Второв П.П., Дроздов Н.Н. Биогеография
Подождите немного. Документ загружается.
Рис. 25. Климадиаграммы аридных районов
131
Летний максимум осадков наблюдается также в аридных экосистемах
четвертого типа, однако они хорошо отличаются наличием холодного зимнего
периода. Отсюда ясно, что экосистемы данного типа приурочены к умеренным
широтам. Примером могут служить пустыни центральноазиатского типа,
представленные в Казахстане и Центральной Азии (см. рис. 25, ж). Холодный (а в
ряде районов и морозный) период обусловливает задержку вегетации. В
растительном покрове преобладают длительно вегетирующие ксерофитные
полукустарники (полыни, солянки, терескен и т. п.) и кустарники (карагана,
эфедра). Характерно почти полное отсутствие эфемеров.
Пятый тип аридных экосистем представляет полупустыня Патагонии,
имеющая весьма сходную с предыдущим типом структуру растительного покрова
(см. рис. 25, з). Весьма значительны различия в климадиаграммах. Однако,
несмотря на это, ритмика вегетации аналогична, что определяется в первую
очередь наличием морозной зимы. Именно по этой причине растительность
вегетирует летом, несмотря на сравнительно жесткие условия увлажнения.
В тропических и субтропических широтах формируется шестой тип
аридных экосистем, включающий весьма разнообразные варианты.
Объединяющим признаком может служить нерегулярный или двувершинный
ритм увлажнения в сочетании с благоприятным температурным режимом,
дающим возможность зимней вегетации.
К этому типу относятся Сонорская пустыня (см. рис. 25, и, к), некоторые
районы Сахары (см. рис. 25, л), полупустыни Верхнее и Большое Карру, колючие
ксерофитные заросли Сомали, Гран-Чако, бригелоу-скраб Северо-Восточной
Австралии. В растительном покрове экосистем этого типа весьма характерны
древесно-кустарниковые формации, различные суккуленты, а также геофиты.
В последний, седьмой тип аридных экосистем входят субтропические и
умеренно теплые пустыни, низкотравные полусаванны, суккулентные и
колючекустарниковые заросли, существующие в условиях влажного зимнего
периода и длительной летней засухи. В пределах Евразии это ирано-туранские
пустыни и низкотравные полусаванны: эфемеровые травянистые сообщества
предгорий (см. рис. 25, м, н). Сходные условия наблюдаются и в других регионах
земного шара при переходе от экстрааридных пустынь (экосистемы первого-
второго типов) к жестколистным формациям средиземноморского климата. На
рис. 21 можно наглядно проследить экотон от пустыни второго типа к
жестколистному средиземноморскому маторралю. В переходной зоне
формируется пустыня седьмого типа. Аридные суккулентные сообщества с
выраженным периодом зимних дождей представлены также в Малом Карру
(Капская провинция). Наиболее характерным элементом сообществ в аридных
экосистемах седьмого типа являются эфемеры и эфемероиды. В тех вариантах,
которые формируются в условиях мягкого зимнего периода, возможно широкое
развитие суккулентов, подобно шестому типу, на песках обычны пустынные
кустарники и редколесья. Такие варианты образуют постепенный переход между
132
экосистемами шестого и седьмого типов.
Геохимические особенности аридных областей, несмотря на разнообразие
гигротермических условий, формируются под влиянием одного ведущего фактора
- полного или почти полного отсутствия промывного режима. Это определяет
широкое распространение засоленных почв. Количество гумуса колеблется весьма
сильно, прямо коррелируя с продуктивностью биоценозов. Однако при всех
возможных колебаниях содержание гумуса даже в самых верхних горизонтах
редко превышает 2-3%. В то же время запас питательных веществ в почвах может
быть достаточно высоким, и при орошении это позволяет собирать большие
урожаи. Однако в этом случае резко возрастает опасность накопления
воднорастворимых солей (в первую очередь хлоридов натрия и магния). Реакция
среды в почвах аридных территорий обычно сдвинута в щелочную сторону или
близка к нейтральной. Кроме воднорастворимых солей, относительно
накапливаются соединения карбонатов кальция и магния, а также
слаборастворимого гипса (сернокислого кальция).
Эдафические факторы играют большую роль в классификации и типологии
пустынных экосистем. Свойства субстрата оказывают подчас непосредственное
влияние на распределение и численность как растительных, так и животных
организмов. Поэтому вполне закономерно, что именно пустынные экосистемы
часто типизируют и называют соответственно характеру субстрата. Так, выделяют
пустыни песчаные, глинистые, лёссовые, каменистые (галечниковые и
щебнистые), скальные (рис. 26). По более общим геоморфологическим
характеристикам различают два основных типа пустынь - аккумулятивные и
денудационные. В первых накапливаются большие толщи рыхлых аллювиальных
и пролювиальных отложений. Песчаные отложения в аккумулятивных пустынях
могут переотлагаться ветром, образуя эоловые формы, такие, как грядовые,
бугристые, ячеистые и барханные пески. Денудационные пустыни относительно
подняты - это плато и нагорья с обнажением коренных пород, а иногда и с
развитой корой выветривания (элювиальный плащ). По склонам возвышенностей
формируются делювиально-пролювиальные отложения. Среди аккумулятивных
пустынь по характеру субстрата преобладают песчаные и глинистые, а в типе
денудационных - щебнистые и скальные.
133
Рис. 26. Типология пустынь Австралии по эдафическим и геоморфологическим
характеристикам (по Р. Слэтьеру и Р. Перри, 1969)
СООБЩЕСТВА ФОТОАВТОТРОФОВ
Общий облик сообщества фотоавтотрофов аридных областей
характеризуется в первую очередь разреженностью, несомкнутостью надземных
частей фитомассы. В то же время на единицу площади транспирирующей
поверхности как в гумидных, так и в аридных областях приходится почти
одинаковое количество осадков. Таким образом, расход воды на единицу площади
листовой поверхности остается примерно одинаковым. Во всех засушливых
областях с увеличением аридности относительно увеличивается доля подземной
фитомассы. Исключением являются лишь сообщества с преобладанием
суккулентов. Одновременно с увеличением аридности растительный покров все
более сосредоточивается в отрицательных формах рельефа - руслах временных
водотоков (вади), в эрозионных ложбинах и котловинах. Рыхлые субстраты, как
правило, лучше обеспечивают влагой зеленые растения. Поэтому при прочих
134
равных условиях растительный покров на песчаных участках всегда значительно
богаче и разнообразнее, чем на тяжелых глинистых субстратах.
В пустынных экосистемах первого типа часто на огромных пространствах
вообще невозможно обнаружить и единичных экземпляров высших растений. И
даже в тех местах, где по руслам вади произрастают отдельные особи, они не
формируют растительного покрова. Видовой состав крайне беден. Так, например,
в Центральной Сахаре в окрестностях оазиса Феззан встречаются лишь
парнолистники Zygophyllum simplex, Z. album, Fagonia bruguieri, Cornulaca
monacantha, Traganum nudatum, Aristida pungens и верблюжья колючка Alhagi
camelorum.
Пустыни второго типа ненамного богаче, однако в отдельных участках там
все же формируется растительный покров, хотя и очень разреженный. В
прибрежной части пустыни Намиб преобладают песчаные и в особенности
щебнистые грунты. Увлажняемые туманом участки покрыты пестрыми
кустистыми, листоватыми и накипными лишайниками. В годы с дождями
развиваются однолетние эфемерные суккуленты Hydrodea bossiana. Местами
встречаются также плотные подушки уже упомянутого парнолистника (Z.
simplex). Кроме того, на этих участках произрастают единичные особи
суккулентов из семейства Aizoaceae. В сухих засоленных долинах можно видеть
небольшие кустики безлистного многолетника Arthraerua из семейства
амарантовых. На расстоянии более 50 км от берега характер растительности
меняется, появляются сообщества с доминированием злаков из рода аристида
(Aristida), здесь наблюдается переход к пустыне третьего типа.
В пределах полосы туманов наиболее разнообразны сообщества
суккулентов на скалах и щебнистых наносах. Это стеблевые (Trichocaulon, Hoodia,
Senecio longiflorus, Euphorbia brachiata) и листовые (Lithops и Hereroa) суккуленты
(вторые из семейства Aizoaceae) и Aloe asperifolia из семейства лилейных.
Наиболее многочисленны на скалах лишайники. Упомянутые литопсы
представляют собой типичный пример «оконных» растений.
Большая часть этого миниатюрного, длиной всего 3-4 см, растения
погружена в субстрат. На поверхность выходит лишь плоская, как бы срезанная
верхушка утолщенного листа растения, покрытая прозрачной кутикулой. Сквозь
это своеобразное «окно» свет попадает к фотосинтезирующим органам литопса.
Таким образом достигается крайняя степень экономии влаги путем снижения
транспирации (рис. 27).
135
Рис. 27. Корневые системы литопса (Lithops, слева) и налантуеа (Nananthus,
справа) (по Г. Вальтеру, 1968)
Рис, 28. Корневая система питурантуса скрученного (Pituranthus tortuosus)
(по Каушу, из Г. Вальтера, 1968)
136
Рис. 29. Корневая система ферокактуса (по Г. Вальтеру, 1968):
вверху — профиль, глубина проникновения корней — 2см; внизу — план
Разнообразие корневых систем растений пустынь крайне велико (рис. 28) и
связано вариантами перехвата атмосферной влаги.
Наиболее известное растение в пустыне Намиб - вельвичия удивительная
(Welwitschia mirabilis) из семейства Welwitschiaceae голосеменных, растущая
отдельными экземплярами в верховьях русел сухих водотоков. В ее корневой
системе удачно сочетаются длинные корни, проникающие в глубину до 1,5 м,
использующие влагу редких дождей, и боковые корни, ветвящиеся у самой
поверхности и улавливающие влагу туманов. Поверхностный характер строения
корневой системы имеют ферокактусы, обитающие в пустыне Сонора (рис. 29).
Аналогом пустыни Намиб на Тихоокеанском побережье Южной Америки
является пустыня Атакама. В прибрежной полосе растительность образована
отдельными куртинами бромелиевых из рода тилландсия (Tillandsia). Эти
растения поглощают росу не корнями, а листьями, с помощью чешуевидных
волосков. Местами поверхность на значительных площадях лишена высших
растений, и лишь сине-зеленые водоросли и кое-где кустистые лишайники рода
Cladonia (ягели) покрывают бесплодную почву. Выше по склонам гор
увлажняющее влияние туманов увеличивается, здесь появляются различные
маревые, гвоздичные, пасленовые, злаки и в особенности суккулентные
представители кактусовых и молочайных. Украшением пустынных равнин
Атакамы на севере Чили являются куртины кактусов Copiapoa cinerea с черными,
как смоль, шипами и белой, словно покрытой мелом, верхушкой.
Тропические пустыни и полупустыни третьего типа представляют собой
акациевые редколесья в сочетании с крайне разреженными злаковниками и
пустынными кустарниками. В Центральной Австралии такого рода сообщества
именуют малга-скраб. Малга - это акация Acacia aneura, у которой функции
листьев выполняют филлодии - расширенные черешки. Кроме этого
доминирующего вида, в состав пустынных редколесий входит еще несколько
видов филлодийных акаций (рис. 30), а также казуарина (Casuarina lepidophloia и
137
другие виды). Вдоль сухих русел встречаются толстые невысокие эвкалипты
(Eucalyptus camaldulensis), а в более благоприятных условиях (обеспеченные
грунтовой водой русла) - высокие с красивыми белыми стволами эвкалипты-
привидения (Е. рариапа). В этих галерейных зарослях участвуют также Е.
dichromophloia. Acacia estrophiolata, Melaleuca ssp. На плакорных песчаных
участках плотные подушки образуют злаки Triodia pungens и Т. basedowi,
несколько реже - виды рода Plectrachne. В массивах грядовых песков куртины
злаков занимают межгрядовые понижения. Там же, в понижениях, обычны
отдельные виды разнотравья и кустарники: протейные (Hakea leucoptera, Grevillea
stenobotrya и G. juncifolia), представители семейства Myoporaceae (Eremophila
longifolia и E. latrobei), маревые (Rhagodia spinescens и Euchylaena tomentosa),
молочайные (Euphorbia wheeleri, Adriana hookeri).
Рис. 30. Различные австралийские акации с филлодиями
Выше по склонам песчаных гряд произрастают кроталярии (Crotalaria
cunninghami, С. dissitiflora), гребневую часть занимают единичные Zygochloa
paradoxa и многолетники Ptilotus latifolius из амарантовых и Sida corrugata из
мальвовых. После редких дождей поверхность песка покрывается нежной зеленью
эфемеров (Salsola kali, Plagiosetum refractum, Trichodesma zeylanicum).
В местах с засолением, особенно по краям высохших озер, типичны Nitraria
schoberi (этот же вид встречается в пустынях Евразии), виды маревых из родов
лебеда (Atriplex) и марь (Chenopodium). На плотных глинистых грунтах с
засолением образуется покров из Atriplex vesicaria и Kochia sedifolia. Такие же
растительные группировки характерны и для расположенной южнее полупустыни
Налларбор.
138
В пустынных районах южной периферии Сахары, где первый тип аридных
экосистем сменяется третьим, скудные осадки выпадают летом. Редко
разбросанные куртины злаков Aristida и Andropogon перемежаются с обширными
участками обнаженной почвы.
При количестве осадков в пределах 50-100 мм в год по дну сухих русел
(вади) появляются акациевые редколесья из Acacia flava, A. orfota, A. tortilis. В
районе Хартума на песчаных почвах (150 мм осадков в год) Acacia tortilis выходит
на плакорные участки, где образует крайне разреженные сообщества. На таких
почвах при осадках в 200-300 мм (зона Сахели) произрастает также A. mellifera,
появляются первые экземпляры A. Senegal и A. seyal, характерных в основном для
типичных саванновых редколесий.
В аридных участках третьего типа в пределах Южной Африки (полупустыня
Калахари) одним из самых распространенных злаков является аристида
одноперистая (Aristida uniplumis). Аридные редколесья представлены
несколькими видами акаций, в частности Acacia detinens. В более засушливых
участках древесная растительность практически исчезает, злаковый покров
становится все более разреженным, появляются отдельные суккуленты (молочаи,
алоэ, различные толстянковые), кустарники, среди которых обычны
парнолистники (Zygophyllum) и дереза (Lycium). Так при дальнейшем движении
на юг можно наблюдать постепенный переход к аридным экосистемам шестого
типа, представленным полупустынями Верхнее и Большое Карру.
Аридные экосистемы четвертого типа представлены в самых северных
вариантах пустынь и полупустынь Евразии и Северной Америки. Растительный
покров сложен преимущественно многолетними полукустарниками: полынями
(Artemisia), маревыми (Salsola, Anabasis, Kochia, Reaoumuria, Sympegma). Весьма
характерны также невысокие кустарники (Caragana, Nitraria, Calligonum). В
некоторых местах доминирующее положение в растительном покрове занимают
кусты эфедры (Ephedra), терескена (Eurotia), саксаула (Haloxylon). Злаки обычно
представлены мелкодерновинными формами, например галечниковым ковылком
(Stipa gloriosa). В полупустынях Евразии, как и в сухих степях, обычен также
типчак (Festuca sulcata). Следует иметь в виду, что в Северной Америке наиболее
сухие варианты короткотравной прерии по существу представляют собой
полупустыню с господством полыней, мелкодерновинных злаков и небольших
стелющихся опунций (Opuntia). В пустынях Большого Бассейна характерны
сообщества из солянок и крупных кустов полыни трехзубчатой (Artemisia
tridentata). Местами обычен также североамериканский вид терескена (Eurotia
lanata).
В англоязычной литературе варианты аридных экосистем, таких, как
полынные и солянковые полупустыни, именуются степями (dry steppe, bush-
steppe). Это следует учитывать при работе с иностранными источниками. В
русском языке, хотя и не в научной литературе, также нередко используют слово
«степь» в названиях отдельных полупустынных и пустынных регионов
139
(Муганская степь, Мильская степь. Голодная степь, Чуйская степь).
Аридные экосистемы пятого типа, представленные полупустынями
Патагонии, также часто неправильно именуют степями. В растительном покрове
Патагонии доминируют кустарнички, часто образующие подушковидные формы.
Особенно характерны большие колючие подушки зонтичного Melinum spinosum.
В более увлажненных западных районах Патагонии обычны низкотассоковые
(мелкокочковатые) злаки Festuca pallescens и Stipa speciosa. Кстати, оба эти вида
произрастают также в Новой Зеландии. В центральной части региона большие
площади занимают сообщества с господством сложноцветных (Nassauvia
glomerulosa, виды родов Chuquiraga, Grindelia, Senecio). Характерно также
присутствие эфедры (Ephedra) и Adesmia campestris из бобовых. В более влажных
и прохладных южных районах появляются субантарктические азореллы и ацены
(Azorella, Acaena). На каменистых солнечных участках в изобилии встречаются
куртины мелких кактусов (Maihuenia patagonica, виды родов Austrocactus,
Tephrocactus, Opuntia). В наиболее теплых северо-западных районах Патагонии
появляются крупные, высотой до 2 м, кусты Prosopis denudans и Larrea nitida. У
западной границы, на переходе к лесам из южного бука, характерны протейные
(Embothrium coccineum с яркими красными цветами и другие виды этого
семейства), а также различные виды барбариса, смородины.
Растительный покров аридных экосистем шестого типа с благоприятным
режимом температур (отсутствие морозного периода) и нерегулярными осадками
обычно представлен зарослями колючих кустарников и суккулентов. Нередко
хорошо выражены также аридные редколесья. Злаковый покров развит слабо. В
Новом Свете сообщества этого типа представлены на северо-западе Аргентины, в
Мексике и на юге США. Как в Южной, так и в Северной Америке весьма типичны
сообщества с доминированием видов рода Larrea из парнолистниковых. В
Аргентине и Парагвае произрастает L. nitida, а в Северной Америке - L. tridentata
(креозотовый куст). В обоих указанных регионах представлены и другие
викарирующие виды из одних и тех же родов (Prosopis, Opuntia, Ephedra, Acacia,
Atriplex). В обоих районах сосредоточено также множество (более 2 тыс. видов)
кактусовых. В северном очаге произрастают гигантские, высотой до 15 м,
«сагуаро» (Carnegia gigantea), мексиканские «вьехос» (Cephalocereus senilis),
достигающие почти такого же размера, как и сагуаро; бочковидные, вооруженные
громадными шипами виды родов Ferocactus, Echinocactus, мелкие виды родов
Astrophytum, Mamillaria, Echinocereus, Lophophora, Coryphanta. Для южного очага
характерны столбовидные, высотой до 10 м, виды рода Cereus, мощные
двухметровые Helianthocereus, множество мелких видов Parodia, Gymnocalycium,
Rebutia, Lobivia. Особенно велико разнообразие кактусов в предгорных и горных
аридных экосистемах.
Между полупустыней Калахари (третий тип) с летним периодом дождей и
Малым Карру с зимним периодом дождей (седьмой тип) расположены аридные
области: Верхнее Карру с нерегулярными осадками и Большое Карру с осенними
140