Алтухов Ю.П.(ред.) Вертьянов С.Ю. Общая биология: Учебник для 10-11 кл. общеобразовательных учреждений

Подождите немного. Документ загружается.

Глава 4. Размножение организмов

Схема развития

сперматозоидов и яйцеклетки

(сперматогенез и овогенез)

ßéöåêëåòêà

Çèãîòà

Ïîëÿðíûå òåëüöà

Îïëîäîòâî-

ðåíèå

Ïåðâîå äåëåíèå ìåéîçà

Âòîðîå äåëåíèå

ìåéîçà

Ìåéîç

Ïåðèîä ðîñòà

Ïåðèîä ñîçðåâàíèÿ

Ïåðèîä ðàçìíîæåíèÿ

Ìèòîç

ÑÏÅÐÌÀÒÎÃÅÍÅÇ ÎÂÎÃÅÍÅÇ

приспосабливаться к изменяющимся внешним условиям. В уве

личении разнообразия индивидуальной наследственной инфор

мации состоит главное преимущество полового размножения,

его основное биологическое значение.

Для большинства организмов характерно перекрестное

оплодотворение. Широко распространено самооплодотворение

только у растений (путем самоопыления), однако у многих

обоеполых растений имеются особенности, исключающие само

оплодотворение. Тычинки и пестики обоеполых цветков созрева

ют не одновременно, поэтому происходит именно перекрестное

опыление разных особей. Среди животных самооплодотворение

встречается только у гермафродитных форм (у одной особи име

ются мужские и женские половые органы), например, у ряда

пиявок, брюхоногих моллюсков, некоторых рыб.

Развитие половых клеток. Формирование половых клеток

(гаметогенез) происходит в половых железах. Развитие жен

ских гамет (яйцеклеток) происходит в яичниках и носит на

звание овогенеза (<лат. ovum яйцо + genesis происхождение).

Мужские гаметы (сперматозоиды) формируются в семенниках

в процессе сперматогенеза (<греч. spermatos семя). Гаметоге

нез происходит последовательно в трех зонах: размножения,

роста и созревания. Соответственно выделяют и три периода

развития гамет.

В начальный период размножения будущие половые клет

ки имеют диплоидный набор хромосом и делятся посредством

митоза. Особенно интенсивно размножаются мужские клетки

млекопитающих. У мужских особей гаметы образуются прак

тически всю жизнь. Формирование яйцеклеток млекопитающих

происходит только в эмбриональный период, далее они сохра

няются в состоянии покоя.

Попадая в зону роста, будущие половые клетки уже не

делятся, а только растут. Предшественники мужских гамет вы

растают не слишком сильно, а яйцеклетки увеличивают свои

размеры в сотни и миллионы раз (диаметр яйцеклетки кисте

перой рыбы латимерии может достигать 9 см). После того как

клетки вырастают до размеров взрослых половых клеток, они

попадают в зону созревания, в которой происходит мейоз.

Созревание яйцеклеток и сперматозоидов протекает в основ

ном сходным образом, различия возникают только на последней

стадии по следующей причине. Для успешного оплодотворения

необходимо достаточно большое количество сперматозоидов.

Поэтому все четыре образовавшиеся мужские клетки оказыва

ются функциональными и жизнеспособными. Основной задачей

яйцеклетки является не только оплодотворение, но и успешное

созревание плода. С этой целью процесс деления происходит

неравноценно: весь желток остается в яйцеклетке, и она ока

зывается единственной жизнеспособной. Остальные три клетки

вскоре разрушаются посредством апоптоза. Их называют на

правительными, или полярными тельцами.

Внешние оболочки яйцеклетки надежно защищают эмбрион,

через них, в особенности сквозь скорлупу птичьих яиц, бакте

рии и вирусы не проникают, а

воздух проходит.

Сперматозоиды значительно

меньше яйцеклеток. У млекопи

тающих они имеют форму длин

ной нити с головкой, шейкой и

жгутиком. В головке содержат

ся хромосомы, а на ее перед

ней части — аппарат Гольджи

§ 20. Способы размножения организмов

Строение куриного яйца

Ïîäñêîðëóïíàÿ

îáîëî÷êà

Ñêîðëóïà

Áåëêîâûå

âîëîêíà

Óäåðæèãàþùèé

êàíàòèê

Çàðîäûøåâûé

äèñê (çèãîòà)

Âîçäóøíàÿ

êàìåðà

Æåëòîê

â îáîëî÷êå

ßè÷íûé

áåëîê

с ферментами, растворяющими оболочку яйцеклетки для про

никновения ядра. Оболочка сперматозоида остается снаружи.

Центриоль принимает участие в формировании веретена деления

зиготы сперматозоида. Вторая центриоль образует жгутик, по

зволяющий сперматозоиду интенсивно передвигаться. Источником

энергии для движений жгутика служит как АТФ, синтезируемая

митохондриями, так и получаемая в процессе гликолиза. Муж

ские гаметы не только вносят генетическую информацию, но и

инициируют дальнейшее развитие оплодотворенной яйцеклетки.

1. В чем отличие бесполого размножения от полового? На

зовите главное преимущество полового размножения.

2. Перечислите основные типы бесполого размножения.

3. Откуда появляется в дочернем организме пары гомологич

ных хромосом при бесполом и половом размножении?

4. Опишите три периода созревания гамет; какой из них на

зывают мейозом?

5. Как вы думаете, для чего и почему зародышевый диск в

курином яйце всегда оказывается в верхней части желтка?

§ 21. Îïëîäîòâîðåíèå

Оплодотворением называют слияние мужской и женской

гамет (специализированных половых клеток, имеющих гапло

идный набор хромосом), приводящее к образованию оплодот

воренной диплоидной яйцеклетки — зиготы. Сущность процесса

оплодотворения составляет слияние ядер гамет. Таким образом,

при оплодотворении восстанавливается двойной набор, харак

терный для соматических клеток. Ядро зиготы содержит две

гомологичных хромосомы, то есть любой признак (например,

цвет глаз человека или шерстистость собаки) записан в ДНК

дважды — в генах отца и в генах матери. После оплодотворения

зигота приступает к митотическим делениям — начинается раз

витие нового организма.

Оплодотворение, как и гаметогенез, имеет сходные черты у

растений и животных.

Глава 4. Размножение организмов

Строение сперматозоида млекопитающих

Ãîëîâêà

Øåéêà

Õâîñò

Öåíòðèîëè

Ìèòîîíäðèè

ßäðîÊîìïåêñ

Ãîëüäæè

Ïðîìåæóòî÷íûé îòäåë

Îñåâàÿ íèòü

§ 21. Оплодотворение

Оплодотворение у животных. Населяющие планету живые

организмы различаются строением, образом жизни, средой оби

тания. Одни из них производят очень много половых клеток,

другие — относительно мало. Существует разумная закономер

ность: чем меньше вероятность встречи мужской и женской

гамет и чем меньше выживаемость зиготы и потомства, тем

большее число половых клеток продуцируют организмы. Ры

бам и земноводным свойственно наружное оплодотворение. Их

гаметы попадают в воду, где и происходит оплодотворение.

Многие гаметы погибают или поедаются другими существа

ми, поэтому эффективность наружного оплодотворения очень

низка. Для сохранения вида рыбам и амфибиям необходимо

производить огромное количество гамет (треска мечет каждый

раз около 10 млн икринок).

Высшие животные и растения используют внутреннее оп

лодотворение. В этом случае процесс оплодотворения и обра

зующаяся зигота защищены организмом матери. Вероятность

оплодотворения и выживания потомства значительно повыша

ется, поэтому и продуцируется лишь несколько яйцеклеток.

Но сперматозоидов все же производится достаточно много, их

избыточное количество необходимо для создания вокруг яйце

клетки определенной химической среды, без которой оплодот

ворение невозможно. Существуют механизмы, препятствующие

проникновению лишних сперматозоидов в яйцеклетку. После

проникновения одного из них она выделяет вещество, пода

вляющее подвижность мужских гамет. Даже если их успевает

проникнуть несколько, то с яйцеклеткой сливается только один,

остальные гибнут.

Партеногенез (<греч. parthenos девственница). Ряд животных

(дафнии, скальные ящерицы, некоторые рыбы, тли) и растения

(одуванчик) в определенные периоды способны размножаться

Ïðîíèêíîâåíèå

ñïåðìàòîçîèäà

â ÿéöåêëåòêó

Óäâîåíèå

õðîìîñîì

Ìåòàôàçà

ïåðâîãî

äåëåíèÿ

Оплодотворение и начало дробления зиготы у животных

без слияния мужской и женской гамет. Развитие происходит

из неоплодотворенной яйцеклетки. Диплоидность, например, у

скальных ящериц достигается слиянием яйцеклетки с поляр

ным тельцем. При этом, как правило, образуются особи только

женского пола. Эта разновидность размножения называется

партеногенезом. Таким образом, партеногенез — половое, но

однополое размножение.

Пчелиная матка откладывает два вида яиц: оплодотворенные

диплоидные и неоплодотворенные гаплоидные. Из неоплодотво

ренных яиц развиваются трутни, а из оплодотворенных — самки,

из которых при хорошем кормлении вырастают матки, а при

создаваемом недостатке питания получаются рабочие пчелы.

Иногда партеногенез можно вызвать искусственно, воздей

ствуя светом, кислотами, высокой температурой и другими

агентами. Если, например, уколоть иглой неоплодотворенную

яйцеклетку лягушки, то эта яйцеклетка может начать развитие

во взрослую особь. Самопроизвольно партеногенез у лягушек

не происходит. Деление яйцеклетки некоторых рыб может на

чаться после поверхностного контакта со сперматозоидом рыб

близкого вида. Оплодотворения не происходит, но яйцеклетка

начинает делиться.

Искусственный партеногенез впервые был осуществлен

русским ученым А. А. Тихомировым в 1886 г. посредством об

работки яиц тутового шелкопряда серной кислотой, а также

механического воздействия. Основным современным способом

разведения тутовых шелкопрядов является стимулирование

партеногенеза путем кратковременного нагревания яиц до 46 °С.

Из неоплодотворенных яйцеклеток развиваются полноценные

в генетическом отношении самки шелкопряда. Значительный

вклад в изучение генетических механизмов партеногенеза внес

ли отечественные ученые академики Б. П. Астауров (1936 г.) и

В. А. Струнников (1974 г.).

Оплодотворение у покрытосеменных (цветковых) растений

при общем сходстве с оплодотворением животных имеет некото

рые особенности. Процесс формирования мужских гамет носит

у них название микроспорогенеза, а женских — мегаспорогенеза.

Развитие микроспор происходит в пыльниках. Каждая из че

тырех появившихся в результате мейоза микроспор (сравните

со сперматогенезом) делится путем митоза и образует два га

плоидных ядра: генеративное и вегетативное. Из генеративного

ядра в результате второго деления митоза образуется еще два

ядра — спермии.

Из четырех мегаспор три дегенерируют (сравните с овоге

незом), а четвертая дает начало зародышевому мешку. После

периода роста мегаспоры ее гаплоидное ядро обычно делится

трижды с образованием восьми гаплоидных ядер. Одно ядро обо

Глава 4. Размножение организмов

собляется и дает начало ядру яйцеклетки, два других сливают

ся, образуя центральное диплоидное ядро. Три ядра (антиподы)

перемещаются в дальнюю от пыльцевой трубки часть зародыше

вого мешка, еще два ядра (синергиды) располагаются у места

проникновения спермия в зародышевый мешок (микропиле).

Пыльцевое зерно, попадая на рыльце пестика, набухает,

вегетативное ядро формирует пыльцевую трубку, прорастающую

по направлению к семяпочке. Вместе с этой трубкой спермии

перемещаются внутрь пестика. Когда кончик трубки касается

синергид, трубка разрывается, синергиды разрушаются, а спер

мии попадают в зародышевый мешок.

Один из них сливается с гаплоидным ядром яйцеклетки и

образует зиготу, из которой формируется зародыш будущего

растения. Второй спермий сливается с диплоидным ядром, в

результате образуется триплоидное ядро, дающее начало эн

досперму. Путем многократных митозов эндосперм формирует

питательную среду вокруг зародыша. Таким образом, в одной

развившейся многоядерной клетке мегаспоры (зародышевом

мешке) происходят два акта оплодотворения.

Второе оплодотворение с образованием и развитием эндоспер

ма происходит только после того как оплодотворится яйцеклет

ка. Этот универсальный для всех покрытосеменных растений

половой процесс носит название двойного оплодотворения. Он

открыт в 1898 г. известным русским ботаником С. Г. Навашиным.

§ 21. Оплодотворение

Ïûëüíèê

ñ ïûëüöåâûìè

çåðíàìè

Äâà ñïåðìèÿ

Çàâÿçü

Ñåìÿïî÷êà

Çàðîäûøåâûé

ìåøîê

Òû÷èíî÷íàÿ

íèòü

Íåêòàðíèêè

Âåãåòàòèâíîå ÿäðî

Ïðîðàñòàþùåå

ïûëüöåâîå çåðíî

Ïûëüöåâàÿ

òðóáêà

Öåíòðàëüíîå

äèïëîèäíîå

ÿäðî

Ýíäîñïåðì

Çàðîäûø

ßäðî ÿéöåêëåòêè

Двойное оплодотворение

у покрытосеменных растений

Àíòèïîäû

Ñèíåðãèäû

Глава 5. Индивидуальное развитие организмов (онтогенез)

1. В чем заключается генетическая сущность оплодотворения?

2. Как объяснить на молекулярном уровне присутствие у по

томства признаков отца и матери?

3. Как происходит оплодотворение у животных?

4. Что называют партеногенезом?

5. Опишите последовательность оплодотворения у растений.

6. Почему оплодотворение покрытосеменных растений на

зывают двойным?

Онтогенез (<греч. ontos существо + genesis развитие) — ин

дивидуальное развитие особи от зарождения (оплодотворения

яйцеклетки, отделения органа вегетативного размножения или

деления материнской одноклеточной особи) до конца жизни

(смерти или нового деления особи). В ходе онтогенеза проис

ходит рост организма, специализация различных групп клеток

по функциям, формируется взаимодействие его структур.

Процесс образования целого организма из единственной

клетки — зиготы — не перестает удивлять и озадачивать уче

ных. Зигота содержит только наследственные задатки — гены,

она не обладает характерными признаками и свойствами цело

го организма. Каким образом она реализует наследственную

информацию и развивается в сложный многофункциональный

организм, состоящий из множества разновидных тканей и ор

ганов? Выяснение механизма этого развития — одна из самых

сложных проблем современной биологии.

Изучением зародышевого развития занимается эмбриология

(<греч. embryon зародыш). Еще в IV в. до Р.Х. Гиппократ и

Аристотель изучали развитие зародышей животных (в основ

ном, кур). Значительные успехи были достигнуты У. Гарвеем

(«Исследования о зарождении животных», 1651 г.) и К. Ф. Воль

фом («Теория зарождения», 1759 г.). Идеи Вольфа были раз

виты академиком Петербургской академии наук К. М. Бэром.

В 1828 г. он изложил учение об основополагающих структурах

эмбриона — зародышевых листках. Карл Бэр доказал, что у

всех позвоночных единый план закладки тканей и органов, от

четливо проявляющийся на начальных стадиях формирования.

Поэтому в период раннего эмбрионального развития все позво

ночные очень похожи (закон зародышевого сходства). Признаки

класса, рода, вида и, наконец, конкретной особи последователь

но проявляются в их строении в процессе дальнейшего роста.

Ãëàâà 5.

ÈÍÄÈÂÈÄÓÀËÜÍÎÅ ÐÀÇÂÈÒÈÅ

ÎÐÃÀÍÈÇÌÎÂ (ÎÍÒÎÃÅÍÅÇ)

Исследование зародышевых листков продолжил А. О. Ко

валевский. Он обнаружил эктодермальные, энтодермальные и

мезодермальные листки (слои) у всех групп хордовых. Суще

ственный вклад в развитие эмбриологии внес И. И. Мечников.

Начальный период онтогенеза, заканчивающийся выходом

организма из яйцевых или зародышевых оболочек, называют

эмбриогенезом. Следующий период, продолжающийся до поло

вой зрелости, носит название постэмбриогенеза, дорепродуктив

ного или ювенильного (<лат. juvenilis юный) периода. Стадия

взрослой особи включает репродуктивный (период размножения)

и пострепродуктивный периоды. Если на ювенильном этапе

продолжается рост и развитие, то на репродуктивной стадии

организм представляет собой уже устойчивую систему; пост

репродуктивный период завершается старением и смертью.

§ 22. Ýìáðèîíàëьíîå ðàçâèòèå

На примере представителя хордовых ланцетника рассмотрим

основные стадии эмбриогенеза: дробление, гаструляцию, гисто

(<греч. histos ткань) и органогенез.

Дробление зиготы. Бластула. Через несколько десятков ми

нут после оплодотворения зигота начинает делиться посредством

митоза. Сначала возникает вертикальная борозда дробления

(перетяжка цитоплазмы), и клетка делится на две одинаковых

клетки, называемые бластомерами (<греч. blastos росток + meros

доля). Затем другая вертикальная борозда разделяет эти два бла

стомера на четыре. Третья борозда проходит горизонтально и син

хронно разделяет 4 бластомера на 8. Далее вертикальные и гори

зонтальные борозды быстро чередуются, увеличивая количество

бластомеров: 16, 32, 64, 128… — до нескольких сотен и тысяч.

С ростом количества клеток синхронность дробления теряется.

Дробление происходит очень быстро: у эмбриона лягушки

первые тринадцать дроблений занимают всего 6 часов. Быстрота

достигается отсутствием роста. Во время короткой интерфазы

происходит только репликация ДНК, поэтому процесс и назван

дроблением. Бластомеры становятся все мельче и все дальше

отходят от центра, образуя полый шарик — бластулу (возник

шую полость называют бластоцелью). Начиная с бластулы,

клетки зародыша принято называть уже не бластомерами, а

эмбриональными клетками. По своим размерам бластула лишь

немного больше зиготы, с которой началось дробление. Удвоение

ДНК и дробление происходит за счет энергии АТФ и веществ,

накопленных заранее в цитоплазме яйцеклетки.

Цитоплазма яйца ланцетника содержит маленький желток

и поэтому дробится на приблизительно равные бластомеры.

§ 22. Эмбриональное развитие

Глава 5. Индивидуальное развитие организмов (онтогенез)

У птиц желток большой, он вытесняет ядро на периферию

подобно крупной вакуоли растительной клетки. По этой при

чине поперечные борозды дробления зиготы концентрируются

на периферийной части яйца, и бластомеры, не содержащие

желтка, оказываются существенно мельче. Характерной особен

ностью дробления зиготы является отсутствие перемешивания

цитоплазмы. Бластомеры оказываются неравноценными, соз

давая основу для будущей дифференциации клеток на группы

тканей и органов.

Гаструляция — образование двух или трехслойного заро

дыша. Когда число бластомеров достигает нескольких сотен

или тысяч, у многоклеточных животных наступает следующий

Ранние стадии развития ланцетника

Çèãîòà

Ïîëÿðíîå òåëüöå

Ýíòîäåðìà

Ýêòîäåðìà

Ìåçîäåðìà

Íåðâíàÿ

òðóáêà

Õîðäà

Áëàñòîöåëü

Ïåðâè÷íàÿ

êèøêà (ãàñòðî-

öåëü)

Ïåðâè÷íûé ðîò

(áëàñòîïîð)

Áëàñòîìåðû

Ïðîäîëüíîå ñå÷åíèå

Áëàñòóëà

Õîðäîìåçîäåðìàëüíûé

çà÷àòîê

ÄÐÎÁËÅÍÈÅ

ÃÀÑÒÐÓËßÖÈß

ÍÅÉÐÓËßÖÈß

Ïîïåðå÷íîå ñå÷åíèå

этап эмбриогенеза: образование двухслойного зародыша — га

струлы (<греч. gaster желудок). У разных групп животного

мира формирование гаструлы происходит с характерными

особенностями. Наиболее характерно впячивание одного из по

лушарий внутрь другого. Возникающую полость (гастроцель)

называют первичным кишечником (его клетки впоследствии

образуют пищеварительные органы), а отверстие — первичным

ртом (бластопором).

У первичноротых (плоских, круглых и кольчатых червей,

моллюсков, членистоногих) бластопор впоследствии становится

ротовым отверстием. У вторичноротых (иглокожих, хордовых)

ротовое отверстие открывается на противоположном конце за

родыша, а бластопор преобразуется в анальное отверстие.

С образованием гаструлы появляются первые признаки диф

ференциации клеток. Внешний клеточный слой носит название

эктодермы, внутренний — энтодермы (<греч. derma кожа).

Клеточные слои эмбриона называют зародышевыми листками.

У всех многоклеточных животных, за исключением двухслой

ных (губок, кишечнополостных, круглых червей), на границе

между эктодермой и энтодермой в процессе гаструляции начи

нает обосабливаться и третий зародышевый слой — мезодерма

(<греч. mesos средний). Эмбрион становится трехслойным.

Сущность процесса гаструляции состоит в перемещении кле

ток и в изменении формы эмбриона. Бластомеры в этот период

практически не делятся и не растут.

Гисто и органогенез. Формирование тканей и органов начи

нается с нейруляции — формирования отдельных осевых органов:

нервной трубки, хорды, кишечной трубки, осевой мезодермы.

Продольный фрагмент эктодермы (вдоль будущего позвоночника)

вдается внутрь желобком, образуя трубку — зачаток центральной

нервной системы. В спинной части зародыша на границе между

энтодермой и мезодермой обособляется хордомезодермальный

зачаток — будущая хорда.

С самого начала передний конец нервной трубки несколь

ко расширен — это будущий головной мозг. По бокам его об

разуются два округлых зачатка глаз. Втягивания эктодермы

формируют также зачатки органов слуха и обоняния. Из

центральной части нервной трубки образуются спинной мозг

и периферическая нервная система. Кроме того, из эктодер

мы формируются внешние покровные ткани: эпителий кожи,

эмаль зубов и пр.

Брюшные энтодермальные клетки образуют трубку — буду

щий кишечник. Из выростов этой трубки формируются зачатки

печени, легких (плавательный пузырь и внутренние жабры

рыб), желез поджелудочной и вилочковой (органа иммунной

системы).

§ 22. Эмбриональное развитие