Жуков Д.А. Биология поведения. Гуморальные механизмы

Подождите немного. Документ загружается.

Рис. 3.17. Менструальный цикл

На средней панели — изменения концентрации в крови гормонов во

время цикла. По оси абсцисс — дни цикла. Первый день — день начала мен-

струации. Вверху показано формирование фолликула (фолликулярная фаза

цикла) (I), овуляция (II), развитие желтого тела, если яйцеклетка не была

оплодотворена (лютеальная фаза цикла) (III, IV)

Рис. 3.18. Типы рецепторов:

а — пресинаптическое окончание с пузырьками медиатора (в данном

случае — ГАМК); б — клеточная мембрана; в — рецептор в постсинапти

ческой мембране; г — цитозольный рецептор; д — мембранный рецептор;

Общий курс физиологи человека и животных. В 2 кн. / Ред. А. Д. Ноздрачев. М.:

Высшая школа, 1991, 2001.

133Глава 3. Гуморальная система

е — метаболиты стероидов, которые связываются с рецепторами медиатора

ГАМК и изменяют его свойства; ж — стероидные гормоны; з — пептидные

гормоны. С внутриклеточными (цитозольными) рецепторами связываются

только стероидные гормоны и гормоны щитовидной железы. Пептидные

гормоны (все гипоталамические и гипофизарные гормоны, инсулин, глю-

кагон), а также адреналин не проникают внутрь клетки, а связываются с ре

цептором, расположенным в клеточной мембране. Обратите внимание на

то, что рецептор на постсинаптической мембране содержит места связыва-

ния как для медиатора нервного импульса (ГАМК), так и для производных

стероидных гормонов. В результате метаболиты стероидов прогестерона и

дезоксикортикостерона оказывают непосредственное влияние на передачу

импульса от одного нейрона к другому внутри ЦНС

Рис. 3.19. ГАМК/

-бензодиазепиновый рецептор

Лигандами называют вещества, которые способны связываться с данным

рецептором. К производным ГАМК (гамма-аминомасляной кислоты) отно

сятся препараты типа ноотропила, улучшающие внимание, память, само-

чувствие; к барбитуратам — фенобарбитал, входящий в состав валокордина;

к бензодиазепинам — тазепам, диазепам, нозепам, феназепам. Анксиоли

тический — противотревожный; седативный — снижающий двигательное

возбуждение; миорелаксирующий — расслабляющий мышцы; противосу

дорожный — уменьшающий вероятность развития судорожных состояний.

Прогестерон и дезоксикортикостерон проявляют все эти эффекты

Установлены факторы, которые могут отягощать течение ПМС. Это

прием контрацептивов, избыток соли в диете, избыток сладкого в диете и

прием алкоголя. Рассмотрим последовательно механизмы действия каждо-

го из перечисленных факторов.

3.5.1. влияние контрацептивов

Оральные контрацептивы содержат, как правило, прогестины для

предотвращения оплодотворения. Используется не сам прогестерон, а его

производные, которые обладают фармакологическими преимуществами.

ГАМК

бензодиазепиновый мембранный рецептор

ЛИГАНДЫ: • производные ГАМК;

• барбитураты;

• бензодиазепины;

• метаболиты прогестерона;

• метаболиты дезоксикортикостерона

ЭФФЕКТЫ: • анскиолитический;

• седативный;

• миорелаксирующий;

• противосудорожный

13 Биология поведения: гуморальные механизмы

Однако эти прогестины метаболизируются в организме иначе, чем про-

гестерон. Среди продуктов их распада отсутствуют те производные, кото-

рые имеют психотропный противотревожный эффект. В то же время эти

прогестины, содержащиеся в контрацептивах, тормозят по механизму от-

рицательной обратной связи продукцию эндогенного прогестерона (см.

разделы 3.3.3 и 3.3.4). Из-за снижения синтеза и секреции прогестерона в

организме падает содержание его психотропных метаболитов, а поступаю

щие извне прогестины не образуют необходимых продуктов распада. В ре

зультате тревожный аффект, и без того высокий в конце менструального

цикла («Сработал ли контрацептив?»), еще больше возрастает.

Предменструальный синдром усиливается при приеме контрацептивов,

содержащих синтетические прогестины, которые не образуют анксиоли

тических метаболитов и снижают эндогенный прогестерон по механизму

отрицательной обратной связи.

Это пример психотропного эффекта в результате гормонального вза-

имодействия внутри одной эндокринной системы по механизму отрица-

тельной обратной связи.

3.5.2. влияние избытка соли в диете

Помимо аффективных расстройств, при ПМС отмечаются многооб-

разные симптомы, связанные с задержкой жидкости в организме: отеки,

опухания в области живота, головокружения, боли по всему телу, нарушения

зрения, прибавка в весе. Задержка жидкости в организме вызывается нару-

шением водно-солевого обмена. Водно-солевой обмен регулируется мине-

ралкортикоидными гормонами, которые вызывают задержку натрия в ор-

ганизме. Одним из минералкортикоидов является дезоксикортикостерон.

Предменструальный синдром усиливается при избытке соли в диете, т. к.

снижается секреция дезоксикортикостерона, образующего анксиолитические

метаболиты.

Метаболиты дезоксикортикостерона обладают противотревожным

действием, как и метаболиты прогестерона. Они связываются с теми же

рецепторами в ЦНС, что и метаболиты прогестерона (см. рис. 3.19). Их

секреция регулируется главным образом содержанием солей в крови, ко-

торое воспринимается осморецепторами, расположенными в ЦНС. При

низкой концентрации натрия в крови синтез и секреция минералкортико-

идов, в частности дезоксикортикостерона, возрастает, а при высокой — па

дает. Следовательно, соленая пища вызывает падение секреции дезокси-

кортикостерона. Если это происходит в последние дни цикла, то снижение

13Глава 3. Гуморальная система

содержания дезоксикортикостерона и, соответственно, его метаболитов

усиливает ПМС.

Это пример психотропного гормонального эффекта в результате регу-

ляции по механизму отрицательной обратной связи внутри функциональ-

ной системы «железа — ЦНС».

3.5.3. влияние пищевых углеводов

Недостаток углеводов в диете может отягощать течение ПМС. Голо-

вокружение, потеря ориентации, чувство мышечной слабости, озноб — та

кие симптомы могут возникать, например, у женщины, которая исключила

из диеты все углеводы. Поскольку, при ПМС ЦНС испытывает определен-

ные нагрузки, вызванные дефицитом прогестерона, нижний критический

порог содержания глюкозы повышается, т. е. неблагоприятные изменения

происходят уже при таких значениях концентрации глюкозы в крови, ко-

торые обычно не ощущаются. Это пример психотропного эффекта, обу-

словленного влиянием диетических факторов непосредственно на ЦНС.

Предменструальный синдром может усиливаться при недостатке углеводов

в диете изза падения концентрации глюкозы в крови и недостаточного

снабжения ЦНС глюкозой.

Сладкие продукты могут ухудшать состояние больной ПМС. У неко-

торых людей прием легко усваиваемых углеводов вызывает дурное само-

чувствие и не на фоне ПМС. Те же симптомы, что и при недостатке глю-

козы — головокружение, потеря ориентации, чувство мышечной слабости,

озноб, — могут возникать и после приема сладкого. Это вызывается резким

падением глюкозы в крови и, как следствие, недостаточным снабжением

глюкозой ЦНС. Это, на первый взгляд, парадоксальное явление — сниже

ние глюкозы в крови после приема сахарозы — обусловлено повышенной

реактивностью поджелудочной железы. Основным стимулирующим сиг-

налом для секреции инсулина является повышение содержания глюкозы в

циркулирующей крови. При быстром повышении концентрации глюкозы,

которое происходит при поступлении в организм низкомолекулярных уг-

леводов, например сахарозы, выброс инсулина может быть таким сильным,

что уровень глюкозы падает ниже физиологической границы, а механиз

мы, повышающие уровень, глюкозы в крови запаздывают. Это и вызывает

расстройства ЦНС, проявляющиеся в описанных выше симптомах.

Это еще один пример психотропного эффекта, обусловленного влияни-

ем гормона на общий метаболизм. Обратите внимание, что, в отличие от си-

туации с солевой диетой, обратная связь замыкается в пределах одной железы,

т. к. рецепторы уровня глюкозы

содержатся и в самой поджелудочной железе.

13 Биология поведения: гуморальные механизмы

Предменструальный синдром может усиливаться при избытке низкомо

лекулярных углеводов в диете изза падения концентрации глюкозы в

крови, если система секреции инсулина слишком чувствительна к уровню

глюкозы.

3.5.4. влияние алкоголя

Наконец, при ПМС следует исключать алкоголь. Ухудшение само-

чувствия обусловлено, как и в предыдущем примере, падением концентра-

ции глюкозы в крови. Алкоголь блокирует процессы глюконеогенеза (см.

раздел 3.4.4), которые постоянно идут в организме. В отсутствие поступле

ния углеводов с пищей, глюконеогенез становится критическим процес-

сом, поддерживающим необходимый уровень глюкозы в крови, поскольку

запасы гликогена в печени относительно невелики. Алкоголь, блокируя

глюконеогенез, вызывает психические расстройства не только при ПМС,

но и в случае дефицита глюкозы в крови в результате мышечной работы и

других физических нагрузок.

Предменструальный синдром усиливается при приеме алкоголя.

Таким образом, отягощение ПМС приемом алкоголя представляет со-

бой пример гуморального влияния на психику за счет влияния на общий

метаболизм.

Итак, ПМС — это хороший пример психических реакций, основной

причиной которых является гормональный сигнал — резкое изменение

секреции прогестерона. Кроме того, на модели ПМС мы рассмотрели не-

сколько механизмов психотропного эффекта других гуморальных агентов.

В заключение следует еще раз подчеркнуть, что механизмы регуляции

секреции прогестерона и его функциональное значение в мужском орга-

низме почти не исследованы. Тем не менее введение прогестерона самцам

животных разных видов вызывает те же психические изменения, что и при

введении его самкам: снижение тревожности и, как следствие, ухудшение

способности к обучению. Следовательно, можно уверенно предполагать,

что и у мужчин нарушения обмена прогестерона связаны с некоторыми

аффективными расстройствами.

КОнтрОлЬные вОПрОсы

1. «Никанор Иванович налил лафитничек, выпил, налил второй, вы-

пил, подхватил на вилку три куска селедки… и в это время позвони

ли, а Пелагея Антоновна внесла дымящуюся кастрюлю, при одном

взгляде на которую сразу можно было догадаться, что в ней, в гуще

13Глава 3. Гуморальная система

огненного борща, находится то, чего вкуснее нет в мире, — мозговая

кость» (Булгаков М. Мастер и Маргарита. Глава 9).

Прокомментируйте поведение персонажей, используя категории

«потребности», «мотивация». Укажите — каковы гуморальные фак

торы организации поведения персонажей. Ответьте — зачем принято

пить аперитив (водку перед обедом)?

2. Почему при предменструальном синдроме рекомендуется бессолевая

диета?

3. Почему студентки, имеющие грудного ребенка, учатся хуже, чем до

родов?

4. Каковы особенности гормонов гипоталамуса (на примере кортиколи

берина и гонадолиберина)?

5. Каковы особенности гормонов переднего гипофиза (на примере

АКТГ)?

6. Как известно, гормоны влияют на психику, воздействуя на: 1) на об

мен веществ; 2) внутренние органы; 3) непосредственно на ЦНС; 4) на

ЦНС через периферическую НС.

Какими путями влияют на поведение следующие гормоны:

•

адреналин;

•

кортиколиберин;

•

гонадолиберин;

•

АКТГ;

•

вазопрессин;

•

окситоцин;

•

прогестерон;

•

кортизол?

7. Какой путь влияния не указан в предыдущем вопросе? (подсказка:

«Кортизол влияет на психику …»)

8. Пропагандисты вегетарианства считают, что вегетарианская диета

улучшает нравственную природу человека. Что вы думаете по этому

поводу? Как меняется поведение человека и животных при вегетари-

анской диете?

9. Каковы этапы передачи гормонального сигнала?

10. Что такое обратная связь? Какова ее роль в регуляции функций орга

низма?

реКОМендУеМаЯ литератУра

Ашмарин И. П. Загадки и откровения биохимии памяти. Л.: Изд. ЛГУ,

1975.

Научно-популярная книга о гуморальном обеспечении и модуляции ког-

нитивных функций, написанная крупным отечественным специалистом.

13 Биология поведения: гуморальные механизмы

Држевецкая И. А. Основы физиологии обмена веществ и эндокринной

системы. М.: Высшая школа, 1994. 256 с.

Простой учебник эндокринологии.

Ленинджер А. Основы биохимии. Т. 1–3. М.: Мир, 1985. 1056 с.

Классическое руководство по обмену веществ для студентов.

Чернышева М. П. Гормоны животных. СПб.: Глаголъ, 1995. 297 с.

Учебник эндокринологии, написанный с позиций «рецепторологии».

Глава 4

стресс

4.1.Понятиестресса. Неспецифичность. Системность. Адаптивность. Но

визна.

4.2.Стресс сопровождает и приятные события.

4.3.Определение величины стресса. Чувствительность. Реактивность.

Скорость развития и скорость угасания реакции. Устойчивость к стрессорным

ситуациям — это скорость угасания стрессорной реакции.

4.4.Поведениепристрессе.Универсальная форма поведения при стрес

се — смещенная активность. Формы смещенной активности. Груминг — сме

щенная активность, в которой смыкаются поведенческий и эндокринный ком

поненты стресса.

4.5.Гормоныпристрессе.

4.6.Психотропные эффекты стрессорных гормонов. Кортиколиберин.

АКТГ. Окситоцин и вазопрессин. Эндорфины и энкефалины. Адреналин. Гормо

ны коры надпочечников.

4.1. ПОнЯтие стресса

Уолтер Кеннон первым отметил, что организм отвечает на самые

разные физические и психологические воздействия сходным образом: из

мозгового слоя надпочечников в кровь выделяется адреналин

. Сигнал

на выделение адреналина поступает по чревному нерву, который является

частью симпатической нервной системы. Адреналин усиливает сердце-

биение, повышает содержание сахара в крови, тормозит моторику желу-

дочно-кишечного тракта, вызывает перераспределение кровоснабжения:

от периферических органов к жизненно важным — сердцу, легким, моз

гу и скелетным мышцам. Согласно Кеннону, эти эффекты адреналина

подготавливают организм к борьбе, которая ассоциируется со страхом,

яростью и болью. Организм с наиболее выраженными реакциями на ад-

реналин имеет наибольшие шансы выжить в экстренной ситуации. Со-

гласно современным представлениям, адреналин, секретируемый мозго-

вым слоем надпочечников, и норадреналин, секретируемый там же, а кро-

ме того, и нервными окончани

ями являются основными медиаторами

Кеннон У. Физиология эмоций. Телесные изменения при боли, голоде, страхе и яро-

сти. Л.: Прибой, 1927. 173 с.

10 Биология поведения: гуморальные механизмы

симпато-адреналового

компонента стрессорного ответа, развивающего

в ситуации, которая требует от животного или человека борьбы или бегс-

тва от угрожающего стимула. Таким образом, Кеннон первым связал кон-

кретный гормон с эмоциональным состоянием.

Уолтер Кеннон показал, что в ответ на любые воздействия происходит

увеличение секреции адреналина из мозгового слоя надпочечников.

Ганс Селье показал, что в ответ на любые воздействия происходит

увеличение коркового слоя надпочечников. Эту неспецифическую реакцию

он назвал «стрессом».

Понятие «стресс» ввел Ганс Селье

. Молодой канадский ученый об-

наружил, что при воздействии самых разных физических раздражителей,

таких как холод, хирургическая травма, сильная мышечная нагрузка, раз-

личные яды (адреналин, атропин, морфий, формальдегид и т. д.), организм

животного реагирует сходным образом, проявляя три симптома: увели-

чение надпочечников, уменьшение лимфатических структур, появление

язв на слизистой оболочке желудка. Этот стереотипный ответ организма

получил название генерализованного адаптационного синдрома. Селье выде-

лил три стадии этого синдрома. Стадия тревоги включает три упомянутые

реакции, которые развиваются, когда животное впервые сталкивается со

стимулом. При длительном действии стимула (если, конечно, животное

выживает) эти морфологические изменения уменьшаются и исчезают. Эта

стадия называется стадией адаптации, или резистентности (устойчивости).

Это означает, что организм приспособился к конкретному раздражителю.

Предъявление в этой стадии другого стимула вызывает появление триады

генерализованного адаптационного симптома, т. е. адаптация достигает

ся ценой снижения устойчивости к действию других раздражителей. Если

раздражитель действует длительное время, стадия резистентности сменя-

ется стадией истощения. В этой стадии, когда организм уже не в состоянии

поддерживать резистентность, и триада изменений надпочечника, лимфа

тической ткани и слизистой желудка проявляется снова, но уже значитель-

но сильнее. В конце концов животное гибнет.

Г. Селье определял генерализованный адаптационный синдром, который

обозначает то же, что и «стресс» как «неспецифическую системную реакцию

организма, развивающуюся при длительном постоянном действии раздражи-

теля». Несколько десятилетий спустя Селье определил стресс как «неспецифи-

ческий ответ организма на возникшую потребность»

, т. е. как реакцию всего

организма, которая имеет общие черты независимо от типа воздействия.

«Симпато» означает «связанный с симпатической нервной системой», «адреналовый»

происходит от латинского названия надпочечника — adrenal.

Selye H. A. Nature. V. 138. 1936. P. 32.

Селье Ганс. На уровне целого организма. М.: Наука, 1972. 122 с.

11Глава . Стресс

Данное определение не очень удобно, поскольку оно очень неспеци-

фично, т. е. под него подпадают практически любые реакции живых орга

низмов. Удовлетворение различных потребностей происходит постоянно

(см. раздел 2.3). Но при этом нельзя утверждать, что человек или животное

также постоянно испытывает стресс. Абсолютное большинство потребностей

возникает и успешно удовлетворяется без каких-либо признаков стресса.

Другое распространенное определение стресса заключается в том, что

стресс — это реакция на вредные воздействия. Такое представление тоже

неудобно тем, потому что оставляет слишком много неясностей. Какое

воздействие является вредным? Человек может не осознавать вред воздейс-

твия. Человек (или животное) может не понимать, что когда-нибудь потом

данное воздействие принесет пользу. Наконец, стрессом сопровождаются

такие изменения условий существования, которые не только приятны че-

ловеку, но и приносят ему несомненную пользу. Многие люди (и живот

ные) строят свою жизнь так, чтобы испытывать стресс как можно чаще.

В данном курсе мы будем исходить из следующего определения стресса:

Стресс — это неспецифическая системная приспособительная реакция ор

ганизма на отклонение условий существования от привычных.

Рассмотрим каждое слово в этом определении.

4.1.1. неспецифичность стресса

Центральным положением концепции стресса является неспеци-

фичность. Ганс Селье обратил внимание на то, что при самых разных воз-

действиях на живой организм отмечаются три реакции: увеличение коры

надпочечников, уменьшение тимуса и появление язв слизистой оболочки

желудка. Эти три симптома получили название «триада Селье».

Любой фактор внешней среды, воздействующий на организм, вызыва-

ет специфическую реакцию, однако одновременно он вызывает и неспеци-

фическую активацию нескольких адаптивных функций, направленных на

восстановление нормального состояния. То есть неспецифичность стресса

заключается в том, что любые раздражения вызывают одну и ту же реакцию

организма.

Неспецифичность стресса состоит в том, что одну и ту же реакцию орга

низма вызывают различные раздражения независимо от их природы.

Стрессорная реакция

не зависит от модальности стимула, тогда как

специфическая реакция, конечно же, зависит. При мышечной работе,

То есть реакция, вызванная стрессом; стрессор — стимул или ситуация, вызывающая

стресс.