Второв П.П., Дроздов Н.Н. Биогеография

Подождите немного. Документ загружается.

занимают первое место по биомассе среди всех птиц.

Наиболее показательно из птиц-фитофагов для всего биома дождевых лесов

в целом семейство бородаток, или бородастиков (Capitonidae). Эти дальние родичи

дятлов (объединяются с ними в один отряд дятлообразных) живут в Америке,

Африке и Азии, питаются главным образом плодами, цветками, семенами, но

регулярно поедают также насекомых и других мелких животных. Большинство

бородаток размером с воробья или скворца, ярко и красиво окрашены, с широким

и мощным клювом, по бокам которого растут щетинки. Многие бородатки часто и

громко кричат, причем нередко их крик напоминает стук молотка о наковальню,

звон металла и т. п., поэтому их именуют кузнецами, лудильщиками,

чеканщиками.

В дождевых лесах всех материков живут разнообразные попугаи. Однако в

отличие от бородаток, попугаи проникают и в другие биомы, включая даже

пустыни и опустыненные колючие заросли.

Для дождевых лесов Африки и Азии весьма характерны птицы-носороги

(семейство Bucerotidae) с огромными, но легкими клювами, которыми они ловко

склевывают плоды, а также насекомых. В Новом Свете сходную экологическую

нишу занимают туканы (Ramphastidae), которые, как и бородатки, относятся к

дятлообразным.

Наконец, для всех районов характерно присутствие плодоядных голубей

различных видов и родов. Здесь также обитают растительноядные и частично

всеядные куриные, из которых для сельвы Америки весьма характерны краксы

(семейство Cracidae), а для Индонезии, Филиппин, Новой Гвинеи и Австралии -

сорные куры, или большеноги (семейство Megapodidae). Сорные куры известны

тем, что инкубируют свои яйца в кучах преющей листвы, которые нагребают

самцы.

Опылители и распространители семян. Особую группу фитофагов

составляют потребители пыльцы и нектара, называемые антофилами, что в

переводе означает «любители цветков». Антофилы, в отличие от большинства

других потребителей живой фитомассы, приносят растению больше пользы, чем

вреда. Это пример далеко зашедшего сопряженного филогенеза (ко-эволюции)

разных групп организмов, приведшего к взаимной пользе (мутуализму). В

дождевых лесах большинство растений нуждается в перекрестном опылении с

помощью антофилов, поэтому даже незначительные по обилию и биомассе

опылители играют очень важную роль в жизни всего сообщества.

Основными опылителями подавляющего числа видов растений гилей

являются различные перепончатокрылые, а из них -пчелиные (надсемейство

Apoidea). Весьма заметны крупные, окрашенные в синие или фиолетовые цвета

блестящие ксилокопы, или пчелы-древогрызы (шмели-плотники) - виды рода

Xylocopa. Очень характерны также мелкие пчелы-мелипоны (Melipona). В

тропиках Азии обитает родич медоносной пчелы -индийская пчела (Apis dorsata).

Все эти антофилы высокоспециализированы к питанию пыльцой и нектаром,

запасают мед в сотах и ведут общественный образ жизни.

Помимо пчелиных, в опылении принимают участие и многие другие

насекомые - осы, мухи, муравьи, жуки, бабочки. Весьма специализированы к

питанию нектаром бабочки-бражники (Sphingidae), которые зависают у цветка и

достают нектар длинным хоботком. Различные дневные бабочки принадлежат к

наиболее заметным животным влажных тропических лесов, поэтому они очень

важны в качестве фаунистических индикаторов и моделей при исследованиях

животного мира гилей.

Весьма характерно, что участие в опылении принимают не только

насекомые, но и позвоночные животные. Прежде всего это различные в разных

регионах рукокрылые, питающиеся нектаром и насекомыми, собравшимися

внутри цветков. В первую очередь это мелкие крыланы в Старом Свете и мелкие

листоносые в Новом Свете.

Среди птиц такую же функцию выполняют колибри (Америка), нектарницы

(Африка, Азия, Австралия), ложные нектарницы (Мадагаскар). Все эти птицы

(семейства Trochilidae, Nectariidae и род Neodrepanis из семейства Philepittidae) -

небольшие, подвижные, с блестящим оперением - сходны по облику, но

принадлежат к малородственным систематическим группам. Антофилы есть и в

других группах птиц (медоносы, листовки, попугаи лори и др.) и млекопитающих

(например, среди мелких сумчатых Австралии и Новой Гвинеи).

Как и антофилы, весьма важную косвенную функцию в биоценозе

выполняют и некоторые потребители плодов и семян (карпофаги), одновременно

участвующие в их распространении. Особенно заметна в этом отношении

деятельность крупных плодоядных рукокрылых. Семена некоторых растений

приобретают всхожесть лишь после того, как пройдут через кишечник

плодоядных позвоночных.

ГЕТЕРОТРОФЫ ВЫСШИХ ПОРЯДКОВ (ПРЕИМУЩЕСТВЕННО ЗООФАГИ)

Паразиты и паразитоиды. Паразиты потребляют ткани и соки другого

организма - хозяина, но при этом не убивают его, в отличие от хищников.

Примерами внутренних паразитов, или эндопаразитов, могут быть паразитические

черви разных типов и классов - гельминты. Эктопаразиты, или внешние паразиты,

обычно обитают на покровах хозяина или же периодически на него нападают.

Наиболее распространены среди эктопаразитов различные кровососущие

членистоногие - вши, блохи, клещи, двукрылые - комары, слепни и др. В Новом

Свете обитают рукокрылые кровососы трех видов из семейства вампировых

(Desmodontidae). Это единственный пример паразитизма среди наземных

позвоночных.

Переходная группа между паразитами и хищниками - паразитоиды. Таковы

различные наездники, личинки которых постепенно поедают ткани хозяина, а к

концу своего развития совсем уничтожают его. Больше всего паразитоидов среди

перепончатокрылых, но они есть и среди других отрядов насекомых. Жертвами

паразитоидов чаще всего оказываются личинки насекомых, пауки, реже кольчатые

черви.

Целый ряд вирусных и инфекционных заболеваний тесно связан с зоной

влажных тропиков, например желтая лихорадка (вирус первоначально был

распространен только в гилеях Африки, но завезен и в другие тропические

страны). Однако значительно больше специфических заболеваний вызываются

инвазиями животных-паразитов. Среди простейших это плазмодии разных видов,

вызывающие малярию. Переносят их другие паразиты - комары из род a

Anopheles. Существует и ряд других болезней, вызываемых простейшими, но

переносимых кровососущими членистоногими (например, сонная болезнь в

Африке). Паразиты-кровососы могут переносить даже некоторые гельминтозы,

например филяриатозы. Личинки нематод (микрофилярии) циркулируют в крови

и передаются другим людям комарами и мошками разных видов. Филяриатозы

тесно связаны с жаркими и постоянно влажными регионами. Они различаются

своими возбудителями. Шире всего распространен вухерериоз (слоновая болезнь),

вызываемый червями Wuchereria bancrofti, обитающими на всех материках во

влажных тропиках. Филярии паразитируют не только у человека, но также у

других приматов и хищных зверей.

Для некоторых областей вечнозеленых тропических лесов (Австралия, Азия,

Мадагаскар, Америка) весьма характерны наземноживущие паразитические

пиявки из рода гемадиспа (Haemadispa). Эти черви обычно сидят на кустах,

прикрепившись одним концом тела, и ожидают своих жертв - различных

млекопитающих.

Для вечнозеленых влажных тропических лесов Юго-Восточной Азии

отмечают сравнительно малое разнообразие насекомых-паразитоидов. Достаточно

часто встречаются виды немок (Mutillidae). Наблюдателю обычно попадаются на

глаза самки этих перепончатокрылых насекомых, которые напоминают покрытого

бархатом муравья и тоже лишены крыльев. Большинство немок паразитирует в

гнездах пчел, ос, муравьев. Самка проникает в гнездо хозяев и откладывает яйцо

на взрослую личинку. Вышедшая личинка немки постепенно поедает свою

жертву, которая долго остается живой. Весьма характерны представители еще

двух семейств перепончатокрылых - ос-ампулицид (Ampulicidae) и Таракановых

наездников (Evaniidae). Различные особи из этих семейств нападают на богато

представленных в гилее тараканов. Ампулициды отыскивают взрослых тараканов

в подстилке и в щелях, парализуют их, затем переносят в норку и откладывают на

неподвижную жертву яйцо. Вышедшая личинка постепенно поедает таракана.

Таракановые наездники откладывают свои яйца в оотеки (наполненные яйцами

коконы) тараканов. Вышедшая личинка постепенно поедает яйца, т. е. фактически

еще более приближается по характеру питания к хищничеству.

Хищные беспозвоночные животные. Наиболее заметны и многочисленны

из хищников во всех ярусах гилей муравьи (семейство Formicidae). Строго говоря,

не все они принадлежат к чистым хищникам: известны муравьи, которые

регулярно питаются также сладкими выделениями (падью) тлей и червецов, соком

упавших фруктов, собирают семена, трупы беспозвоночных и т. п. Однако

наиболее заметна деятельность муравьев как хищников. Эти насекомые

представлены в дождевых лесах многими сотнями видов, включая очень крупных,

длиной более 1 см, и мельчайших - как маковые зернышки. Кроме обычной

черной окраски, нередки желтоватые, красные, оранжевые покровы. Иногда на

груди у муравьев бывают выросты в виде загнутых крючков - приспособление,

позволяющее избежать нападения птиц. Нередко, кроме сильных жвал, рабочие

особи и солдаты вооружены также жалом.

Симбиотические отношения наблюдаются не только между муравьями и

тлями, но также между муравьями и некоторыми растениями. В гилее, как,

впрочем, и в других тропических биомах, обычны так называемые

мирмекофильные растения, имеющие нектарники со сладкими выделениями,

привлекающими муравьев. Кроме того, у некоторых мирмекофильных растений

полые стебли, в которых муравьи охотно поселяются. В Южной Америке

большинство цекропий имеют нектарники и полые стебли, привлекающие

муравьев. Нектарники есть, кстати, у небольшой травянистой лианы родом из

Бразилии и Перу, часто разводимой в домах, - пассифлоры (Passiflora coerulea).

Примером мирмекофильного растения является и Endospermum moluccanum из

семейства молочайных, распространенный в Индонезии.

Для большинства муравьев гилей основной добычей служат термиты.

Многие из открытоживущих насекомых имеют специальные отпугивающие

приспособления (железы с отпугивающей жидкостью и т. п.) против муравьев. У

защитных веществ обычно сильный запах, чаще всего весьма резкий (например,

запах чеснока) и неприятный. Однако у водопада Ручуру в Заире встречаются

крупные красивые клопы-щитники, которые пахнут фиалками.

Многие виды муравьев устраивают гнезда под куртинами эпифитов. Более

того, они затаскивают вверх на ветки большое количество мелкозема, который

служит субстратом для пышного развития многих эпифитов. Так, крупные

«гнезда» папоротников из рода асплениум (Asplenium) формируются на «кочках»

принесенной муравьями земли, которая пронизана корнями папоротника и ходами

самих насекомых. Для влажных тропиков Старого Света характерны муравьи-

экофиллы, или муравьи-портные (Oecophylla), устраивающие в кронах гнезда.

Рабочие особи держат в жвалах личинок, которые выпускают шелковистые

паутинные нити. Этими нитями насекомые склеивают края листьев, и образуется

шаровидное гнездо. Листья остаются при этом живыми, транспирируют, поэтому

внутри гнезда всегда прохладно.

В почвенном и приземном ярусах гилей многочисленны представители

наиболее примитивного подсемейства муравьев-понерин, или муравьев-бульдогов

(Ponerinae). Понерины ведут почти исключительно хищный образ жизни,

выделениями тлей не питаются. У них хорошо развито жало. Главная добыча

понерин - термиты и другие насекомые нижних ярусов. В Бразилии обитает

гигантская динопонера (Dinoponera grandis), длиной 3 см. Ее особи - самые

крупные среди муравьев. Весьма характерны также бродячие муравьи - из

подсемейства дорилин (Dorylinae). В Африке обычны виды рода Dorylus, а в

Америке - эцитоны (Eciton). Днем муравьиная колонна рабочих и солдат

передвигается под пологом леса. В центре этой колонны - самка и рабочие с

личинками и куколками. На ночь колонна сбивается в кучу. Периодически

рабочие сцепляются в шар, внутри которого самка начинает откладывать

множество яиц. Из яиц выводятся личинки. Часть рабочих собирает в

окрестностях корм или ухаживает за приплодом. Когда личинки подрастут,

колонна вновь начинает движение. Среди эцитонов есть слепые муравьи,

избегающие света. Представители этих видов сооружают из комочков грунта

галереи, но не связывают их клейкой слюной, как это делают термиты.

Помимо муравьев, в гилее обитает множество других насекомых-зоофагов

из разных отрядов. Исключительно хищный образ жизни ведут богомолы, клопы-

редувии, жуки-скакуны, из паукообразных - все пауки, скорпионы, а из

многоножек -сколопендры. Последние три группы имеют в своем составе и

крупные виды, укус некоторых очень болезнен.

Хищные позвоночные животные. С экологических позиций все зоофаги,

кроме паразитов, считаются хищными. Поэтому нет принципиальной разницы

между насекомоядными или плотоядными формами.

Взрослые стадии всех амфибий и большинство рептилий вечнозеленых

дождевых лесов питаются другими животными. Эти две группы многочисленны

во всех ярусах, от почвенного до древесного. Почвенные обитатели дождевых

лесов Америки, Азии и Африки - червяги, представители особого отряда безногих

земноводных (единственное семейство Caeciliidae). Большинство червяг в воде

плавать не может, и даже яйца некоторые из них откладывают во влажную почву.

Червяги похожи на гигантских земляных червей длиной 30-50 см. Питаются они

термитами, муравьями, земляными червями, мелкими почвенными

пресмыкающимися. Эти последние также ведут роющий образ жизни, питаясь

преимущественно термитами и муравьями. Они представлены весьма

разнообразным набором групп. Это амфисбены, или двуходки (подотряд

Amphisbaenia), похожие на длинную сосиску безногие рептилии, способные

одинаково проворно передвигаться вперед и назад. Это также слепозмейки

(Typhlopidae) и узкоротые змеи (Leptotyphlopidae). Первые обитают на всех

материках, вторых нет в Австралии и Юго-Восточной Азии. Обе группы

включают виды, внешне похожие на дождевых червей. Многочисленны роющие

(иногда лишенные ног) ящерицы из семейства сцинковых (Scincidae). Некоторые

сравнительно крупные змеи также ведут роющий образ жизни, поедая почвенных

позвоночных.

Под пологом леса сравнительно трудно увидеть амфибий и рептилий.

Обычно эти животные имеют ночную активность, а днем прячутся под

валежником или ускользают раньше, чем их замечаешь. Наземный ярус занимают

различные виды настоящих жаб (род Bufo), распространенных в дождевых лесах

всех материков, кроме Австралии. Наиболее многочисленны жабы во вторичных

лесах и по окраинам культурного ландшафта влажных тропиков (например, В.

regularis в Африке, В. melanostictus в Юго-Восточной Азии, жаба-ага В. marinus в

Америке - завезена также на многие острова, включая Новую Гвинею). Более того,

эти животные отличаются широким распространением и далеко выходят за

пределы собственно зоны дождевых лесов.

В Южной Америке в напочвенном ярусе сельвы живут также рогатки (виды

Ceratophrys cornuta и др.), выделяющиеся своей внешностью: над глазами у них

небольшие рожки, тело ярко и пестро окрашено. Обычно рогатки неподвижно

сидят, погрузившись в подстилку, схватывая оказавшуюся рядом добычу -

насекомых, мелких земноводных и пресмыкающихся. Рогатки относятся к

семейству свистунов, или зубастых жаб (Leptodactylidae), распространенному в

пределах Нового Света.

Из рептилий на поверхности почвы, как и в подстилке, чаще всего

встречаются разные сцинковые ящерицы, в частности мабуи (род Mabuya),

лигозомы (Lygosoma), риопы (Riopa). Последний род характерен лишь для

Старого Света. Гораздо реже в лесах Старого Света попадаются крупные вараны

(Varanus), a в сельве Нового Света - крупные представители семейства тейид

(Teiidae), сходные с варанами внешне - тегу (Tupinambis teguixin, T.

nigropunctatus).

Наиболее разнообразны и многочисленны древесные амфибии и рептилии,

обитающие во всей толще крон. В Америке и в Австралии из амфибий наиболее

заметны представители семейства квакш (Hylidae), обладающие специальными

дисками на пальцах, которыми животные «приклеиваются» к вертикальным

поверхностям при передвижении в кронах. Многие квакши настолько

приспособлены к жизни в кронах, что даже их головастики выводятся в розетках

эпифитов и дуплах, заполненных водой, а самки некоторых видов вынашивают

крупные икринки на спине, где и происходит развитие молоди. У сумчатых квакш

(Gastrotheca) из Южной Америки имеется особый спинной карман для

вынашивания икры. У некоторых видов головастики после вылупления попадают

в воду и там заканчивают развитие, а у других из сумки выходят уже

сформировавшиеся молодые квакши. Сходные внешне с квакшами древесные

амфибии есть и в других семействах - весьма обычные в Юго-Восточной Азии

веслоногие лягушки (Rhacophoridae) и узкороты (Microhyla), древолазы

(Dendrobates) и листолазы (Phyllobates) из Центральной и Южной Америки и

камерунская ночная лазающая жаба (Nectophryne afra). У некоторых из

перечисленных амфибий также развиваются черты «заботы» о потомстве, включая

вынашивание икры и головастиков на спине. Таким образом, различные по

родственным связям группы амфибий в условиях чрезвычайно развитого

древесного яруса дождевых лесов дали множество примеров сходных адаптации,

или конвергенции, занимая аналогичные экологические ниши.

Столь же разнообразны древесные формы и среди рептилий-зоофагов

влажных тропических лесов. Повсеместно распространены ящерицы из семейства

гекконовых (Gekkonidae). Крайне специализированы к древесному образу жизни

обитающие в Африке, Индии и на Мадагаскаре хамелеоновые (Chamaeleonidae),

некоторые мелкие игуаны Нового Света (особенно виды рода анолис - Anolis),

агамовые Старого Света. Последние включают такие своеобразные виды, как

летучие драконы (Draco), способные к планирующим прыжкам на 20-30 м с

помощью широкой кожной складки по бокам туловища. Летучие драконы

обитают на юге Азии. Там же очень обычны древесные агамовые из рода калотов

(Calotes). В культурном ландшафте влажных тропиков Африки на деревьях очень

многочисленны агамы колонистов (Agama agama), которые также проникают и в

сезонно-засушливые зоны материка.

Велико разнообразие и древесных змей, многие из которых обнаруживают

большое конвергентное сходство. В первую очередь это касается таких черт, как

чрезвычайно тонкое туловище и длинный хвост, яркая зеленая окраска. Некоторые

древесные змеи весьма умело подражают свисающим лианам или торчащим в

сторону сучкам. Большинство их питается ящерицами, амфибиями, реже -

мелкими птицами, их яйцами, различными зверьками. Примерами

специализированных к обитанию на деревьях змей могут служить древесные ужи

Dendrelaphis, украшенные змеи Chrysopelea из Южной Азии, зеленые змеи

Chlorophis из лесов Африки, тонкие змеи Leptophis из Южной Америки,

мадагаскарские Langaha. Все перечисленные роды относятся к самому

многообразному семейству змей – ужовым (Colubridae), к которому принадлежат

наши ужи и полозы. К этому же семейству относятся южноазиатские плетевидки

(Ahaetulla) с чрезвычайно тонким и длинным телом и большой головой, имеющие

крупные глаза с узким горизонтальным зрачком, хорошо приспособленные для

бинокулярного зрения. Часто плетевидки свешиваются вниз, наподобие обрывка

лианы. В Южной Америке очень сходны с плетевидками остроголовые змеи

(Oxybelis), а в Африке - серые древесные змеи (Thelotornis).

Древесный образ жизни ведут также крупные и очень ядовитые мамбы

(Dendroaspis) и толстые полутораметровые королевские питоны из Африки,

многие удавы Америки. Среди весьма ядовитых ямкоголовых змей (семейство

Crotalidae) также есть древесные виды. В Азии это куфии (Trimeresurus), в

Америке - некоторые виды ботропсов (например, Bothrops schlegeli). В строении

мамб, куфий, древесных ботропсов нет ярко выраженной специализации к жизни

на деревьях, своим обликом они отвечают «средним» представлениям о змеях.

Напротив, африканские древесные гадюки атерисы (Atheris squamiger и др.)

внешне приближаются к наиболее специализированным древесным формам среди

змей. Отдыхая, эти гадюки держат переднюю часть тела приподнятой, имитируя

сухой сучок.

Насекомоядные и плотоядные («хищные» в узком смысле) птицы гилей

сосредоточены почти исключительно в верхних древесных ярусах. На

поверхности почвы и в подстилке кормятся очень немногие виды.

Очень сильно различаются авифауны Старого и Нового Света даже на

уровне семейств. Однако многие удаленные в систематическом плане группы

можно рассматривать в качестве аналогов, занимающих сходные экологические

ниши. В разделе об антофилах шла речь о конвергентном сходстве колибри,

нектарниц и ложных нектарниц. Это же можно констатировать для славковых и

мухоловковых Старого Света, с одной стороны, и для американских древесниц

(Parulidae) и тиранновых (Tyrannidae) - с другой. Тиранновых часто называют

«мухоловки Нового Света» за повадки и внешность, напоминающие настоящих

мухоловок (Muscicapidae). Впрочем, некоторые тиранны ловят крупных

насекомых, подобно сорокопутам (Laniidae), весьма обычным во влажных

тропиках Африки и Евразии.

В дождевых лесах часто можно встретить ярко окрашенных представителей

отряда ракшеобразных, в частности различных зимородков. Здесь зимородки

ловят добычу (насекомых, мелких позвоночных) на ветвях и на земле, а не

обязательно в воде, как наш обыкновенный зимородок. Лесные тропические

зимородки могут быть совсем крошечными, размером с мелкую синицу, как

африканский Ispidina picta, могут быть, напротив, весьма крупными. Так, у

живущей в Австралии и Новой Гвинее кукабарры (Dacelo gigas) длина тела около

40 см. Характерны для дождевых лесов также разнообразные дятлы, козодои,

кукушки. В отличие от наших кукушек жители гилей часто строят гнезда и

высиживают птенцов, хотя есть среди них и гнездовые паразиты. Американские

кукушки ани (Crotophaga ani) устраивают коллективные гнезда. В один широкий

лоток несколько самок откладывают до 50 яиц и вместе насиживают эту общую

кладку.

На всех материках в дождевых лесах обитает немало видов сов (отряд

Strigiformis) и дневных хищных птиц (отряд Falconiformes), большинство из

которых питается различными позвоночными животными или крупными

насекомыми. Однако есть хищные птицы, питающиеся почти исключительно

плодами (пальмовый гриф, например), немало среди них видов-падалыциков. Все

тропические виды сов ведут ночной образ жизни. Активен в сумерках также

широкоротый коршун (Machaeramphus alcinus), питающийся рукокрылыми. Он

живет в Юго-Восточной Азии и на Новой Гвинее.

Крупные хищные птицы часто питаются обезьянами и другими древесными

млекопитающими. Такова, в частности, гарпия (Harpia harpyja) из лесов

Центральной и Южной Америки. Живущие в Индонезии и на Филиппинах

хохлатые змееяды (виды Spilornis) ловят главным образом древесных змей.

Млекопитающие-зоофаги занимают почти все ярусы гилей, кроме

почвенного. Лишь в подстилке и на поверхности обитают мелкие насекомоядные

землеройки, свойственные главным образом гилее Африке и Азии

(многочисленные виды белозубок Crocidura, крошечных белозубок Suncus, два

африканских вида Scutisorex). В Африке водятся несколько типично лесных видов

прыгунчиков (семейство Macroscelididae), которые обитают на поверхности

почвы, выискивая в подстилке насекомых и мелких позвоночных. На Мадагаскаре

эту же экологическую нишу занимают малые тенреки (Microgale), в Австралии и

Южной Америке - некоторые мелкие сумчатые.

Большинство хищных и насекомоядных зверей хотя бы часть времени

проводит на деревьях. Это в первую очередь наиболее крупные плотоядные -

леопард, ягуар. Многие же вообще очень редко спускаются на землю, например

дымчатый леопард из Юго-Восточной Азии (Neofelis nebulosa). To же самое

можно сказать про многочисленных древесных виверровых, мелких кошачьих, а

также про мелких и преимущественно насекомоядных приматов (многие лемуры

Мадагаскара, лоризиды Африки и Азии, тупайи Азии), про многих сумчатых

Австралии и Южной Америки.

Высокая численность термитов и муравьев в дождевых лесах находит

отражение в соответствующих приспособлениях у целого ряда зверей из

различных отрядов и семейств. Хорошим примером приспособлений к питанию

этим кормом служит жизненная форма «муравьед», представленная во всех частях

ареала гилей. Настоящие муравьеды (семейство Myrmecophagidae) встречаются

лишь в тропиках Нового Света.

В гилеях наиболее обычен древесный муравьед, или тамандуа (Tamandua

tetradactyla). Это среднего размера (3-5 кг) длиннохвостый и цепкохвостый зверь с

вытянутой мордой. Длинными загнутыми когтями он разрушает стенки древесных

термитников или муравейников, а подвижным узким и липким языком извлекает

добычу.

Еще более характерен для гилей Южной Америки карликовый муравьед

(Cyclopes didactylus), масса которого около 500 г. Повадки его сходны с повадками

тамандуа, но хвост гораздо лучше может обхватывать ветви.

В Африке и в тропической Азии распространены звери из отряда

панголинов, или ящеров (Pholidota). Они, безусловно, являются аналогами

муравьедов в Старом Свете. Покровы панголинов напоминают поверхность

огромной еловой шишки. Древесные виды могут цепляться за ветви длинным

хвостом. Австралийские сумчатые муравьеды, или намбаты, также являются

аналогами муравьедов по питанию, однако они редко взбираются на деревья и

обитают за пределами дождевых лесов.

Наконец, весьма многочисленными потребителями мелких животных во

влажных тропиках, как и в умеренных широтах, являются рукокрылые.

Повсеместно распространены летучие мыши семейства кожановых

(Vespertilionidae). В отдельных регионах живут особые группы этих животных.

Большинство из них ловит мелких и средних ночных насекомых на лету, иногда

схватывает и сидящих на листьях. Более крупные виды могут охотиться на

ящериц, лягушек, грызунов, других рукокрылых, хватать с поверхности мелкую

рыбу.

ОБШИЕ ОСОБЕННОСТИ ЭКОСИСТЕМ

Наибольшее сходство вплоть до полной тождественности в разных регионах

имеют абиотические компоненты экосистем. Действительно, условия

достаточного увлажнения и постоянно высоких температур - наиболее

универсальный признак, определяющий само существование тропического леса.

Различия в материнских породах и другие местные эдафические факторы лишь

видоизменяют различные варианты внутри одного биома. Эти модификации могут

проявляться особенно резко при воздействиях человека, ибо некоторые влажно-

тропические экосистемы в крайних эдафических условиях (например, на белых

песках) после уничтожения уже не могут полностью восстановиться.

Наибольшее различие удаленные друг от друга массивы гилей

обнаруживают по систематическому составу организмов, по флористическим и

фаунистическим признакам. Это вполне понятно, ведь зачастую

влажнотропические леса занимают территории с совершенно различной

геологической историей, отделяются от других сходных по режиму тепла и влаги

областей различными преградами - горными хребтами, засушливыми землями или

даже просторами океанов.

Однако, как это ни удивительно, сложенные подчас чуждыми друг другу

флорами и фаунами сообщества имеют массу сходных черт. Многочисленные

аналогии выявляются и во внешнем облике, и в соотношениях биологических

групп, и в процессах обмена веществом и энергией. Пока можно лишь

констатировать ряд таких аналогий, ибо механизмы и конкретные пути

конвергенции на разных уровнях еще не нашли должного теоретического

освещения.

На всех континентах и островах с экваториальным климатом запасы

биомассы и первичная продукция экосистем весьма сходны (см. карты - на с. 62-

65). Сухая биомасса равна 50-70 кг/м

(т. е. 500-700 т/га, или 50-70 тыс. т/км

). Из

года в год в зрелых сообществах общий запас биомассы не изменяется, несмотря

на то, что ежегодно образуется новое органическое вещество. Следовательно,

эквивалентное количество органического вещества разлагается обратно в

неорганическое. Ежегодно с помощью фотосинтеза образуется около 10 кг/м

сухого органического вещества, из этого количества примерно половина уходит

на дыхание самих фотоавтотрофов. Около 5 кг/м

в год формирует чистую

первичную продукцию, которую в течение года используют гетеротрофные

организмы биоценоза.