Жуков Д.А. Биология поведения. Гуморальные механизмы

Подождите немного. Документ загружается.

02 Биология поведения: гуморальные механизмы

Определенная часть гомосексуалистов имеет отклонения от нормального

строения ЦНС, вызванные нарушением баланса половых стероидов в эм

бриональный период.

Основной механизм действия стресса на сексуальную ориентацию свя-

зан с антагонизмом глюкокортикоидов и андрогенов. Повышенное содер-

жание глюкокортикоидов снижает функциональную активность андроге-

нов, т. е. препятствует их взаимодействию с тканями-мишенями, несмотря

на нормальное содержание андрогенов в организме. Поэтому в организме

беременной материнские глюкокортикоиды препятствуют организующе-

му влиянию эмбриональных андрогенов. Этот механизм был подтвержден

в экспериментах на беременных крысах, которых не подвергали стрессу, им

только вводили глюкокортикоиды. Потомство таких животных отличалось

сглаженными половыми особенностями: самцы были феминизированы,

а самки маскулинизированы. Кроме того, в результате стресса ухудшается

кровоснабжение плода, что ведет к недостатку кислорода и, как следствие,

к многочисленным неспецифическим дефектам развития.

Итак, сексуальная ориентация, ее отклонение от облигатной гетеро-

сексуальности, связана в определенной части случаев с организующим

влиянием андрогенов. Изменение концентрации андрогенов (точнее, ба-

ланса половых стероидов) во время критических периодов развития, т. е.

в периоды формирования нервных центров, ответственных за сексуальную

ориентацию, может приводить к формированию гомосексуальности. Од-

нако следует помнить, что нейроэндокринная теория не является исчерпы-

вающей в проблеме гомосексуальности. Тем не менее определенная часть

гомосексуальных мужчин и женщин имеет врожденные отличия от гетеро-

сексуальных людей, и измененная сексуальная ориентация является лишь

одним из проявлений этих врожденных аномалий. Следовательно, самона-

звание «гей», которое является аббревиатурой Good As You (GAY)

185

— «ни-

чем не хуже тебя», оправдано биологически только в части случаев.

КОнтрОлЬные вОПрОсы

1. Почему мужчины отличаются от женщин?

2. Зачем мужчины отличаются от женщин? То есть в чем биологический

смысл существования двух полов?

3. Кто умнее — мужчины или женщины?

4. Чем отличается реакция на стресс мужчин и женщин?

5. К чему приведет введение мужских половых гормонов женщине?

6. Как изменится психика и (или) поведение мужчины, если ему вводить

женские половые гормоны?

185

Ротиков Н. Н. Другой Петербург. СПб.: Лига Плюс, 2000. 639 с.

03Глава . Половые различия

7. Когда формируется пол?

8. Какими факторами определяется пол?

9. На каких этапах развития человека половые особенности определяют

ся гормонами, а на каких — социальными факторами?

10. Как можно изменить мужской тип психики на женский и наоборот?

реКОМендУеМаЯ литератУра

Бутовская М. Л. Тайны пола: Мужчина и женщина в зеркале эволю-

ции. М.: Век 2, 2004. 368 с.

Книга написана биологом, преподающим в гуманитарном универ-

ситете.

Геодакян В. А. Эволюционная логика дифференциации полов // При

рода. 1983, № 1. С. 70–80.

Научная публикация.

http://www.geodakian.com.

Еремеева В. Д., Хризман Т. П. Мальчики и девочки — два разных мира.

СПб.: Тускарора, 2000. 184 с.

Научно-популярная о практической педагогике.

Имелинский К. И.

Сексология и сексопатология. М.: Медицина, 1986.

423 с.

Научная монография.

Кон И. С. Введение в сексологию. М.: Медицина, 1988. 319 с.

Научная монография.

Глава 9

ритМы жиЗнедеЯтелЬнОсти

9.1.Биологическиеритмы.Основные принципы биоритмологии. Суточные

и сезонные ритмы. Мелатонин и суточные ритмы.

9.2.Сон.Структура сна. Гуморальные факторы и сон. Сон и депрессия.

9.1. БиОлОгичесКие ритМы

Все функции живого организма ритмически организованы, т. е. про-

явления любой функции колеблются во времени, причем эти колебания не

беспорядочны. Биологический ритм — это колебательный процесс в жи

вой системе, состоящий из волнообразного чередования фаз напряжения

и расслабления.

Биологический ритм — это колебательный процесс в живой системе, состо

ящий из волнообразного чередования фаз напряжения и расслабления.

Ритмически организована и неживая материя. Это обусловлено фун-

даментальными свойствами материи. Ритмически организовано существо-

вание и галактик, и элементарных частиц. В живых организмах собствен

ной ритмической активностью обладают все клетки, ткани и органы. Для

того чтобы согласовать мириады ритмических процессов, имеющих место

в организме, в единый ритм организма как целого понадобилось создание

специальной системы. В ее состав входят и нервные элементы, действую

щие наподобие генератора колебаний в электронных системах, и огром

ный гуморальный отдел. Обратите внимание на то, что организация еди-

ного ритма организма невозможна при участии одной нервной системы.

Только гуморальный сигнал, который распространяется по всему организ-

му и действует длительно (см. раздел 3.1.1), может обеспечить интеграцию

многочисленных колебательных процессов в единый ритм.

Биологический смысл существования ритмических процессов заклю-

чается в обеспечении устойчивости системы к возмущениям. Ритм являет-

ся следствием работы возбуждающих и тормозных управляющих сигналов.

Если ритм слаб и нечеток, значит, слабы механизмы, которые позволяют уси-

лить или затормозить данную функцию. Следовательно, при внешнем воз-

действии система со слабо выраженной ритмикой не сможет противостоять

0Глава 9. Ритмы жизнедеятельности

этому воздействию и может быть легко выведена из строя. В то же время

наличие четкого регулярного ритма свидетельствует о мощных и согласо-

ванных управляющих механизмах. Поэтому при внешнем воздействии,

выводящем систему из равновесия, она легко сможет вернуться в рабочее

состояние за счет управляющих сигналов. (Пример пагубных последствий

недостаточности регуляторных механизмов был рассмотрен в разделах

4.3.3 и 5.3.2.)

9.1.1. Основные принципы биоритмологии

Биологические ритмы, как и любые ритмы вообще, принято характе-

ризовать в первую очередь периодом и амплитудой.

Период — это время, за

которое система возвращается в начальное состояние, пройдя стадии ак-

тивации и торможения. Амплитуда — это наибольшее значение, на которое

измеряемый параметр системы отклоняется от условного среднего уровня.

В общем виде амплитуда и длительность фазы активации и фазы торможе

ния могут не совпадать. Точка, в которой параметр системы приобретает

максимальное значение, называется акрофазой.

Биологические ритмы принято классифицировать в первую очередь

по величине периода колебаний. Околосуточные, или циркадианные

186

, рит-

мы имеют период от 20 до 28 часов. Этому ритму подчиняется большинс

тво психических и физиологических процессов. Период ультрадианных

ритмов меньше — нескольких часов. Например, ритм двигательной ак

тивности кишечника имеет период около четырех часов. Инфрадианные

ритмы имеют период несколько суток. Они включают околонедельные, или

циркасептальные, — околонедельные ритмы. Кроме недельного ритма тру-

довой активности человека, существуют и другие также инфрадианные

ритмы. Например, потребление крысами сладких и горьких растворов ко-

леблется с периодом около 5 суток.

Годовые, или цирканнуальные, ритмы,

включающие многочисленные сезонные изменения, имеют длительность

около года. Кроме того, существуют и мегаритмы, с периодом более не-

скольких лет. Например, 11-летний цикл, обнаруживаемый во многих био-

логических системах, обусловлен колебанием солнечной активности.

Основные биологические ритмы — циркадианные (околосуточные) и цир

каннуальные (годичные) — связаны с изменением освещенности; цирка

дианные (околосуточные) и цирканнуальные (годичные). Циркасептальные

(околонедельные) ритмы — связаны с неизвестными закономерностями

активности человеческого организма.

186

Корень «цирк» в терминах «циркадианный», «циркасептальный», «цирканнуальный»

означает «около» или «вокруг». Точного совпадения биологических ритмов с сутками, неделей

и годом не может быть из-за условности определения длительности этих отрезков времени.

0 Биология поведения: гуморальные механизмы

Как легко заметить, большинство ритмов зависит от Солнца, т. е.

главным образом от изменения освещенности. Едва ли не единственным

ритмом, который не зависит от солнечной активности, является менс-

труальный цикл. Это было установлено в ходе экспериментов с изоляци-

ей испытуемых от внешнего мира. Впервые это было обнаружено в ходе

длительных экспедиций в подземные пещеры. Если у спелеологов нет ча-

сов и отсутствует связь с поверхностью земли, то субъективный суточный

ритм, определяемый циклом сна и бодрствования, начинает постепенно

удлиняться. Однако менструальный цикл у женщин продолжает сохра-

нять свою длительность. В дальнейшем эти наблюдения были подтверж

дены в условиях лабораторного эксперимента с изоляцией испытуемых от

внешнего мира. Таким образом, механизм менструального цикла является

полностью эндогенным, т. е. не имеющим внешнего водителя ритма. Из-

за крайней сложности механизмов, участвующих в менструальном цикле,

здесь мы не будем рассматривать их

187

9.1.2. суточные и сезонные ритмы

Суточные ритмы считаются базисными для организма человека и жи-

вотных. Их биологический смысл очевиден. Он состоит в том, чтобы мак-

симальная активность проявлялась в определенное время суток, наиболее

благоприятное для деятельности данного организма и функционирования

данной системы. Кроме того, суточные ритмы позволяют живым организ-

мам «отсчитывать» время, т. е. выполняют функцию «внутренних часов»

организма.

Суточное изменение активности гипоталамуса, гипофиза и эпифи-

за ведет к суточным колебаниям активности всех периферических желез.

Акрофазы секреторной активности периферических желез, как правило,

несколько запаздывают по отношению к секреции соответствующих гипо-

физарных гормонов. Так, акрофаза секреции АКТГ приходится на вторую

половину ночи, а максимум секреции кортизола — приходится на раннее

утро, т. е. на те часы, которые непосредственно предшествуют пробужде

нию. Такой характер секреции кортизола (и других кортикостероидов) со

здает условия для высокой работоспособности организма человека сразу

после пробуждения. У животных, ведущих ночной и сумеречный образ

жизни, например у большинства грызунов, акрофаза секреции кортикос

тероидов приходится на вечерние часы.

У человека акрофаза секреции гормонов щитовидной железы прихо-

дится на вторую половину ночного сна. Это обеспечивает высокий уровень

187

Интересующиеся этим вопросом могут обратиться к специальной литературе, на-

пример: Остин К., Шорт Р. Гормональная регуляция размножения у млекопитающих. М.:

Мир, 1987. 303 с.

0Глава 9. Ритмы жизнедеятельности

метаболизма во всех клетках к моменту пробуждению. Гормон роста, ко-

торый секретируется в гипофизе, наиболее активно выделяется в кровь в

первой половине ночи. Он, как следует из названия, стимулирует процессы

роста, в частности белкового синтеза, а также дифференцировки и форми

рования тканей. Состояние физического покоя во сне наиболее благоприят-

но для этих процессов. Поэтому правильный режим сна особенно важен для

детей, у которых процессы роста и дифференцировки идут наиболее интен

сивно. Во время бодрствования особенно высока активность мозгового слоя

надпочечников.

Максимальная активность многих эндокринных систем приурочена к утрен

нему пробуждению.

Циркадианная ритмическая активность эндокринных функций мо-

жет существенно меняться под влиянием внешних факторов, таких как ин-

тенсивность физических и психических нагрузок, диета, перемещение по

часовым поясам. При перелетах на большие расстояния происходит рассо-

гласование внутренних суточных ритмов и условий освещенности в новом

месте пребывания, с местным поясным временем. Такое рассогласование

приводит к снижению работоспособности, повышению утомляемости и

чувству дискомфорта.

Учет циркадианных ритмов важен при приеме лекарственных пре-

паратов, особенно если это связано с эндокринной системой. Так, АКТГ,

назначаемый с целью стимуляции секреторной функции коры надпочеч-

ников, наиболее целесообразно вводить в вечерние и ранние ночные часы.

В это время секреция глюкокортикоидов снижена, поэтому реакция на

АКТГ высока, тогда как в утренние часы, т. е. во время акрофазы секреции

глюкокортикоидов, реактивность коры надпочечников к действию АКТГ

низка. Если лечение проводится самими глюкокортикоидами, то опти-

мальным временем для их введения в организм будут утренние часы — в это

время максимальна чувствительность тканей к этим гормонам, поскольку

количество и функциональное состояние внутриклеточных гормональных

рецепторов также изменяется в течение суток.

Хорошо известны и цирканнуальные, в частности сезонные, рит

мы эндокринных функций. Зимой увеличена активность мозгового слоя

надпочечников, т. е. секреция адреналина. Также зимой повышена актив

ность системы «тиреолиберин—тиреотропин—гормоны щитовидной же-

лезы». Высокое содержание адреналина и гормонов щитовидной железы

усиливает энергетический обмен, т. е. увеличивает теплопродукцию, что

очевидным образом целесообразно в условиях пониженной температуры

окружающей среды. Летом, когда, напротив, температура окружающей

среды повышена, увеличивается секреция вазопрессина. Напомним, что

0 Биология поведения: гуморальные механизмы

другое название вазопрессина — антидиуретический гормон, т. е. гормон,

уменьшающий образование и выделение мочи. Это функциональное

изменение предохраняет организм от лишних потерь воды и обезвожи-

вания.

У животных четко выражена сезонность репродуктивных процессов.

В основе этого лежит цирканнуальная ритмика синтеза и секреции гона

долиберина, которые стимулируют секрецию гонадотропинов гипофизом,

а те, в свою очередь, стимулируют продукцию периферических половых

гормонов и половых клеток. У человека нет выраженной сезонной рит

мики репродуктивной активности, поскольку половая жизнь человека

регулируется в большей степени социальными, чем метеорологическими

факторами. Однако секреция гонадолиберина под воздействием изменяю-

щейся длины светового дня (см. следующий раздел) изменяется в течение

года так же, как и у животных, — возрастает весной и снижается осенью.

Это отражается не только в возрастании полового влечения весной и ее

снижении осенью, но и в сезонных колебаниях аффекта (см. раздел 5.3.1).

По всей вероятности, сезонные колебания либидо обусловлены не только

активацией системы «гонадолиберин—гонадотропины—периферические

половые гормоны», а еще и психотропным действием гонадолиберина пу

тем прямого воздействия на ЦНС. Напомним, что гонадолиберин облада-

ет антидепрессивным действием, и эйфорическое состояние, вызываемое

им, усиливает половую активность.

9.1.3. Мелатонин и суточные ритмы

Циркадианные и цирканнуальные ритмы живых организмов основа-

ны на восприятии животными колебаний освещенности, вызванных вра-

щением Земли и ее движением вокруг Солнца. В преобразовании сигнала,

поступающего с сетчатки глаза, в гипоталамус, где находится водитель рит

ма всего организма, важнейшую роль играют гормоны эпифиза.

Эпифиз — это маленькая (100–200 мг) железа, которая лежит над чет

верохолмием головного мозга. Его секреты функционируют как местные

гормоны (распространяющиеся в прилегающих тканях путем диффузии),

как традиционные, т. е. (распространяющиеся с системным кровотоком),

и как гормоны спинномозговой жидкости. Мелатонин, помимо регуляции

ритмов, тормозит половую функцию, контролирует обмен темного пиг-

мента меланина. Серотонин стимулирует секрецию АКТГ и пролактина,

усиливает воспаление.

Эпифиз, получая сигналы непосредственно от сетчатки глаза, уменьшает

синтез и секрецию мелатонина — основного гуморального регулятора су

точной и годичной ритмики.

09Глава 9. Ритмы жизнедеятельности

Особенностью регуляции функций эпифиза является прямая связь

с гипоталамическими ядрами, непосредственно связанными с сетчаткой.

Секреция эпифизарных гормонов усиливается в темноте. Помимо нервной

регуляции, многообразные гуморальные влияния на эпифиз оказывают ве-

щества, содержащиеся в спинномозговой жидкости.

Схема центральных механизмов регуляции ритмов организма приве-

дена на рис. 9.1 (см. цветную вклейку). Центральную роль в организации

всех ритмов играет супрахиазматическое ядро гипоталамуса. Оно вос-

принимает сигналы от сетчатки глаза и имеет собственный водитель рит-

ма (пейсмекер). Таким образом, ритм сигналов пейсмекера обусловлен и

собственной, внутренней активностью, и информацией, поступающей в

это ядро извне.

Выделяют три системы ритмической организации процессов в орга-

низме человека и животных. В первой нервные сигналы, поступающие от

супрахиазматического ядра, через вентромедиальное ядро гипоталамуса,

управляют синтезом и секрецией гипоталамических гормонов в паравен-

трикулярном ядре гипоталамуса. Утренний (у человека) подъем секреции

гормонов стресса — кортиколиберина, вазопрессина и окситоцина — свя

зан с этой системой.

Во второй системе нервные сигналы, поступающие от сетчатки, че-

рез супрахиазматическое и вентромедиальное ядра гипоталамуса управля-

ют секрецией гормонов эпифизом. Под действием мелатонина тормозит-

ся секреция гонадолиберина и тиреолиберина. Надо подчеркнуть, что на

активность эпифиза влияет не только изменение освещенности в течение

суток, но и сезонные колебания освещенности. Причем большое значение

имеет скорость изменения величины светового дня. С высокой скоростью

прироста светового дня связано увеличение половой активности весной,

а также весенние и осенние обострения аффективных расстройств.

Эпифиз связан с гипоталамусом системой сложных связей.

Нервная регуляция функций эпифиза осуществляется и по третьей

системе — от супрахиазматического ядра, через верхний шейный ганглий,

который относится к симпатической нервной системе. Нервные сигналы,

поступающие в этот ганглий, направляются и к периферическим органам.

Все периферические, внутренние органы имеют и свои собственные пей-

смекеры. Хорошо известно, что органы — сердце, кишечник и т. д., — вы

деленные из организма и помещенные в физиологический раствор, обога-

щенный кислородом, какое-то время живут, т. е. демонстрируют функцио-

нальную активность. Причем эта активность ритмически организована,

что обусловлено наличием внутри этих органов собственных пейсмекеров,

т. е. водителей ритма.

10 Биология поведения: гуморальные механизмы

Помимо освещенности (и скорости ее изменения), на биологические

ритмы влияют и космические процессы: колебания электромагнитного

поля Земли, электромагнитная активность Солнца.

9.2. сОн

Основной ритм жизнедеятельности человека — циркадианный, или

околосуточный — организован как чередование бодрствования и сна. Сон —

особое состояние организма, присущее всем животным. Природа сна, его ме-

ханизмы и биологический смысл этого состояния изучаются и обсуждаются

не одно тысячелетие. Один из распространенных заблуждений заключается

в представлении о сне как о перерыве в деятельности организма, отдыхе для

организма и психики человека. Современные научные исследования опро-

вергли эти представления и дали доказательства того, что сон — активный

процесс, и психическая активность существует постоянно на протяжении

всего сна. Во время сна не происходит уменьшения средней частоты актив-

ности нейронов по сравнению с состоянием спокойного бодрствования.

А на отдельных стадиях сна активность нейронов может быть выше, чем при

бодрствовании в состоянии напряжения.

Для объективного изучения сна используется регистрация около десяти

физиологических показателей.

Для объективного изучения сна и его нарушений используется

полисомнография — метод, который включает параллельную регистрацию

данных электроэнцефалограммы (ЭЭГ), электроокулограммы (записи

движений глаз), электромиограммы (записи электрической активности

мышц), электрокардиограммы, артериального давления, двигательной ак-

тивности (общей и в конечностях), дыхательных движений грудной клетки

и брюшной стенки, содержания кислорода в крови, выраженности храпа,

температуры тела, эрекции пениса или клитора. Первые три из вышепере-

численных показателей являются основными для идентификации стадий и

фаз сна. На основании их анализа этих показателей строится гипнограмма,

отражающая динамику стадий и фаз сна в течение периода регистрации.

9.2.1. структура сна

Ночной сон состоит из нескольких циклов, каждый из которых длится

примерно полтора часа. Каждый из циклов включает в себя две качествен-

но различные стадии, которые называются —

медленный сон и быстрый сон.

Стадии быстрого и медленного сна есть не только у человека, но и боль-

шинства животных.

11Глава 9. Ритмы жизнедеятельности

Медленный сон, в свою очередь, подразделяется на несколько разли-

чающихся стадий. Эти стадии различаются по глубине сна. В первой ста

дии, стадии дремоты, исчезает альфа-ритм ЭЭГ — основной ритм бодр-

ствующего человека, находящегося в спокойном состоянии. Альфа-ритм

сменяется колебаниями разной частоты с низкой амплитудой. Во второй

стадии на ЭЭГ регулярно появляются колебания с частотой 14–18 Гц, так

называемые «сонные веретена». Появление первых же веретен свидетель-

ствует об отключении сознания. Но на этой стадии, в паузах между вере

тенами, человек легко просыпается при внешней стимуляции. Далее сле-

дует стадия так называемого дельтасна, для которого характерны высоко-

амплитудные медленные волны — дельта-ритм ЭЭГ. Дельта-сон делится на

две стадии — третью стадию медленного сна, в которой дельта-волны зани

мают 30–50% от всего времени стадии, и четвертую — в ней дельта-волны

занимают больше 50%. Четвертая стадия — стадия наиболее глубокого сна.

При этом максимально снижается мышечный тонус, дыхание и сердцеби-

ение становятся редкими и регулярными, понижается температура тела и

отсутствуют движения глаз. Во время четвертой стадии происходит наибо-

лее полное отключение сознания от внешнего мира, для пробуждения тре-

буется наиболее достаточно сильная стимуляция. При пробуждении чело-

век с трудом ориентируется в пространстве (не сразу понимает, где он нахо

дится) и во времени (неправильно оценивает, сколько он спал). Дельта-сон

преобладает в первую половину ночного сна.

Сон человека состоит из полуторачасовых блоков, каждый из которых

начинается стадией медленного сна и завершается стадией быстрого сна.

Быстрый сон называется парадоксальным изза сочетания активной ЭЭГ,

мышечного расслабления, активации вегетативной нервной системы и

быстрых движений глаз. Сновидения происходят во время быстрого сна.

Быстрый сон завершает полуторачасовой цикл сна. Для этой стадии ха-

рактерны быстрые низкоамплитудные ритмы ЭЭГ, очень похожие на рит-

мы ЭЭГ бодрствующего человека. На фоне нерегулярной ЭЭГ отмечаются

отрезки пилообразного тета-ритма. В этой стадии наступает глубокое рас

слабление скелетных мышц, что отражается в очень низкой амплитуде элек-

тромиограммы. Из-за сочетания активной ЭЭГ и мышечного расслабления

стадию быстрого сна называют еще парадоксальным сном. На фоне общего

расслабления происходят подергивания отдельных групп мышц (пальцев,

рук, ног). Для стадии быстрого сна характерно усиленное хаотическое влия-

ние симпатической и парасимпатической нервной системы на висцеральные

функции, по расхожему выражению — «вегетативная буря». Это выражается

в аритмичном сердцебиении, колебаниях артериального давления. Дыха-

ние тоже прерывисто: серии частых вдохов и выдохов чередуются с паузами