Алтухов Ю.П.(ред.) Вертьянов С.Ю. Общая биология: Учебник для 10-11 кл. общеобразовательных учреждений
Подождите немного. Документ загружается.
8
входит в состав фермента глютатионпероксидазы, предохраняю
щего клетки от разрушения. Элементы третьей группы подраз
деляют на микро (10
–12
—10
–3
%) и ультрамикроэлементы (не
более 10
–12
%). К последним относят Ag, Au, Hg, Be, U, As и
др. Биологическая роль многих из них не выявлена.
Живые существа обладают способностью избирательно на
капливать в себе вещества, поглощаемые из окружающей среды.
Так, кислорода в почве содержится 49 %, а в растениях — 70 %;
кремния, наоборот, в почве — 33 %, а в растениях — всего
0,15 %. В почве и водоемах очень мало ионов К и много ионов
Na, в клетке же, наоборот, много ионов К и мало ионов Na.
Пока клетка жива, она стойко поддерживает свой химический
состав, отличный от состава окружающей среды.
Все химические соединения образуют два больших класса:
неорганические и органические. Органические соединения со
держат углерод, его наличие является их отличительным при
знаком. Из всего многообразия органических соединений особое
биологическое значение имеют нуклеиновые кислоты, белки,
углеводы и липиды (жиры). В состав типичной животной клет
ки эти вещества входят в следующих примерных соотношениях:
Глава 1. Химические основы жизни
§ 1. Íåîðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà
Вода — самое распространенное вещество в живых существах.
В многоклеточных организмах вода составляет до 80 % массы.
У человека содержание воды в различных органах колеблется от
10 % (в клетках эмали зубов) до 85 % (в клетках головного мозга).
Молекула воды полярна (диполь). Центры ее положительно
го (у атомов водорода) и отрицательного (у кислорода) зарядов
разнесены. Атом кислорода молекулы воды притягивается к
атому водорода другой молекулы с образованием так называемой
водородной связи. Ее прочность в 5—10 раз меньше прочности
ковалентных связей, которыми соединены водород и кислород
внутри молекулы. Каждая молекула воды способна связаться с
несколькими другими. В результате формируется сложная сеть
связанных молекул. Водородные связи не позволяют молекулам
воды независимо двигаться, поэтому
вода при обычных на Земле давлени
Образование водородной связи
между молекулами воды
+
+
+
+
–
–
Н
Н
Н
Н
О
О
РНК 1,1—6 %
липиды 2—5 %
ДНК 0,25—1 %
белки 15—18 % полисахариды 2 %
9
ях и температурах от 0 °С до
100 °С — жидкость, а не газ, как
аналогичные соединения Н
2
S и
NH
3
. Значительное сцепление
молекул воды между собой и с
молекулами других веществ по
зволяет воде легко перемещаться
вверх по сосудам растений и пе
реносить питательные вещества.
При нагревании воды мно
го энергии расходуется на раз
рушение водородных связей, и
поэтому температура повышается медленно, следовательно, вода
обладает высокой теплоемкостью и выполняет функциþ терморегу
лятора. При резких изменениях внешней температуры колебания
температуры внутри клеток оказываются менее существенными.
Другое стабилизирующее свойство воды связано с высоким
значением теплоты ее испарения и конденсации. При падении
температуры воздуха пары воды конденсируются, выделяя теп
ло, предохраняющее растения от переохлаждения. В жаркую
погоду на испарение воды с поверхности растений уходит много
тепла, что защищает растения от перегрева. Вода обладает и
высокой теплопроводностью, обеспечивая равномерное распре
деление температуры в тканях. А зимой остывшая ниже +4 °С
вода становится более легкой и не опускается на дно, а под
нимается к поверхности, защищая водоемы от промерзания.
Благодаря сильной полярности молекул вода способна рас
творять огромное количество неорганических и органических
веществ. В нерастворенном виде многие жизненно важные
соединения не проникают через клеточную мембрану. Как хо
роший растворитель вода обеспечивает поступление в клетку
необходимых веществ, удаление из нее продуктов жизнедеятель
ности, а также передвижение веществ в организме в составе
межклеточной жидкости, крови, лимфы и соков у растений.
Молекулы воды посредством электростатического воздей
ствия расщепляют молекулы различных соединений на катио
ны и анионы (с разрывом ковалентной связи), которые затем
быстро вступают в химические реакции. Поэтому большинство
биохимических превращений в организмах происходит именно
в водной среде. В результате взаимодействия молекул белков
и углеводов с молекулами воды при участии ферментов проис
ходит гидролиз — расщепление этих сложных макромолекул на
более простые соединения.
§ 1. Неорганические вещества
Водородные связи в воде
формируют сложную сеть
Н
О
Н
Н
Н Н
Н
Н
Н
Н
Н
О
О
О
О
. . . .
. . . .
. . . .
. . . .
10
Глава 1. Химические основы жизни
Хорошо растворимы в воде соли, кислоты, щелочи, а так
же органические соединения — сахара, аминокислоты, спирты.
Эти вещества называют гидрофильными (<греч. phileo люблю).
Практически не растворимы в воде воска и жиры. Такие соеди
нения называют гидрофобными (<греч. phobos страх). Молекулы
гидрофильных веществ, как правило, полярны; они способны
интенсивно взаимодействовать с молекулами воды, то есть рас
творяться. Молекулы гидрофобных соединений слабо взаимодей
ствуют с молекулами воды и не растворяются.
Удивительная приспособленность воды к жизнедеятельности
всех организмов одним ученым позволяет предположить само
произвольное появление жизни в водах первобытного океана,
других приводит к мысли о сотворенности мира.
Соëи. Большая часть неорганических веществ находится в
клетке в виде солей. Они образованы катионами К
+
, Na
+
, Mg
+
,
Са
+ и анионами соляной, серной, фосфорной и угольной кислот.
Катионы К
+
, Na
+
, Ca
+
обеспечивают раздражимость клетки.
Различное их количество на внешней и внутренней стороне мем
браны создает разность потенциалов, позволяющую передавать
возбуждение по нерву и мышце. Содержание К
+
в мышечных
клетках в 30 раз выше, чем в крови; Na
+
участвует в транспорте
глюкозы, других сахаров, аминокислот; Ca
+
и Mg
+
активируют
ряд ферментов. Анионы угольной и фосфорной кислот обуслов
ливают буферность клетки — свойство поддерживать необходи
мую для нормальной жизнедеятельности слабощелочную среду.
Некоторые нерастворимые в воде соли входят в состав ор
ганизмов в твердом виде. Прочность костной ткани придает
содержащийся в ее межклеточном веществе фосфат кальция, а
крепкие раковины моллюсков состоят из карбоната кальция.
1. Назовите характерный признак органических соединений.
2. Опишите биологически важные свойства воды.
3. Расскажите о гидрофобных и гидрофильных соединениях.
4. Какова роль солей в жизнедеятельности клеток?
§ 2. Óãëåâîäû è ëèïèäû
Угëеводы — органические соединения с общей химической
формулой С
n
(H
2
О)
m
. Водород и кислород в их состав входят в
той же пропорции, что и в состав воды, поэтому их и назвали
углеводами. В растительных клетках доля углеводов может
составлять до 2/3 сухой массы, а в животных — значитель
но меньше. В организмах они выполняют энергетическуþ,
запасаþщуþ и строительнуþ функции. Углеводы подразде
11
ляют на моносахариды (простые саха
ра) и полисахариды (сложные сахара).
М о н о с а х а р и д ы — бесц
ветные сладкие вещества, хорошо раство
римые в воде. Их химическая формула
С
n
(Н
2
О)
n
, n=3÷9. Моносахариды c n≥4
могут образовывать циклические формы,
которые в водном растворе находятся в
равновесии с линейными формами.
Наиболее важная из пентоз (n
=5),
рибоза, входит в состав рибонуклеино
вой кислоты (РНК), а дезоксирибоза — в
состав дезоксирибонуклеиновой кислоты
(ДНК). Огромное значение в энергети
ческом обеспечении организмов имеют
гексозы (n
=6): глюкоза, фруктоза и га
лактоза. Легко расщепляясь на простые
соединения вплоть до воды и углекислого газа, глюкоза являет
ся универсальным источником энергии. Глюкоза — главное пита
тельное вещество клеток мозга. Ее содержание в крови — около
0,12 %. Снижение этого количества вдвое приводит к смерти
через несколько минут.
Фруктоза входит в состав дисахарида сахарозы; галакто
за — в состав дисахарида лактозы, содержащегося в молоке и
некоторых полисахаридах (например, в агаре).
П о л и с а х а р и д ы образуются путем соединения моно
сахаридов в линейные или разветвленные полимеры (до 5×10
5
молекул) так называемой гликозидной связью. В пищеваритель
ном тракте сложные сахара расщепляются на простые.
Самыми простыми полисахаридами являются дисахариды.
Наиболее известна сахароза — всем знакомый тростниковый или
свекловичный пищевой сахар. В ее состав входят остатки (без
атома водорода) двух простых сахаров — глюкозы и фруктозы
(см. рис. на с. 20). Сахароза является транспортной формой угле
водов в растениях: в виде сахарозы углеводы, образовавшиеся
§ 2. Углеводы и липиды
Рибоза (n=5)
С С
С С
О
ОН
Н
ОН ОН
НН
Н
СН
2
НО
1′
2′3′
4′
5′
ОН
Дезоксирибоза (n
=5)
С С
С С
О
Н
ОН Н
НН
Н
СН
2
НО
1′
2′3′
4′
5′
→
→
→
→
Глюкоза. Линейная форма и два циклических изомера
СНО
НСОН
НОСН
НСОН
НСОН
СН
2
ОН
1′
2′
3′
4′
5′
6′
αглюкоза
СН
2
Н
Н
Н
Н
ОН
ОНН
ОННО
О
НО
βглюкоза
НО
Н
ОН
Н
Н
Н
Н ОН
О
ОН
1′
2′3′
4′
5′
6′
СН
2
НО
1′
2′3′
4′
5′
6′
12
в листьях при фотосинтезе, перемещаются в корни и клубни,
где запасаются в виде крахмала.
Лактоза (молочный сахар) — главный источник энергии для
детенышей млекопитающих. В молоке — около 5% лактозы.
За расщепление лактозы на простые сахара отвечает фермент
лактаза. В норме у взрослых людей этот фермент не синтези
руется. По причине нарушения в гене, отвечающем за синтез
лактазы, синтез этого фермента не прекращается в организмах
большинства европейских народов. Так, более 90 % взрослых
шведов и датчан способны усваивать молоко, но среди корен
ного населения Сибири и Дальнего востока 60—80 % людей не
могут переваривать молоко.
Другой дисахарид — мальтоза (солодовый сахар) — образуется из
крахмала при прорастании семян под действием ферментовамилаз
и служит основным источником энергии для проростка.
С увеличением числа полимерных звеньев растворимость
полисахаридов ухудшается, сладкий вкус пропадает. Самыми
важными полисахаридами, составленными из молекул глюкозы,
являются гликоген, крахмал и целлюлоза. Гликоген — ветвистый
полимер αглюкозы — содержится в основном в клетках пече
ни. При нормальном питании содержание гликогена в печени
человека может достигать 500 г, в скелетных мышцах — до
200 г, в сердечной мышце и мозге — до 90—100 г. Основная
его функция — запасаþщая. В периоды большой физической
или нервной нагрузки происходит интенсивное расщепление
гликогена до глюкозы, быстро потребляемой мышечными или
нервными клетками.
Полисахарид крахмал в клетках растений, гликоген в
клетках животных и грибов являются источниками глюкозы и
поэтому выполняют функцию основных запасаþщих веществ.
Содержание крахмала в клубнях картофеля и семенах — до
90 % сухой массы. При расходовании энергии организмами
молекулы глюкозы отщепляются от молекул крахмала, а при
избытке глюкозы — присоединяются. Длина полимерных цепей
резервных полисахаридов все время меняется.
Глава 1. Химические основы жизни
Гликоген Целлюлоза Крахмал
Расположение мономерных звеньев глюкозы в различных полисахаридах
13
§ 2. Углеводы и липиды
Линейная форма крахмала (амилоза) образует спирали и
содержит сотни остатков αглюкозы, разветвленная (амилопек
тин) — имеет значительно больше остатков. Эти формы дают
различную реакцию на раствор йода в йодистом калии (I
2
/KI):
амилоза — темносинюю, амилопектин — краснофиолетовую.
Целлþлоза (<лат. cellula клетка), или клетчатка, как крах
мал и гликоген, представляет собой полисахарид на основе
глюкозы (до 10 тыс. остатков), но не α, а βформы. Клетчатка
обладает высокой химической стойкостью и механической проч
ностью. Волокно целлюлозы превосходит по прочности стальную
проволоку того же диаметра. Древесина — почти чистая целлю
лоза, из клетчатки построены стенки клеток растений.
Организмы животных и человека не имеют ферментов, рас
щепляющих клетчатку, в их пищеварительных трактах эту функ
цию выполняют бактерии. У человека в сравнении с жвачными
животными усваивается лишь незначительная часть клетчатки,
она является для нас трудной пищей. Поэтому после кишечных
отравлений, сопровождающихся вымыванием бактериальной сре
ды кишечника, не рекомендуется употреблять в пищу продукты,
содержащие грубую клетчатку (например, ржаной хлеб).
Более сложные полисахариды, как и целлюлоза в растени
ях, выполняют структурнуþ функциþ — придают прочность и
эластичность сухожилиям и хрящам животных. Хитин (<греч.
chiton одежда) составляет основу клеточных стенок грибов,
внешнего скелета насекомых и ракообразных.
Липиды — разнообразные по строению жироподобные ве
щества, почти нерастворимые в воде (гидрофобные), но хорошо
растворимые в неполярных растворителях (хлороформе, метано
ле). Наиболее распространенные липиды: воски, нейтральные
жиры, фосфолипиды и стероиды.
Воски — соединения (сложные эфиры) жирных кислот и спир
тов. Поверхность многих растений покрыта восковым налетом,
защищающим от ультрафиолета и механических повреждений.
Воск у растений регулирует также и водный баланс: сохраняет
влагу и не пропускает внутрь лишнюю воду. Пчелы и шмели
используют воск из своих восковых желез для постройки сот.
У животных воск покрывает перья и шерсть, входит в состав
мозга, желчных протоков печени, стенок лимфатических узлов.
Нейтральные жиры — соединения (сложные эфиры) глицери
на (трехатомного спирта) и трех молекул жирных кислот, каждая
из которых имеет гидрофильную карбонильную группу и длин
ный гидрофобный углеводородный «хвост» (см. рис. на с. 14).
К нейтральным жирам относится большинство животных и
растительных жиров.
Содержание жиров в клетках обычно около 5—15 %, но в
запасных тканях мелкодисперсная эмульсия жировых капель
14
Глава 1. Химические основы жизни
может занимать до 90 % объема клетки. Основная функция жи
ров — энергетическая. При расщеплении нейтральных жиров до
СО
2
и Н
2
О выделяется вдвое больше энергии (около 40 кДж/г),
чем при расщеплении углеводов. Жиры могут обеспечивать
организм человека энергией в среднем около нескольких не
дель, а запаса гликогена хватает не более чем на сутки. Однако
энергию, запасенную в углеводах, организм способен пустить по
назначению быстрее: она является оперативным запасом.
При расщеплении 1 кг жира образуется более литра воды.
Благодаря запасам жира в горбах верблюды могут не пить
10—12 дней, а медведи, ежи, сурки во время зимней спячки
обходятся без воды несколько месяцев. У растений (подсолнеч
ника, грецкого ореха) жиры сосредоточены в семенах. Они не
обходимы проростку в качестве начального источника энергии.
Жиры плохо проводят тепло и поэтому используются орга
низмами для защиты от переохлаждения. Слой подкожного
жира у китов, обитающих в северных морях, может достигать
1 метра. Другая функция жиров — растворять необходимые
для жизнедеятельности гидрофобные органические вещества
(витамины и пр.).
Фосфолипиды образуþт клеточные мембраны, по строению
они сходны с нейтральными жирами, только вместо одной из
жирных кислот — остаток фосфорной кислоты. Их молекулы
напоминают головастиков, «головки» гидрофильны, а «хво
сты» — гидрофобны. В водной среде молекулы липидов слипа
ются гидрофобными «хвостами» (такое расположение для них
энергетически выгодно), образуя двойной липидный слой.
Ñтероиды выполняют в организмах регулируþщие функции.
К ним относятся гормоны эстроген,
прогестерон, тестостерон, кортикосте
рон, кортизон и др., витамин D, а
также холестерин — компонент мем
бран клеток животных.
Клеточные мембраны образованы
двойным слоем (бислоем) фосфолипидов
Гидрофильные «головки»
Гидрофобные «хвосты»
Строение молекулы нейтрального жира
H O
H—C—O—C—CH
2
—CH
2
—CH
2
—CH
2
—CH
2
—CH
2
—CH
2
—CH
2
—CH
2
—CH
2
—CH
2
—CH
2
—CH
3
O
H—C—O—C—CH
2
—CH
2
—CH
2
—CH
2
—CH
2
—CH
2
—CH
2
—CH
2
—CH
2
—CH
2
—CH
2
—CH
2
—CH
3
O
H—C—O—C—CH
2
—CH
2
—CH
2
—CH
2
—CH
2
—CH
2
—CH
2
—CH
2
—CH
2
—CH
2
—CH
2
—CH
2
—CH
3
H
=
=
=
—
—
Остаток глицерина
Три остатка жирной кислоты
15
1. Расскажите о свойствах и функциях простых сахаров.
2. В каких организмах запасающую энергетическую функцию
выполняет гликоген, а в каких — крахмал?
3. Чем сходны пищевой сахар, древесина, панцирь членистоногих?
4. Почему организм запасает энергию в двух формах — в виде
углеводов и жиров?
5. Каковы основные функции липидов?
§ 3. Áèîïîëèмåðû. Áåëêè, èõ ñòðîåíèå
Основная часть органических соединений — биологические по
лимеры (<греч. poly много + meros часть). К ним относят белки, ну
клеиновые кислоты и полисахариды (углеводы). В клетках расте
ний преобладают углеводы, а в животных клетках больше белков.
Строение беëков, или протеинов (<греч. protos первый, важ
нейший), напоминает длинную цепь, каждым звеном которой
является определенная аминокислота. Все живое взаимосвязано
процессами питания. Несмотря на различия в строении белков,
все организмы для их синтеза используют 20 одних и тех же
аминокислот, 8 из них не могут синтезироваться организмом че
ловека и должны поступать с пищей — их называют незаменимы
ми. Некоторые белки (казеин молока, миозин мышц) содержат
все аминокислоты, другие (в молоках рыб) — менее половины.
Для небольшого белка из 250 аминокислот, каждая из ко
торых — одна из 20, получается 20
250
(примерно 10
325
) возмож
ных молекул! Это громадная величина: в звездах и планетах
видимой части Вселенной (более 13 млрд световых лет) «всего
лишь» 10
80
электронов. Удивительно, что из огромного множе
ства возможных комбинаций аминокислот образованы именно
функциональные белки, необходимые для жизни.
§ 3. Биополимеры. Белки, их строение
Молекулы аминокислот, составляющие белки, различаются боковыми
цепями атомов (радикалами R)
Кислые
NH
2
COOH
CH
CH
2
COOH
àñïàðãèí,
äâå COOH-ãðóïïû
Основные
NH
2
COOH
CH
(CH
2
)
4
NH
2
ëèçèí,
äâå NH
2
-ãðóïïû
NH
2
COOH
CH
H
Нейтральные
ãëèöèí, îäíà NH
2
è îäíà COOH-ãðóïïà
Циклические
NH
2
COOH
CH
CH
2
ôåíèë-
àëàíèí
Серосодержащие
NH
2
COOH
CH
CH
2
SH
öèñòåèí
NH
2
COOH
CH
R
Общая формула
аминокислот
→
→
→
→
→
16
Относительная молекулярная масса белков достигает де
сятков тысяч; инсулина — 5 700, а гемоглобина — 65 000. Эти
гигантские соединения, включающие в среднем 300—500 ами
нокислот (тысячи атомов), называют макромолекулами.
Аминокислоты амфотерны: они способны проявлять как кис
лотные, так и основные свойства. В состав каждой аминокисло
ты кроме специфического только для нее радикала R входит кис
лотная (карбоксильная) группа СООН и аминогруппа NH
2
, прида
ющая ей основные свойства (в кислых и основных аминокислотах
этих групп больше одной). Под действием ферментов карбониль
ная группа одной аминокислоты может взаимодействовать с ами
ногруппой другой аминокислоты с образованием так называемой
αпептидной связи, поэтому белки называют еще полипептидами.
В искусственных условиях вне клетки без участия ферментов
среди разнообразных возникающих химических связей между
различными группами атомов аминокислот лишь незначительное
количество связей могут оказаться αпептидными. Такие соеди
нения не имеют биологической активности и белками не являют
ся, появление белков наблюдается только в живых организмах.
Последовательность аминокислот в белке называют первич
ной структурой. В виде вытянутой цепи белок не в состоянии
выполнять свои специфические функции. Следующие друг за
другом аминокислоты в белке образуют или спиральные струк
туры (αспирали), или складки (так называемые βструктуры,
которые собираются в складчатые листыгармошки). Такую
пространственную организацию (укладку) полипептидной цепи
называют вторичной структурой. Но и этой сложной формы
белкам недостаточно для выполнения всех своих функций.
В большинстве белков элементы вторичной структуры
(αспирали, βструктуры и неупорядоченные участки) дополни
тельно уложены с образованием третичной структуры. Гло
булярные (<лат. globulus шарик) белки уложены в клубок (или
глобулу). Каждый белок образует свою характерную глобулу,
со своими изгибами и петлями. При средней длине белковой
цепи 100—200 нанометров (1нм=10
–9
м) диаметр глобулы все
го 5—7 нм. Третичная структура фибриллярных (<лат. fibrilla
нить) белков образует пучки нитей или слои.
Для приобретения своих специфических свойств некоторые
белки образуют структуры более высокого порядка. В четвер
тичной структуре последовательно соединены несколько глобул
Глава 1. Химические основы жизни
Образование
пептидной
связи
Н
2
N
СН
СООН
R
1
R
2
Н
2
N
СН
СООН
+
→
Н
2
N
СН
R
1
R
2
СН СООНС
О
Н
N
Н
2
О
+
→
17
§ 3. Биополимеры. Белки, их строение
Структура белка гемоглобина (в третичной и четвертичной структурах
красным цветом выделен железосодержащий пигмент гем)
ПЕРВИЧНАЯ
СТРУКТУРА
БЕЛКА —
ПОСЛЕДОВА-
ТЕЛЬНОСТЬ
АМИНОКИСЛОТ
ВТОРИЧНАЯ
СТРУКТУРА —
УКЛАДКА
В СПИРАЛЬ
ТРЕТИЧНАЯ
СТРУКТУРА —
УКЛАДКА
В ГЛОБУЛУ
ЧЕТВЕРТИЧНАЯ
СТРУКТУРА