Алтухов Ю.П.(ред.) Вертьянов С.Ю. Общая биология: Учебник для 10-11 кл. общеобразовательных учреждений
Подождите немного. Документ загружается.
78
Считывание информации с ДНК прекращается, синтез РНК
заканчивается. Субъединицы рибосом выходят из ядра в цито
плазму, и ядрышки исчезают. Микротрубочки цитоскелета
распадаются, из составлявших их белков на центриолях начи
нает формироваться веретено деления. Центриоли расходятся
к противоположным полюсам клетки. Внешние микротрубочки
связываются с плазмалеммой и фиксируют положение центрио
лей. Наконец ядерная оболочка распадается на фрагменты, и
хромосомы оказываются в цитоплазме. Края фрагментов обо
лочки смыкаются, образуя мелкие пузырькивакуоли, которые
сливаются с мембранами эндоплазматической сети.
Метафаза (<греч. meta между). Эта стадия деления харак
теризуется перегруппировкой хромосом в цитоплазме. Когда
хромосом достигают микротрубочки от ближайшей центриоли,
хромосомы начинают перемещаться к центру клетки по мере
удлиннения микротрубочки, пока не соединятся центромерной
областью с микротрубочками от другой центриоли. Контакты
хромосом с микротрубочками происходят случайным образом, в
микроскоп видно, как хромосомы энергично движутся тудасюда,
пока не оказываются «пойманными» микротрубочками, идущими
с двух противоположных сторон. К концу метафазы все хромо
сомы собираются в экваториальной зоне клетки, образуя так
называемую метафазную пластинку. Они максимально компак
тны и хорошо видны. По метафазным хромосомам определяют
количество и структуру хромосом организма — его кариотип.
Анафаза (<греч. ana вновь). Центромерные области хроматид
разъединяются, и хроматиды становятся самостоятельными.
Глава 4. Размножение организмов
È Í Ò Å Ð Ô À Ç À
10—20 ÷àñîâ
Митотический цикл
клетки
Ì È Ò Î Ç
1—3 ÷àñà
Ïðîôàçà
Ìåòàôàçà
Àíàôàçà
Òåëîôàçà
Ö È Ò Î Ê È Í Å Ç
79
Каждая из них оказывается присоединенной центромерой к сво
ему полюсу деления. Далее хроматиды каждой хромосомы бы
стро и одновременно расходятся к противоположным полюсам.
В центромерных участках расположены моторные белки.
Перемещение происходит в результате их активной работы за
счет энергии АТФ. Плечи хромосом пассивно следуют за цен
тромерой. Освобождающиеся участки микротрубочек сразу же
разрушаются. С достижением хромосомами полюсов деления
(центриолей) анафаза заканчивается.
В клетках высших растений веретено деления формируется
особым образом, без участия центриолей. Очевидно, что при
отсутствии веретена размножение клеток не происходит. Хи
мическое воздействие, разрушающее микротрубочки, — один из
способов подавления роста опухолей.
В клетке прокариот кольцевая ДНК после удвоения разно
сится в разные дочерние клетки моторными белками, скольз
ящими вдоль плазмалеммы. Такой способ деления отличен от
митоза, поскольку спирализации хромосом и формирования
веретена деления не происходит.
Телофаза (<греч. telos конец). На этом последнем этапе ми
тоза путем слияния пузырьков эндоплазматической сети фор
мируется новая ядерная оболочка. Хромосомы деспирализуются
в длинные тонкие нити, на участках хромосом, несущих гены
рРНК, образуются ядрышки. Веретено деления разрушается.
Из составлявших его белков с центриолей начинают разрас
таться микротрубочки нового цитоскелета.
Цитокинез. Окончательное разделение надвое в клетках жи
вотных осуществляется перетяжкой. В растительных клетках из
середины к краям разрастается мембрана, на которой затем по
является плотная клеточная стенка. Органеллы распределяются
между дочерними клетками примерно в равных количествах.
Обратим внимание на то, что все процессы митоза опреде
ляются преобразованиями хромосом. Удвоившись в интерфазе,
хромосомы спирализуются и выходят в профазе в цитоплазму.
В метафазе они собираются в экваториальной зоне и разъеди
няются, чтобы в анафазе разойтись к разным полюсам. На
заключительном этапе телофазы хромосомы принимают ис
ходный вид тонких деспирализованных нитей, характерных
для интерфазы.
§ 18. Деление соматических клеток. Митоз
Метафазная удвоенная хромосома
Интерфазная хромосома
Öåíòðîìåðà
쑌֏
Ñåñòðèíñêèå
õðîìàòèäû
80
Число хромосом. Посредством митотического деления дочер
ние клетки получают набор хромосом материнской клетки, так
что клетки всего организма имеют одни и те же хромосомы.
Клетки тканей и органов тела называют соматическими (<греч.
soma тело). Специализированные половые клетки участвуют
в воспроизведении. Соматические клетки содержат диплоид
ный (двойной, 2n) набор хромосом. В этом наборе каждый
ген представлен в двух сходных (гомологичных) хромосомах.
Набор половых клеток — гаплоидный (одинарный, 1n). Хромо
сомы половых клеток не имеют гомологов (<греч. homologia
соответствие), каждый ген в их наборе — единственный. Число
хромосом гаплоидного и диплоидного наборов, как правило,
постоянно для каждого вида организмов.
Хромосомный набор соматических клеток человека включает
46 хромосом: 22 гомологичные пары и две непарные хромосомы,
определяющие пол. В половых клетках человека содержится
только 23 одиночных хромосомы.
Глава 4. Размножение организмов
Вид
Число хромосом (2n)
Радиолярия (простейшее)
Речной рак
Собака
Человек
Дрозофила
Малярийный плазмодий
Картофель
Мягкая пшеница
Вишня
Лилия
Кукуруза
Горох
1600
116
78
46
8
2
Вид
Число хромосом (2n)
48
42
32
24
20
14
Анализ хромосомных наборов показывает, что сложность и
совершенство организмов не определяется количеством хромосом.
Биологическое значение митоза. Помимо увеличения объема
тела многоклеточного организма митоз имеет и другое, более
важное предназначение. В процессе митоза генетический ма
териал передается от родительских клеток дочерним. Точное
расхождение дочерних хромосом и постоянное воспроизведение
их набора в ряду поколений соматических клеток составляет
основное биологическое значение митоза.
Воспроизведение хромосомного набора при митозе обеспе
чивает идентичность наследственного материала у всех клеток
многоклеточного организма. Это особенно важно, ведь они
функционируют в тесном взаимодействии.
Митотическое деление обеспечивает важнейшие процессы
жизнедеятельности: эмбриональное развитие и рост, регенерацию
органов и тканей после повреждения, воспроизведение утрачен
ных организмом рабочих клеток. Клетки кожи сшелушиваются,
клетки эпителия кишечника разрушаются посредством апоптоза
(см. с. 81) через 2 суток (70 млрд в сутки), эритроциты интен
сивно функционируют и быстро погибают, полностью заменяясь
в организме каждые четыре месяца (2 млрд клеток в сутки).
81
У одноклеточных организмов митоз служит механизмом
бесполого размножения.
Амитоз (<греч. а отриц. частица) — прямое деление интерфаз
ного ядра перетяжкой без спирализации хромосом и образова
ния веретена деления. Дочерние клетки обладают случайными
частями генетического материала и уже не могут вступить в
митотический цикл. Амитоз встречается в отмирающих клетках
кожного эпителия, в клетках зародышевых оболочек млекопи
тающих (подлежащих разрушению).
Апоптоз. Некоторые высокоспециализированные клетки
(нейроны, часть лейкоцитов) у взрослых организмов никогда не
делятся. Их клеточный цикл заканчивается апоптозом (<греч.
apo от + ptosis падение) — запрограммированной гибелью. В аппа
рате Гольджи и лизосомах этих клеток активируются ферменты,
разрушающие (лизирующие) основные компоненты цитоплазмы
и ядра, далее клетка распадается на мембранные пузырьки,
которые поглощаются клеткамифагоцитами, перерабатываю
щими посторонние компоненты. Воспалительного процесса не
возникает. Апоптоз может проходить также посредством ак
тивации в клетках ферментов, разрушающих белки, ДНК и
другие компоненты.
Посредством апоптоза уменьшаются в размерах молочные
железы млекопитающих, головастики утрачивают хвост, а
у личинок насекомых в ходе метаморфоза исчезают лишние
ткани. Пальцы человеческого эмбриона соединены тканевыми
перепонками, уничтожающимися в процессе эмбриогенеза.
Апоптоз помогает организму избавляться от клеток, в кото
рых накопились генетические повреждения, а также от больных
и состарившихся клеток. Многие вирусы, проникая в клетку,
прежде всего нарушают ее механизм апоптоза, чтобы не быть
уничтоженными вместе с больной клеткой.
Апоптоз может быть спровоцирован внешними факторами:
химическим воздействием или облучением. На этом основано
действие некоторых препаратов и специальных излучателей,
вызывающих апоптоз раковых клеток.
Кроме апоптоза есть и другие механизмы, ограничивающие
количество клеточных делений. Так, в результате каждого
акта митоза концевые участки ДНК укорачиваются. Когда по
теря генетического материала становится критической, клетка
перестает делиться. Стволовые клетки, как и одноклеточные
организмы, обладают способностью давать неограниченное коли
чество поколений. В стволовых клетках, как и в клетках про
стейших, синтезируется особый фермент, удлиняющий концевые
участки (теломеры) ДНК, — теломераза. У человека стволовыми
являются, например, клетки красного костного мозга, из кото
рых формируются эритроциты, лейкоциты и тромбоциты.
§ 18. Деление соматических клеток. Митоз
82
Глава 4. Размножение организмов
1. Почему удвоение ДНК называют молекулярной основой
размножения?
2. Какие периоды составляют клеточный цикл?
3. В чем основное предназначение митоза? Опишите его фазы.
4. Чем амитоз отличается от митоза?
§ 19. Ìåéîç
Развитие организма начинается с единственной клетки — зи
готы (<греч. zygotos соединенный вместе), которая образуется
от слияния специализированных половых клеток: мужской и
женской гамет. Их ядра объединяются, и в зиготе оказывается
вдвое больше хромосом, чем в каждой гамете. Если бы половые
клетки были диплоидными, то в каждом следующем поколе
нии количество хромосом в клетках организма удваивалось бы.
Поэтому гаметы несут вдвое меньший набор хромосом. Таким
образом, соматические клетки организмов имеют диплоидный
набор хромосом и поддерживают его видовое постоянство посред
ством митоза, а половые — гаплоидный, который формируется в
мейозе и восстанавливается до диплоидного при оплодотворении.
Мейоз (<греч. meiosis уменьшение) — способ деления клеток,
приводящий к уменьшению (редукции) в них числа хромосом
вдвое. Мейоз включает два последовательных деления: первое
деление мейоза и второе, сходное с митотическим. Оба деления
подобно митозу проходят четыре стадии: профазу, метафазу,
анафазу и телофазу. Перед первым делением (еще в Sпериод),
как и перед митозом, происходит репликация ДНК с удвоени
ем числа хромосом (2n2C→4n4C). Каждая хромосома вступает
в процесс деления удвоенной, она состоит из двух хроматид,
удерживаемых вместе центромерой.
Первое мейотическое деление. В профазе гомологичные хро
мосомы подходят близко друг к другу и «пристегиваются» по
средством специального синаптонемного комплекса, состоящего
из белков. Образуется так называемая тетрада, состоящая из
четырех хроматид: двух удвоенных гомологичных хромосом.
В таком состоянии, называемом конъюгацией (<лат. conjugatio
Конъюгация Кроссинговер — перекрест хроматид в мейозе
Ñèíàïòî-
íåìíûé
êîìïëåêñ
83
§ 19. Мейоз
Ì å é î ç I (ïåðâîå äåëåíèå ìåéîçà)
Ì å é î ç II
Поведение хромосом при митозе и мейозе.
Гомологичные хромосомы на рисунке одинакового размера,
отцовские и материнские хромосомы показаны различными цветами
ÌÅÉÎÇÌÈÒÎÇ
Óäâîåíèå õðîìîñîì
Êîíúþãàöèÿ
Ìåòàôàçà
Ãàìåòû
Ãàïëîèäíûé íàáîð
Äèïëîèäíûé íàáîð
4n4C
1n1C
S-ïåðèîä
2n2C
4n4C
2n2C
84
соединение), они могут находиться довольно долго (часы, или
даже дни), это самая продолжительная стадия мейоза. Конъю
гирующие (<лат. conjugatio соединение) хромосомы плотно
прилегают друг к другу и могут обмениваться гомологичными
участками хроматид. Такой обмен гомологичными участками
между несестринскими хроматидами называют перекрестом,
или кроссинговером (<англ. crossingover перекрест).
В конце профазы к центромерам хромосом присоединяется
веретено деления, в анафазе они расходятся к разным полюсам
деления. В телофазе на непродолжительный период образуется
ядерная оболочка. В отличие от митоза удвоенные хромосомы
не разделяются в центромерах, каждая пара хроматид взаимо
действует с одним веретеном деления. Если в метафазе митоза
к разным полюсам расходятся отдельные хроматиды, то в мета
фазе первого деления мейоза — конъюгировавшие гомологичные
хромосомы, представленные сдвоенными хроматидами.
Второе мейотическое деление. Перед вторым мейотическим
делением удвоения ДНК не происходит, а сестринские хромати
ды остаются соединенными центромерами. Второе мейотическое
деление протекает значительно быстрее (конъюгации не проис
ходит) и осуществляется аналогично митозу. В дочерние клетки
расходятся отдельные хроматиды. Таким образом, в мейозе на
один акт репликации ДНК (в интерфазе первого мейотическо
го деления) приходится два цикла расхождения хромосом, что
приводит к редукции их числа в половых клетках. Из исходной
клетки с 4n числом хроматид образуется в первом делении две
клетки с 2n числом хроматид, а после второго деления — четыре
гаплоидные половые клетки с 1n числом хроматид (хромосом).
Соматические клетки содержат по две гомологичных хромо
сомы (одинаковых по форме и размеру, несущих одинаковые
группы генов): одну — от отцовского организма, другую — от
материнского. В половых клетках из двух гомологичных хро
мосом остается только одна, поэтому и набор хромосом — гапло
идный. Если при митозе количество генетической информации
сохраняется, то при мейозе сокращается вдвое. В формировании
половых клеток с уменьшенным вдвое гаплоидным набором
хромосом состоит биологическая сущность мейоза.
Хромосомные наборы созревших половых клеток вследствие
случайности расхождения пар к полюсам в метафазе первого
деления содержат самые разнообразные комбинации родитель
ских хромосом. Гамета может иметь, например, 5 отцовских и
18 материнских хромосом (всего у человека 23 хромосомы), 20
отцовских и 3 материнских и т.д. В гамету попадает одна из
двух родительских гомологичных хромосом, поэтому вариантов
гамет может быть 2
23
(8,4 млн). В зиготе количество возможных
комбинаций хромосом составляет 4
23
, это число в тысячи раз
Глава 4. Размножение организмов
85
превышает население земного шара. Кроссинговер, перекомби
нируя (перемешивая) в хромосомах гены родительских особей,
еще на многие порядки увеличивает разнообразие признаков
в потомстве. Такое разнообразие возможных генотипов делает
каждое существо неповторимым, генетически уникальным.
В период деления генетический материал очень уязвим. Если,
например, в результате облучения или воздействия химических
соединений произойдет разрыв ДНК в момент расхождения
хромосом, то часть наследственного материала утратится. По
теря участка ДНК в соматической клетке при митозе приведет
к нарушению только в ее дочерних клетках, составляющих не
большую часть организма. Если же утратится часть хромосомы
при мейозе, то пострадает потомство: его наследственная инфор
мация будет неполной, какието процессы жизнедеятельности не
смогут осуществляться. При этом большей опасности подверга
ется женский эмбрион, поскольку весь запас женских гамет (у
человека около 400—500) формируется в эмбриональный период
сразу на всю жизнь, мужские же гаметы (у человека около 500
млрд) образуются практически весь период жизнедеятельности.
Незначительные дозы радиации, совсем не опасные для самого
организма, могут нарушить хромосомы яйцеклеток эмбриона и
привести к генетическим аномалиям в следующем поколении.
1. Почему половые клетки содержат гаплоидный набор?
2. Опишите основные фазы мейоза.
3. В чем отличие метафаз митоза и мейоза?
4. Какие два процесса мейоза обеспечивают разнообразие
признаков в потомстве?
5. Чем опасно химическое и радиационное воздействие при
вынашивании девочек?
§ 20. Ñïîñîáû ðàçìíîæåíèÿ îðãàíèçìîâ
Все известные способы размножения организмов в природе
сводятся к двум основным формам: бесполой и половой.
Бесполое размножение. В бесполой форме размножение осу
ществляется родительской особью самостоятельно, без обмена
наследственной информацией с другими особями. Дочерний
организм образуется путем отделения от родительской особи
единственной или многих соматических клеток и дальнейше
го их размножения посредством митоза. Потомство наследует
признаки родителя, являясь в генетическом отношении его
точной копией (клоном — <лат. clon отпрыск, ветвь). Различают
несколько типов бесполого размножения.
§ 20. Способы размножения организмов
86
Простое деление особенно распространено у бактерий и не
которых одноклеточных эукариот (например, дрожжей), одиноч
ная клетка которых разделяется пополам посредством митоза.
Каждая дочерняя клетка является целостным функциональным
организмом.
Простым делением размножаются амебы, инфузории, эвгле
ны и другие простейшие. Разделение происходит посредством
митоза, поэтому дочерние организмы получают от родительских
тот же набор хромосом.
Почкование. Этот тип размножения используют некоторые
многоклеточные организмы: губки, кишечнополостные (гидры,
коралловые полипы). Почкование у пресноводных гидр проис
ходит следующим образом. Сначала на стенке тела гидры об
разуется вырост, который постепенно удлиняется. На его конце
появляются щупальца и ротовое отверстие. Из почки вырастает
маленькая гидра, она отделяется и становится самостоятельным
организмом. У других кишечнополостных (полипов) дочерние
организмы могут оставаться на теле родителя.
Фрагментация. Ряд кишечнополостных, плоские и кольча
тые черви, морские звезды могут размножаться расчленением
тела на фрагменты, которые затем достраиваются до целого
организма. Морская звезда способна развиться из отдельного
луча, гидра — из 1/200 части организма. В основе фрагмента
ции лежит способность многих простых существ к регенерации
утраченных органов. Обычно размножение фрагментацией про
исходит при повреждениях. Самопроизвольная фрагментация
известна только у плесневых грибов и некоторых плоских
червей. Так, червь планария при неблагоприятных условиях
распадается на отдельные части, каждая из которых при на
ступлении благоприятных условий способна развиться в целый
организм.
Глава 4. Размножение организмов
Картофель
Земляника
Осока
Дрожжи
Гидра
Бесполое
размножение
организмов
87
§ 20. Способы размножения организмов
Спорообразование. Родоначальницей нового организма может
стать специализированная клетка родительского существа — спо
ра. Такой способ размножения характерен для ряда растений
и грибов. Размножаются спорами многоклеточные водоросли,
мхи, папоротники, хвощи и плауны.
Споры представляют собой клетки, покрытые прочной обо
лочкой, защищающей их от чрезмерной потери влаги и устой
чивой к температурным и химическим воздействиям. Споры
наземных растений пассивно переносятся ветром, водой, жи
выми существами. Попадая в благоприятные условия, спора
раскрывает оболочку и приступает к митозу, образуя новый
организм. Водоросли и некоторые грибы, обитающие в воде,
размножаются зооспорами, снабженными жгутиками для ак
тивного передвижения.
Вегетативное размножение. Этот вид бесполого размноже
ния широко распространен у растений. В отличие от спороо
бразования вегетативное размножение осуществляется не осо
быми специализированными клетками, а практически любыми
частями вегетативных органов.
Многолетние дикорастущие травы размножаются корневища
ми (осот дает до 1 800 особей/м
2
почвы), земляника — усами,
а виноград, смородина и слива — отводками. Картофель и геор
гины используют для размножения клубни — видоизмененные
подземные участки побега. Тюльпаны и лук размножаются
луковицами. У деревьев и кустарников укореняются с обра
зованием нового растения побеги — черенки, а у бегонии роль
черенков способны выполнять листья. Черенками размножают
смородину, сливу и розы. На корнях деревьев и кустарников
образуется поросль, которая затем превращается в самостоя
тельные растения.
Шизогония (<греч. shizo разделяю). Одноклеточное животное
малярийный плазмодий (возбудитель малярии) размножается по
средством шизогонии — множественного деления. Сначала в его
клетке путем делений формируется большое количество ядер,
затем клетка распадается на множество дочерних.
Половое размножение. В половом размножении, в отличие
от бесполого, участвует, как правило, пара особей. Половые
клетки (гаметы) несут гаплоидные наборы хромосом. При опло
дотворении гаметы (<греч. gamete жена, gametes муж) родителей
сливаются и образуют диплоидную оплодотворенную яйцеклетку
(зиготу), которая дает начало новому организму.
Одна из гомологичных хромосом в зиготе и происходящих от
нее соматических клетках — от «мамы», а другая — от «папы».
В результате хромосомы родительских особей объединяются,
и в потомстве появляются новые комбинации генов. Разноо
бразие генетического материала позволяет потомству успешнее