Абдурахманов Г.М. и др. Основы зоологии и зоогеографии
Подождите немного. Документ загружается.
Живые организмы занимают все пригодные для существования участки
планеты. Даже поверхности ледниковых щитов, центральные районы жарких
пустынь и горячие источники населены растениями и животными. На льду
обитают микроорганизмы, водоросли и низшие насекомые — ногохвостки. Пауки,
клещи и насекомые обнаружены на снегу в Гималаях на высоте 7 тыс. м. В
безжизненных на первый взгляд местах пустынь Аравии и Южной Африки суще-
ствуют бедные видами сообщества животных. По-настоящему лишены жизни
лишь кратеры действующих вулканов и участки морей с чрезмерно высоким
содержанием солей (Мертвое море) или отравленные сероводородом (придонные
слои Черного моря).
Как уже говорилось, наибольшей плотностью обладает живой покров у самой
поверхности Земли. Здесь и происходят основные взаимодействия живой и
неживой природы. Эту тонкую пленку часто называют биогеоценотическим
покровом, ландшафтной оболочкой или биогеосферой.
Биогеосфера неоднородна. Самыми крупными ее представителями являются
биоциклы, их три: моря (океаны), пресные воды и суша. Наименьшим ее
подразделением является биогеоценоз, т. е. совокупность живых и неживых
компонентов наиболее однородного участка. Термин «биогеоценоз» предложен
академиком В.Н.Сукачевым и определяется им как «совокупность на известном
протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы,
горной породы, растительности, животного мира и микроорганизмов, почвы и
гидрологических условий), имеющая свою общую специфику взаимодействия
этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и
энергией их между собой и другими явлениями природы и представляющая собой
внутреннее противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном
движении, развитии». Все организмы биогеоценоза составляют биоценоз данного
участка, или биотопа. Таким образом, биогеоценоз состоит из двух компонентов
— биоценоза и биотопа. Понятию «биогеоценоз» приблизительно соответствует
понятие «экосистема».
ФАКТОРЫ СРЕДЫ
В биосфере не существует организмов, абсолютно независимых от своего
окружения. В среде обитания животные подвергаются комплексному воздействию
разнообразнейших экологических факторов. Эти факторы влияют прежде всего на
их географическое распространение, обусловливают миграции и устранение
отдельных видов из тех или иных биотопов; изменяя плодовитость и смертность,
они определяют плотность популяций. Наконец, факторы среды обеспечивают
выработку приспособлений к ним — адаптивные модификации в виде спячки,
диапаузы, фотопериодические реакции и т. п.
291
Экологические факторы принято делить на абиотические, биотические и
антропические. В категорию абиотических входят климатические (свет,
температура и влажность воздуха, осадки, ветер) и эдафические (физические и
химические свойства почвы) факторы. Под биотическими факторами
подразумевается взаимодействие и взаимовлияние живых организмов.
Антропические факторы — это сумма влияний, исходящих от человека.
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ТОЛЕРАНТНОСТЬ ЖИВОТНЫХ
Факторы среды изменчивы. Примером могут служить колебания
температуры воздуха в течение суток и года или изменения ее при перемещении
от экватора к полюсам. Нормальное существование животных наблюдается только
при тех изменениях экологического фактора, которые находятся в пределах его
минимального и максимального значений. Эти значения представляют собой
границы толерантности (пределы выносливости) относительно данного фактора,
его экологический диапазон (рис. 111).
Рис. 111. Границы толерантности организмов в зависимости от
интенсивности экологического фактора (из Р.Дажо, 1975)
Между минимумом и максимумом, ограничивающими возможность
существования животного, находится относительно узкая зона оптимума,
наиболее для него благоприятная. Между зоной оптимума и границей,
определяющей возможность существования вида, лежит зона пессимума, где
организм оказывается в плохих условиях. Зона пессимума, как и зона оптимума,
устанавливается по плотности популяций вида, т. е. по числу особей,
приходящихся на единицу площади. Конечно, в зоне оптимума вид будет
представлен более плотными популяциями.
По аналогии с химической валентностью экологи ввели понятие
«экологическая валентность». Экологическая валентность вида — это его
292
способность заселять различную среду, характеризующуюся определенными
изменениями экологических факторов. Вид с низкой экологической валентностью,
способный переносить лишь ограниченные колебания факторов среды, называют
стенобионтным. Примерами стенобионтных видов сухопутных животных
являются человекообразная обезьяна шимпанзе, обитающая в тропических
влажных лесах, или наш глухарь — житель хвойного леса умеренной зоны. В
противоположность этому вид, способный заселять различные местообитания или
местообитания с изменчивыми условиями, называют эврибионтным. Примером
эврибионтного вида может служить лисица, встречающаяся на равнине и в горах,
в лесу и в степи, в пределах нескольких ландшафтно-климатических зон. К
типичным стенобионтам, обитающим в водной среде, относятся рифообразующие
кораллы, требующие строго определенных (высокой) температуры, солености и
степени освещенности морской воды. Они распространены в пределах
тропической зоны Мирового океана. Киты же, будучи эврибионтами, при наличии
пищи живут в различных широтах.
Для выражения относительной степени толерантности употребляют
соответствующие данным факторам термины с добавлением приставки «стено»
(узкий) или «эври» (широкий). Так, относительно температуры животные бывают
стенотермными или эвритермными, солености водной среды — стеногалинными
или эвригалинными, пищевого рациона — стенофагами или эврифагами и т. д.
Наконец, в отношении местообитания их можно разделить на стеноэков и
эвриэков.
Фактор среды, ограничивающий возможности существования и
распространения организмов, называется лимитирующим. Для распознавания
лимитирующих факторов необходимо изучать виды на границах их ареалов.
УСЛОВИЯ СУЩЕСТВОВАНИЯ И РАСПРОСТРАНЕНИЯ
ЖИВОТНЫХ В МОРЕ
Океаны и моря представляют собой самый крупный биоцикл Земли. На их
долю выпадает 71 % поверхности планеты. В то же время они включают и
наиболее богатую фауну, которая составляет 64 % видов животных, тогда как на
сушу приходится только 36 %. Это и понятно, ведь жизнь зародилась в море, до
настоящего времени здесь обитают представители очень многих классов жи-
вотных, за исключением огромного большинства насекомых, многоножек и
амфибий. Многие классы животных обитают только в море. К ним относятся
коралловые полипы, плеченогие, боко-нервные и головоногие моллюски,
бесчерепные, оболочники, губки, многощетинковые кольчецы, немертины и др.
Вместе с тем следует отметить, что в океане и поныне есть представители очень
древних групп животных, которые за миллионы лет изменились сравнительно
мало. Это свидетельствует о замедленности темпов эволюции морских животных
293
по сравнению с наземными.
Между наземными и водными средами наблюдаются существенные
различия в их физико-химических свойствах. Особое экологическое значение для
морских организмов имеют плотность, давление, глубина проникновения
солнечной радиации, распределение тепла, содержание газов и растворенных
солей, течения.
Среди морских животных по их отношению к давлению различают эврибатные и
стенобатные виды.
На распределение животных в море сильное влияние оказывает свет, вернее,
степень проникновения солнечной радиации, которая зависит от веществ,
растворенных и взвешенных в воде. По мере увеличения глубины степень
проникновения солнечной радиации уменьшается, причем довольно быстро. На
глубине 1 м инфракрасное излучение полностью поглощается, а видимый свет
наполовину слабее, чем на поверхности. На глубине 200-400 м света уже не
хватает для существования растений. Большие глубины практически лишены
освещения, и животные там обитают в темноте. Толщу воды в море принято
делить на зоны: хорошо освещенную эвфотическую (от 0 до 30 м), дисфотическую
(30— 200 м) и лишенную света афотическую (ниже 200 м).
Важную роль в жизни водных животных играет распределение в морях
тепла. Источником его служит энергия солнечной радиации, поэтому
распределение температур на поверхности и в верхнем слое воды зависит от
климата соответствующей части земного шара, где располагается данный водный
бассейн. В морях наблюдается также вертикальное зональное распределение тем-
ператур. Однако эта зональность нарушается течениями.
Охлаждается вода из-за собственного излучения и испарения с поверхности
моря. Благодаря постоянному перемешиванию слоев (из-за течений, ветра,
конвекционных токов) изменения температур затрагивают значительную толщу
воды. Что же касается больших глубин, то там имеется собственный
температурный режим.
Содержание кислорода в морской воде колеблется незначительно.
Насыщение им осуществляется в верхних слоях, где живут растения и
наблюдается волнение и перемещение вод.
Большое значение имеет соленость морской воды. В открытом океане
средняя концентрация растворенных солей равна 3,5 г/л (35 %о), в тропических
морях, где сильное испарение, она бывает выше, а в полярных водах ниже,
особенно летом (из-за тающих льдов). Соленость морской воды подвержена
значительным пространственным и сезонным колебаниям. Существенные измене-
ния ее отражаются на распространении стеногалинных организмов и определяют
состав морской фауны. Так, рифообразующие кораллы — типичные
стеногалинные формы — крайне чувствительны и к небольшому опреснению
воды. Поэтому коралловые рифы прерываются против устьев даже небольших
рек. Эврига-линные организмы распространены более широко, чем стенога-
294
линные. В таких морях, как Балтийское, наблюдается закономерное изменение
фауны по градиенту солености: от пролива Каттегат до Ботнического залива
соленость падает с 32 до 3 %о, и параллельно этому уменьшается число морских
видов рыб, моллюсков, раков и др.
Важнейшим фактором существования и распространения морских
организмов являются течения. Они влияют на распределение температуры в море,
смещая его температурные зоны, а также на соленость отдельных участков.
Основные океанические течения описывают гигантские круговороты. Различают
течения теплые и холодные. Первые возникают в тропической зоне, вторые
приносят воду из приполярных областей. Некоторые течения проходят в
определенном направлении и постепенно сходят на нет (Гольф-стрим), другие
образуют замкнутый круг (Экваториальное проти-вотечение в тропической части
Атлантики).
Особое значение течения имеют для пассивно плавающих форм, например
мелких ракообразных. Благодаря течениям в центр Атлантики регулярно
приносятся и крупные водоросли саргассы с располагающимися на них
мшанками, червями, гидроидами, асцидиями и другими животными, обитающими
у берегов Южной и Центральной Америки. Крупные морские животные — рыбы,
водяные змеи и др. — также регулярно заносятся в новые для них районы океана.
В море можно выделить две основные группы биотопов в зависимости от
того, имеется у них твердый субстрат в виде дна (берега) или нет. Огромную
толщу морской воды, где жизнь не связана с твердым субстратом, называют
пелагиалью; вся же поверхность дна, включая берег, именуется бенталью (рис.
112).
Обитатели пелагиали в течение всей жизни пассивно или активно плавают.
Группа животных, активно передвигающихся благодаря специальным органам,
составляет нектон. В нее входят рыбы, китообразные, крупные головоногие
моллюски (например, кальмары). Распространены они, как правило, весьма
широко, нередко по всему свету. В океанах к таким видам относятся: из млекопи-
тающих касатка, из рыб тунец и некоторые акулы и целый ряд других животных.
Организмы, пассивно перемещающиеся, представляют собой планктон.
Большинство из них совершает плавательные движения, но они обеспечивают
лишь незначительные, в основном вертикальные перемещения, не позволяющие
противостоять течениям. Планктонные животные имеют специальные
приспособления, уменьшающие массу тела или увеличивающие его поверхность.
Вертикальное расчленение бентали гораздо сложнее. Здесь различают
литоральную и абиссальную зоны. Первая охватывает поверхность
континентального шельфа (материковой отмели) от зоны заплеска (участков, не
заливающихся водой, но постоянно увлажненных брызгами морской воды) до
начала материкового ската. Абиссальная зона включает морское дно и
прилегающий к нему слой воды от края материкового ската. Резкой границы меж-
ду литоралью и абиссалью нет, их разделяет переходная батиальная зона.
295
Рис. 112. Вертикальное расчленение океана
(по А.В.Константинову, из В.А.Радкевича, 1977)
Область континентального шельфа невелика (лишь 7,5 % площади дна
Мирового океана), но чрезвычайно богата животным населением. Объясняется это
разнообразием биотопов (наличие различных грунтов и зарослей подводных
растений, опресненность прилегающих к устьям рек участков и т. д.) и обилием
пищи. Пищей служат заросли водорослей и морских трав на мелководьях, где для
них имеются хорошие условия освещенности, а также органические вещества,
приносимые материковыми водами.
Абиссальная зона — глубоководная часть моря. По площади она во много
раз превышает другие зоны, поскольку к ней относится около 80 % морского дна.
В отличие от пелагиали здесь постоянно царит тьма, держится ровная температура
(в Северной Атлантике 3 "С, в Антарктике 0,5 °С), течения весьма слабые, со-
леность высокая, грунт очень мягкий, илистый, а давление чрезвычайно велико.
Такой комплекс условий почти не меняется на всем протяжении абиссали
Мирового океана. Поэтому она считается одной из самых однообразных сред
нашей планеты. Пищевые условия абиссали тяжелые. Ресурсы пищи
представлены в основном детритом, падающим сверху. Погружаясь, он
разлагается бактериями, и до дна доходит лишь небольшая его часть. Вот почему
в глубоких водах не бывает изобилия животных. Главными обитателями здесь
являются иглокожие. Они питаются илом. Есть на дне и фильтраторы — актинии,
черви, моллюски, стеклянные губки, а также крабы и морские пауки-пантоподы,
296
часть из которых де-тритоядные, другие хищники.
Постоянство условий существования в абиссали привело к тому, что здесь
сохранилось много реликтов — древних животных, которые в других участках
Мирового океана давно вымерли. Это стебельчатые морские лилии, рыбы-химеры
и ряд других. В фауне абиссали есть и представители молодых групп животных,
что свидетельствует о заселении абиссали выходцами из пелагиали и ли-торали.
УСЛОВИЯ СУЩЕСТВОВАНИЯ И РАСПРОСТРАНЕНИЯ
ЖИВОТНЫХ В ПРЕСНЫХ ВОДАХ
Пресные воды представляют собой второй, хорошо отличающийся в
зоогеографическом отношении, биоцикл. Сюда относятся озера, реки и ручьи,
образующиеся за счет атмосферных осадков. Площадь пресных водоемов
сравнительно невелика — около 4 млн км
2
. Условия среды в них резко отличаются
от морских и характеризуются прежде всего пестротой и большим размахом ко-
лебаний. Сроки существования пресных водоемов по сравнению с морскими
очень коротки, кроме того, очертания их довольно быстро меняются. Все
материковые водоемы неглубоки, в среднем менее 100 м, за исключением озер
типа Байкала (около 1600 м) или Танганьики (1435 м). Реки вообще во всех
отношениях не могут сравниться с морями.
В отличие от Мирового океана, все части которого сообщаются между собой
и в целом представляют единый бассейн, пресные водоемы разобщены. Прямых
связей между животными, населяющими их, может вообще не быть, как это
наблюдается, к примеру, между бассейнами рек, изолированными водоразделами.
Среди населения пресных вод совершенно отсутствуют иглокожие, головоногие
моллюски, оболочники, очень мало видов из класса немертин, многощетинковых
кольчецов. Вместе с тем здесь встречаются единичные представители губок и
кишечнополостных. Только с пресными водами связаны земноводные. Тем не
менее пресноводная фауна происходит от морской, и вселение животных из моря
в реки и озера продолжается и сейчас. Это можно наблюдать в тропическом поясе.
При всем различии пресноводных бассейнов им свойственны общие факторы
среды, влияющие на распространение в них живых организмов. Таковыми прежде
всего являются химизм, температура, наличие или отсутствие движения воды. В
отличие от моря в пресных водоемах давление практически не играет большой
роли.
Химизм воды — фактор изменчивый. Главная составная часть солей
морской воды — хлористый натрий — в пресноводных бассейнах отсутствует.
Только некоторые озера содержат солоноватую или соленую воду, однако
колебания солености в них весьма значительны — от 0,3—0,5 %о (совершенно
пресные водоемы) до 12—17%о (Каспий) и даже 230 %о (Мертвое море).
Некоторые животные приспособлены к колебаниям солености. Это эвригалин-ные
297
организмы. Другие же — стеногалинные — строго избирательны к степени
солености.
Существенным фактором для пресных водоемов служит жесткость воды
(содержание извести). Так, губки, мшанки и определенные раки живут только в
мягкой воде.
Важное значение для пресноводных животных имеет и содержание гумуса, а
также количество растворенного в воде кислорода. Гумусные водоемы (лесные
реки, болота) обычно бедны жизнью, в них мало не только рыб и моллюсков, но и
личинок комаров. Разложение органических веществ здесь приводит к обеднению
воды кислородом и в результате — к массовой гибели рыб, к так называемым
заморам. Это особенно опасно для стеноксибионтов, требующих много кислорода.
Обеднение водоемов кислородом вызывается также сбросом в них промышленных
и бытовых отходов.
Немалое значение в жизни пресных вод имеет температура. Температурный
режим континентальных водоемов определяется широтой местности и ее
климатом. Кроме того, резкие температурные скачки могут наблюдаться в одном
и том же водоеме. Поэтому большинство обитателей внутренних вод относится к
эвритермным организмам.
Свет в пресных водоемах благодаря их преимущественной мел-ководности
не играет особой роли. Обычно он проникает до дна и обусловливает развитие
богатой водной растительности. Последняя поставляет большое количество
кислорода и служит кормовой базой для растительноядных животных. Только в
глубоких озерах типа Байкала существует настоящая афотическая зона.
Из механических факторов в пресноводных бассейнах при отсутствии
приливов и отливов и ослаблении волнения весьма существенны течения.
Амплитуда колебания скорости движения пресной воды огромна — есть стоячие
водоемы (озера) и в противоположность им известны горные ручьи с бешено
мчащимся и прыгающим по камням потоком. Пресноводные животные весьма
чувствительны к скорости движения воды и в связи с этим разделяются на
обитателей текучих вод — реофилов и любителей стоячей воды — лимнофилов.
В целом обитателей пресных вод следует отнести к эврибионтам. Однако
различие условий жизни в стоячей и текучей воде обусловливает и разный
характер распространения в них животных.
УСЛОВИЯ СУЩЕСТВОВАНИЯ И РАСПРОСТРАНЕНИЯ
НАЗЕМНЫХ ЖИВОТНЫХ
298
Условия существования животных организмов, обитающих в биоцикле
«суша», резко отличаются от предыдущих. На суше наблюдаются гораздо более
широкие изменения всех факторов среды обитания, чем в море или пресных
водоемах.
Особое значение здесь приобретает климат и прежде всего одна из его
составляющих — влажность воздуха, под влиянием которой и формировалась
сухопутная фауна.
Главнейшими факторами, определяющими существование и
распространение сухопутных животных, наряду с влажностью, служат
температура и движение воздуха, солнечный свет, растительный покров. Пища
здесь играет не меньшую роль, чем в других биоциклах, химизм же среды
практически не имеет значения, поскольку атмосфера всюду одинакова, если не
считать местных отклонений, обусловленных промышленными выбросами в атмо-
сферу, о чем будет сказано далее.
Влажность воздуха в различных регионах Земли неодинакова. Изменение ее
может вызвать разные реакции у животных. Если исключить организмы,
нормальное существование которых не зависит от влажности, остальные
животные будут либо влаголюбивыми — гигрофилы, либо сухолюбивыми —
ксерофилы.
Влажность воздуха и почвы зависит от количества осадков. Следовательно,
осадки оказывают на живые организмы опосредованное влияние. Вместе с тем
осадки могут быть и самостоятельным фактором. Определенную роль играет, к
примеру, форма осадков. Так, снежный покров зачастую ограничивает
распространение видов, добывающих корм на земле. Например, хохластый
жаворонок зимой не встречается севернее границы района относительно
малоснежной и короткой зимы. С другой стороны, глубокий снег позволяет
отдельным видам (сибирский лемминг и другие мелкие зверьки) перезимовывать
и даже размножаться в зимний период. В снежных пещерах и тоннелях
укрываются от холода нерпы и их враги — белые медведи.
Температура играет огромную роль в жизни обитателей суши, гораздо
большую, чем в океане. Это объясняется большей амплитудой ее колебания на
суше. Температура — прекрасный показатель климатических условий. Она часто
более показательна, чем другие факторы (влажность, осадки). Средняя
температура июля характеризует лето, января — зиму. Напомним, что воздействие
температуры на организмы на суше более опосредовано другими климатическими
факторами, чем в море.
Каждый вид имеет собственный диапазон наиболее благоприятных для него
температур, который называется температурным оптимумом вида. Разница
диапазонов предпочитаемых температур у разных видов очень велика. Если
пределы температурного оптимума вида широки, он считается эвритермным. Если
же этот оптимум узок и выход за пределы температурного лимита вызывает
нарушение нормальной жизнедеятельности вида, последний будет стенотермным.
299
Сухопутные животные более эвритермны, чем морские. Большая часть
эвритермных видов населяет умеренные климатические зоны. Среди
стенотермных могут быть термофильные, или политермные (теплолюбивые), и
термофобные, или олиготермные (холодолюбивые) виды. Примерами последних
служат белый медведь, мускусный овцебык, моллюски рода Vitrina, многие
насекомые тундры и Альпийского пояса гор. В общем количество их
сравнительно невелико хотя бы потому, что фауна холодных зон гораздо беднее
по сравнению с другими. Стенотермных теплолюбивых видов значительно
больше. Практически вся фауна тропиков земли, а это самая большая по числу
видов фауна, состоит именно из них. Сюда входят целые классы, отряды,
семейства. Типичными стенотермными теплолюбивыми животными являются
скорпионы, термиты, рептилии, из птиц — попугаи, туканы, колибри, из
млекопитающих — жирафы, человекообразные обезьяны и многие другие.
Кроме того, на суше существует немало эвритермных форм. Это изобилие
обусловлено чрезвычайной изменчивостью температуры на суше. К эвритермным
животным относятся многие насекомые с полным превращением, серая жаба Bufo
bufo, а из млекопитающих — лисица, волк, пума и др. Животные, хорошо
переносящие значительные колебания температур, распространены гораздо шире,
чем стенотермные. Нередко ареалы эвритерм-ных видов простираются с юга на
север через несколько климатических зон. К примеру, серая жаба населяет
пространство от Северной Африки до Швеции.
Кроме указанных факторов среды в жизни наземных животных важную
роль играет свет. Однако непосредственная зависимость, как это наблюдается у
растений, здесь отсутствует. Тем не менее она есть. Это выражается хотя бы в
существовании дневных и ночных форм. Следует отметить, что играет роль не
само по себе освещение, а сумма света. В тропическом поясе этот фактор особого
значения не имеет в силу своего постоянства, но в умеренных широтах положение
меняется. Как известно, длина светового дня там зависит от времени года. Только
длинным полярным днем (продолжительность его несколько недель) можно
объяснить тот факт, что перелетные птицы Крайнего Севера успевают за короткое
время вывести и выкормить птенцов, поскольку пищей им служат насекомые, а
они деятельны круглые сутки. Изобилие света продвигает на север границы жизни
многих видов. Короткий же зимний день не позволяет даже холодолюбивым
птицам получить достаточное количество корма для компенсации энергетических
затрат, и они вынуждены откочевывать на юг.
Мощным фактором, регулирующим жизненный цикл ряда животных,
служит длина светового дня. Явление фотопериодизма, в объяснение которого
существенный вклад внес советский зоолог А.С.Данилевский, обусловливает
развитие определенного количества поколений у насекомых в течение года, а
также возможность расширения ареалов животных в другие широтные пояса.
К существенным климатическим факторам нужно отнести и ветер. На
земном шаре есть места, где он дует постоянно и с большой силой. Это особенно
300