матерей, даже умеренно употреблявших
во время беременности алкоголь, в 5 раз чаще рождаются дети
с отклонениями, чем у непьющих. Дети наркоманов и алкого
ликов становятся зависимыми еще до рождения.
Алкоголь и никотин вызывают нарушения (мутации) генов,
угнетают дыхание клеток. Каждая сигарета матери на 10 % сни
жает снабжение ребенка кислородом. При нехватке кислорода в
клетках организма заметно снижается интенсивность деления: в
растущих органах и тканях формируется недостаточное количе
ство клеток, необходимых для нормальной жизнедеятельности.
Особенно чувствительны к недостатку кислорода клетки нервной
системы и больших полушарий мозга.
В постэмбриональный период защитные системы еще не
закончили свое формирование, и организм также подвержен
опасному воздействию алкоголя, никотина и наркотиков. Их
употребление подростками препятствует выявлению творческих
способностей в годы юности, наиболее благоприятные для раз
вития. Неумеренное винопитие и другие излишества, искажаю
щие в человеке образ Божий, всегда считались Православной
церковью немалым грехом (1 Кор. 6,10).
1. Чем различаются три типа онтогенеза?
2. Для чего необходимы стадии личинки, куколки?
3. В чем основное биологическое предназначение метаморфоза?
4. Каким образом строение личинок может свидетельствовать
о едином плане Творца?
5. Что называют чередованием поколений в жизненном цикле?
6. Почему влияние никотина, алкоголя и наркотиков особенно
сильно сказывается на растущем организме?
106
107
Глава 6. Закономерности наследования признаков
Люди с давних пор интересовались причинами сходства и
различия родителей и детей. Почему одни качества родителей
дети наследуют, а другие — нет? Можно ли вывести сорт черных
тюльпанов? Разрешить большинство подобных вопросов и понять
закономерности наследования признаков удалось лишь с развити
ем генетики (<греч. genesis происхождение), разработкой методов
генетического анализа (гибридологического, цитогенетического,
биохимического, близнецового и т. д.). Исследованиям помог
ло и появление сложных приборов, позволяющих исследовать
молекулярные основы жизни — нуклеиновые кислоты и белки.
Генетика — наука о наследственности и изменчивости живых
организмов. Под наследственностью понимается способность
родителей передавать потомству особенности своего строения
и развития (онтогенеза). Наследственность — фундаменталь
ное свойство живых организмов, позволяющее животным или
растениям сохранять свой вид в бесчисленных поколениях.
Видоспецифичность особей записана на языке нуклеотидов в
молекулах ДНК. Развитие организма начинается с зиготы, со
держащей гены как отца, так и матери. Какие из этих генов
будут проявляться более активно, а какие менее, зависит от
их взаимодействия с другими генами и условий среды. Набор
генов организма называют его генотипом, а совокупность внеш
них и внутренних (вплоть до строения молекул) признаков — фе
нотипом. Фенотип определяется генотипом и внешней средой.
Гены несут не сами признаки, а только информацию о
них. По одним признакам потомство оказывается похожим
на родителей, а по другим отличается от них. Разнообразие
признаков и свойств у особей одного вида называют измен
чивостью. Изменчивость присуща всем живым организмам.
Различают наследственную и ненаследственную изменчивости.
Ãëàâà 6.
ÇÀÊÎÍÎÌÅÐÍÎÑÒÈ ÍÀÑËÅÄÎÂÀÍÈß
ÏÐÈÇÍÀÊÎÂ